EQUIUROIDEOS Lección 44. Los Equiuroideos. Definición. Estudio anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética de estos

Transcripción

1 EQUIUROIDEOS Lección 44. Los Equiuroideos. Definición. Estudio anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética de estos grupos.

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3 ECHIUROIDEOS, EQUIUROIDEOS (del Greek ECHIS = Serpent-like (serpiente) No latín Equi = igual

4 1. Los equiúridos son poco más de 150 especies de gusanos celomados insegmentados Provistos de un lóbulo preoral (la trompa) que deriva de la episfera larvaria, al igual que el prostomio de los anélidos El filo Gephyrea, que agrupaba a equiuroideos, sipunculoideos y priapuloideos fue definitivamente rechazado por HYMAN (1940, 1959), quien consideró a los equiuroideos como un filo independiente aunque indudablemente relacionado con anélidos Previamente, SEDGEWICK (1898) ya se había referido a los equiuroideos como verdaderos anélidos, pero la mayoría de los autores han seguido el criterio de HYMAN, considerándolos un filo independiente (STEPHEN y EDMONDS, 1972).

5 MORFOLOGÍA EXTERNA Viven en agujeros excavados en la arena, en las grietas de las rocas o entre el coral Son animales grandes, miden entre cm.

6 MORFOLOGÍA EXTERNA GENERALIDADES 1. El cuerpo de los Equiuroideos se divide en 2 partes El LÓBULO PREORAL o CEFÁLICO, es anterior a la boca y es equiparable al prostomio de los poliquetos, pero en los Equiuroideos les ha crecido mucho el prostomio El TRONCO, puede dar la impresión de que está anillado externamente, pero no existe metamerización. En Echiurus esta anillación está muy bien marcada, en Bonellia está poco marcada 2. La Larva es de tipo trocoforiana y en el adulto existen algunas (pocas) quetas localizadas en algunas zonas del cuerpo 3. En género Bonellia es europeo y el Eurechis es americano, ambos viven enterrados en el fango, con el lóbulo preoral asomado de la arena. El cuerpo lo tienen plegado en U, por el otro extremo que sale está el ano 4. El lóbulo preoral es el colector de alimento, es rico en células mucosas, forman una bola de moco sobre la que se pega el alimento, o mueven la bola por el suelo o esperan que le caiga en alimento 5. El género Bonellia está adaptado a la alimentación suspensívora, viven en las grietas de las rocas y solo sale el lóbulo preoral con sus 2 expansiones que pueden alcanzar los 35 cm. de largo Larva Nefroporos Gonoporos

7 ALIMENTACIÓN EN EQUIUROIDEOS

8 MORFOLOGÍA EXTERNA 1. En Echiuroideos existen un par de grandes quetas en la parte anterior del cuerpo, cerca de la boca, y 1 par de círculos de quetas en la parte posterior, cerca del ano 2. En Bonellia solamente existe un par de quetas 3. Orificios excretores, pueden tener 2 ó 4 nefridios Bonellia tiene solo 1 poro excretor Talasema, 30 poros excretores Echiurus, 4 poros excretores 4. En la cara ventral también se puede ver una línea que corresponde a la cadena nerviosa ventral Quetas Orificios Nefridianos PARED DEL CUERPO 1. Es de tipo anelidiano, cutícula con microvellosidades epiteliales CAVIDAD CELOMÁTICA 1. La cavidad celomática es muy amplia, indivisa, solamente existe un mesenterio que sujeta al intestino a la cavidad celomática Cadena Nerviosa ventral Quetas posteriores

9 ANATOMÍA INTERNA

10 MORFOLOGÍA INTERNA FIGURA 190. Equiúridos. A, anatomía interna de un equiúrido generalizado; B, sección transversal de la trompa; C, sección transversal del tronco (tomado de RUPPERT y BARNES, 1995).

11 MORFOLOGÍA INTERNA TUBO DIGESTIVO 1. El T.D. es sencillo, no se pueden diferenciar zonas 2. Boca (en la base del lóbulo preoral) Esófago Intestino (en forma de muelle helicoidal) Recto Ano 3. En la parte final del recto desembocan 2 SACOS RECTALES o ANALES, sobre ellos existen unas dilataciones en forma de embudo, que recuerdan a los nefrostomas, la función de los sacos: Excretora, ya que están en contacto con el celoma. Pero además existe 1 ó 2 pares de nefridios Respiratoria, están dotados de pulsaciones y rítmicamente renuevan el agua de su interior EXCRETOR 1. Está formado por 1 ó más pares de nefridios, son del tipo de metanefridios, son muy grandes. Nefrostoma grande, vesícula nefridiana compleja y un nefridioporo 2. Los nefridios también actúan de gonoductos Circulatorio Boca Nefridio Ano

12 SISTEMA EXCRETOR EXCRETOR 1. Está formado por 1 o más pares de nefridios, son del tipo de metanefridios, son muy grandes. Nefrostoma grande, vesícula nefridiana compleja y un nefridioporo 2. Los nefridios también actúan de gonoductos

13 MORFOLOGÍA INTERNA EN EQUIUROIDEOS SISTEMA NERVIOSO 1. Sigue el plan anelidiano, pero es más simple 2. Encima del esófago existe una masa cerebroidea, de la que salen dos conductos periesofágicos que se reúnen en la cadena nerviosa ventral 3. La cadena nerviosa ventral no está metamerizada, de ella salen nervios que inervan las distintas partes del cuerpo

14 MORFOLOGÍA INTERNA SISTEMA CIRCULATORIO 1. Está bien desarrollado y es cerrado 2. Vaso Dorsal circulación atrás adelante, Vaso Ventral circulación revés 3. V.D. y V.V. se meten en lobulo preoral y forman red capilar 4. V.D. envía ramas intestino medio, forma PLEXO GÁSTRICO, digestión 5. El V.V. emite canales eferentes hacia el plexo gástrico 6. Las gónadas están irrigas por un PLEXO GENITAL que envía el V.V. 7. V.D. y V.V. están unidos en la parte final del cuerpo 8. SANGRE: lleva Hemocitos transportadores de Hemoglobina

15 SISTEMA REPRODUCTOR 1. Son de sexos separados, puede existir dimorfismo sexual. La gónada está en la parte ventral y relacionada con el mesenterio que sujeta al intestino 2. Las ovogonias o espermatogonias (gonia = semilla) maduran en el celoma y cuando están maduros salen por los nefridios 3. En Bonellia los son enanos, diminutos y viven sobre el cuerpo de las, se alimentan por ósmosis de su sangre En ocasiones los están metidos en el orificio excretor del nefridio de las, el nefridio funciona como una vesícula semina Los embriones caen al suelo, si estos caen lejos de las se transforman en, pero si caen cerca de una esta los atrae con feromonas y quimitácticamente, se fija a ella, se reduce y se transforma en una gónada, se ha transformado en, y el único nefridio que tiene se transforma en testículo Si castramos artificialmente a una, el no alcanza la madurez sexual

16 SISTEMA REPRODUCTOR 1. En Bonellia los son enanos, diminutos y viven sobre el cuerpo de las, se alimentan por ósmosis de su sangre En ocasiones los están metidos en el orificio excretor del nefridio de las, el nefridio funciona como una vesícula semina Los embriones caen al suelo, si estos caen lejos de las se transforman en, pero si caen cerca de una esta los atrae con feromonas y quimitácticamente, se fija a ella, se reduce y se transforma en una gónada, se ha transformado en, y el único nefridio que tiene se transforma en testículo Si castramos artificialmente a una, el no alcanza la madurez sexual

17 DESARROLLO EMBRIONARIO 1. La larva es de tipo trocoforiano, pero existen unas diferencias con los anélidos El S.N. de la larva ya está estructurado como en el adulto y está metamerizado Ya aparecen los sacos anales La pauta de disposición de los trocos es distinta, en el ecuador de la larva pueden aparecer más trocos (bandas) ciliadas, pero también existe la prototroca 2. Cuando las larvas caen al suelo, las células protomesodérmicas van a formar los cordones protomesodérmicos, pero esta proliferación de las células protomesodérmicas se detiene y estos incipientes cordones más tarde se va a reabsorber, se reabsorben 3. La METAMORFOSIS La episfera se desarrolla mucho dando el lóbulo preoral, y el hueco tendrá significado de blastocele En la hiposfera aparecen las células protomesodérmicas que no se segmentan

18 DESARROLLO EMBRIONARIO Mórula Segmentación espiral Trocófora con Prototroca y Telotroca Órgano apical Trocófora con Neurotroca Prototroca Telotroca Juvenil antes de fijarse Quetas en forma De ganchos

19 DESARROLLO EMBRIONARIO

20 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS Posición filogenética 1. Pese a su carácter insegmentado, estos son todos ellos caracteres que los relacionan con anélidos (TABLA II). La probóscide homologable con el prostomio de anélidos La presencia de sedas (idénticas a las de anélidos en estructura y composición) La pared corporal con organización típicamente anelidiana La larva trocófora típica (NIELSEN, 1987, 1998, 2001) (FIGURA 191) El sistema circulatorio cerrado La presencia de nefridios múltiples en algunas especies La segmentación transitoria que se aprecia durante el desarrollo embrionario Esta última característica es considerada como bastante dudosa por autores como CLARK (1969) o WILLMER (1990), puesto que está basada en observaciones bastante limitadas y antiguas Incluso autores como AX (2000) o NIELSEN (2001), que consideran a los equiuroideos dentro de los anélidos, dudan Que la segmentación mesodérmica y del sistema nervioso que supuestamente ocurre durante el desarrollo ontogénico sea real FIGURA 191. Larva trocófora de equiúridos (tomado de PECHENIK, 2000).

21 TABLA II. Comparación de características de anélidos y equiúridos (tomado de PECHENIK, 2000). Posición filogenética

22 Posición filogenética POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS 1. No obstante, HESSLING y WESTHEIDE (2002), demuestra Mediante un estudio inmunohistoquímico que el sistema nervioso de Bonellia viridis se desarrolla de forma metamérica desde el extremo anterior del cuerpo hacia el posterior Que los nervios periféricos que parten del cordón nervioso ventral hacia la musculatura de la pared corporal son pareados y se distribuyen de forma regular Y concluye que los equiúridos Han derivado de un antecesor segmentado Defiende su inclusión dentro de los anélidos 2. Para NIELSEN, 1985; CAVALIER-SMITH, 1998, de existir dicha segmentación en la ontogenia, su ausencia en los adultos podría interpretarse como Una adaptación a una forma de vida sedentaria a partir de un antecesor segmentado 3. Según CLARK, 1964 la desaparición de septos y la fusión parcial de cavidades celomáticas es común en poliquetos y una fusión prácticamente total ocurre en hirudíneos