RESULTADOS ESQUEMA 1
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- Antonio Torres Farías
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2 ESQUEMA 1 A.- Representación esquemática en sección sagital de un embrión de ratón en el estadio E.10 en el que se señala la zona correspondiente al esbozo hipofisario. B.- Detalle del esbozo hipofisario. BR: Bolsa de Rathke. CD: Cara dorsal. CV: Cara ventral. 3V: Tercer ventrículo. 45
3 Fig 1 46
4 FIGURA 1 Desarrollo del esbozo hipofisario en Mamíferos entre los estadios E.10-E12. a.- Evaginación del epitelio del estomodeo en el estadio E.10. Obsérvese el contacto entre la bolsa de Rathke y el neuroepitelio de la base del diencéfalo (H-Er 240x). b.- Detalle que muestra la zona de contacto entre ambos epitelios. Obsérvese la presencia de células en mitosis en el neuroepitelio ( )(H-Er 1.200x). c.- Bolsa de Rathke en un embrión de 12 días (E.12) donde puede observarse la presencia de dos constricciones ( ), una en la zona media de la bolsa que delimita la región dorsocaudal (CDc), y otra en la base ( ) que originará el cierre de la bolsa. (H-Er 480x). d.- Sección sagital de la bolsa de Rathke en un embrión de 12 días (E.12) tratado con Brdu que muestra la presencia de células en proliferación en toda la bolsa. (HRP-BAD Niquel 340x) e.- Detalle de células en mitosis, metafase ( ) y anafase ( 9, en la cara dorsorrostral de la bolsa (CDr). (H-Er 1.900x). f.- Representación esquemática en la que se muestran las tres regiones proliferativas correspondientes a cada una de las caras de la bolsa de Rathke. BR: Bolsa de Rathke. CBH: Cordón bucohipofisario. CDc: Cara dorsocaudal. CDr: Cara dorsorrostral. CV: Cara ventral. ST: Estomodeo (Cavidad bucal primitiva). 3V: Tercer ventrículo. 47
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6 ESQUEMA 2 A.- Representación esquemática en sección sagital de un embrión de ratón en el estadio E.12 en el que se señala la zona correspondiente al esbozo hipofisario. B.- Detalle del esbozo hipofisario. BR: Bolsa de Rathke. CDr: Cara dorsorostral. CDc: Cara dorsocaudal. CV: Cara Ventral. 3V: Tercer ventrículo. 49
7 Fig 2 50
8 FIGURA 2 Aspectos de la formación del esbozo hipofisario en Mamíferos entre los estadios E.12 y el E.14. a.- Bolsa de Rathke en el estadio E.12 que muestra en sección sagital la expanción en la cara dorsorrostral (CDr) que constituye el primer esbozo del lóbulo tuberal. (H-Er 340x). b.- Bolsa de Rathke en el estadio E.12 que muestra en sección transversal las expanciones laterales en la cara dorsorrostal (CDr) correspondientes al lóbulo tuberal. (H-Er 320x). c.- Sección sagital de la bolsa de Rathke en el E.13 mostrando el cordón bucohipofisario (CBH) formado como consecuencia del cierre de la bolsa a la cavidad bucal. (H-Er 280x). d.- Sección sagital de la bolsa de Rathke en el E.14 donde se observa una intensa proliferación en la cara dorsorrostral (CDr) acompañada de la entrada de mesénquima ( ). Se observa asimismo la evaginación del neuroepitelio de la base del diencéfalo que va a constituir el lóbulo posterior ( ).(H-Er 180x). e,f.- Detalles ampliados de la cara dorsorrostral en proliferación, mostrando zonas de penetración activa de mesénquima ( ) así como vasos sanguíneos en formación ( ). (H-Er 440x) y (H-Er 720x) respectivamente. BR: Bolsa de Rathke. CBH: Cordón bucohipofisario. CDc: Cara dorsocaudal. CDr: Cara dorsorrostral. CV: Cara ventral. HH: Hendidura hipofisaria. 3V: Tercer ventrículo. 51
9 52
10 ESQUEMA 3 A.- Representación esquemática en sección sagital de un embrión de ratón en el estadio E.14 en el que se señala la zona correspondiente al esbozo hipofisario. B.- Detalle del esbozo hipofisario. BR: Bolsa de Rathke. CDr: Cara dorsorrostral. CDc: Cara dorsocaudal. CV: Cara ventral. LP: Lóbulo posterior. 3V: Tercer ventrículo. 53
11 Fig 3 54
12 FIGURA 3 Aspectos de la formación de la hipófisis de Mamíferos entre los estadios E.15 y E.16. a,b.- Detalle en el estadio E.16 de las regiones caudal y rostral del lóbulo anterior derivadas de las caras ventral (CV) y dorsorrostral (CDr) de la bolsa respectivamente. Obsérvese la disposición celular en cordones así como la presencia de numerosos vasos sanguíneos entre ellos ( ). Obsérvese también la presencia de células en mitosis ( ) (H-Er 460x). Vaso sanguíneo en el que puede observarse la presencia de eritrocitos maduros ( ). c.- Sección sagital de la adenohipófisis en el estadio E.15 donde se muestra la formación de los tres lóbulos. Obsérvese como el lóbulo tuberal se extiende rostralmente en estrecho contacto con la eminencia media (H-Er 160x). d.- Sección transversal de un embrión en el estadio E.16 a nivel del hipotálamo anterior donde puede observarse el lóbulo tuberal rodeando completamente a la eminencia media (H-Er 180x). e.- Sección sagital de la hipófisis en el estadio E.16. que muestra como cada uno de los distintos lóbulos hipofisarios va adquiriendo su estructura definitiva. Obsérvese como el lóbulo posterior va engrosando progresivamente sus paredes (H-Er 160x). f.- Detalle que muestra la formación del lóbulo posterior. Obsérvese el engrosamiento del neuroepitelio debido a la llegada de fibras procedentes del hipotálamo ( )(H-Er ). CV: Cara ventral. CDr: Cara dorsorrostral. CE: Cartílago esfenoides. EM: Eminencia media. HH: Hendidura hipofisaria. HT: Hipotálamo. In: Infundíbulo. LA: Lóbulo anterior. LI: Lóbulo intermedio. LP: Lóbulo posterior. LT: Lóbulo tuberal. 3V: Tercer ventrículo. 55
13 Fig 4 56
14 FIGURA 4 Detalles ultraestructurales del esbozo hipofisario en Mamíferos entre los estadios E.11 y E.13. a.- Detalle de un corte semifino en el estadio E.12 que muestra la disposición celular en la Bolsa de Rathke. Obsérvese la presencia de numerosos espacios entre las células ( ) así como células en mitosis ( ) (AT 1.340x). b,c.- Detalles de la Bolsa de Rathke en el estadio E.13 en los que se muestra la presencia de células indiferenciadas con diferente morfología en la Bolsa de Rathke. Obsérvese como el núcleo ocupa practicamente todo el volumen de la célula. Obsérvese asimismo la presencia de numerosos ribosomas libres asi como mitocondrias de diversa morfología ( ), uniones desmosómicas ( ) y numerosas microvellosidades ( ). Obsérvese también la presencia de espacios entre las células ( ) (12.000x). d.- Detalle en el estadio E.13 que muestra la presencia de estructuras en espiral ( ) intimamente asociadas al núcleo. Obsérvese la continuación con la envoltura nuclear ( ) (50.000x). e.- Detalle en el estadio E.12 que muestra la presencia de microvellosidades ( ) y cilios ( ) en las células de la Bolsa (80.000x). N: Núcleo celular. M: Mitocondria. 57
15 Fig 5 58
16 FIGURA 5 Detalles ultraestructurales de la hipófisis de Mamíferos entre los estadios E.14 y E.16. a.- Detalle en el estadio E.15 que muestas la presencia de mitocondrias de morfología irregular, asi como de inclusiones en el interior de estos orgánulos ( ) (60.000x). b.- Detalle en el estadio E.15 que muestra la presencia de una mitocondria rodeada por cisternas de retículo endoplasmático rugoso de contenido denso (75.000x). c.- Detalle en el estadio E.16 que muestra la presencia de ribosomas libres en el interior de vesículas ( ) (75.000x). d.- Detalle en el estadio E.15 que muestra la presencia de los primeros gránulos de secreción en células del lóbulo anterior ( ). Obsérvese la presencia de numerosas mitocondrias de morfología irregular (26.400x). N: Núcleo celular. M: Mitocondria. RER: Retículo Endoplasmático Rugoso. 59
17 Fig 6 60
18 FIGURA 6 Detalles ultraestructurales de la formación del lóbulo tuberal en Mamíferos. a.- Detalle de un corte semifino en el estadio E.15 que muestra la disposición celular en el lóbulo tuberal (AT 1.620x). b.- Detalle que muestra la presencia de células secretoras. Obsérvese el tamaño diminuto de los gránulos de secreción en todas ellas ( ). Obsérvese asimismo la presencia de células en mitosis ( ) (6.250x). c,d.- Detalles que muestran diferentes formas de muerte celular programada durante la formación del lóbulo tuberal. c.- Muerte celular en la que el proceso comienza con la destrucción del citoplasma mientras que el núcleo aparece intacto (7.500x). d.- Muerte celular en la que el proceso comienza con la destrucción del núcleo, que presenta la cromatina totalmente condensada, mientras que el citoplasma aparece intacto (16.000x). LT: Lóbulo tuberal. N: Núcleo celular. 61
19 Fig 7 62
20 FIGURA 7 Detalles ultraestructurales de la formación del lóbulo intermedio en Mamíferos. a.- Detalle que muestra la presencia de gránulos de secreción de aspecto poco denso ( ) en células del lóbulo intermedio. Obsérvese también la presencia de un axón ( ) (24.000x). b,d- Detalles que muestran la presencia de axones de diferente tamaño entre las células del lóbulo intermedio ( ). Obsérvese la presencia en el interior de los axones de numerosos microtúbulos ( ) asi como de mitocondrias de pequeño tamaño ( (20.000x). c.- Detalle que muestra la presencia de un vaso sanguíneo en el lóbulo intermedio. Obsérvense numerosos procesos de endocitosis en las células endoteliales ( ) (18.000x). N: Núcleo celular. V: Vaso sanguíneo. 63
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22 ESQUEMA 4 A.- Representación esquemática en sección sagital del cerebro y la hipófisis de un ratón al final del desarrollo embrionario en la que se señala la zona correspondiente a la hipófisis. B.- Detalle de la zona correspondiente a la hipófisis. CE: Cartílago esfenoides. EM: Eminencia media. LA: Lóbulo anterior. LI: Lóbulo intermedio. LT: Lóbulo tuberal. LP: Lóbulo posterior. 3V: Tercer ventrículo. 65
23 Fig 8 66
24 FIGURA 8 Aspectos de la formación de la hipófisis de Mamíferos entre los estadios E.17 y E.19. a.- Sección sagital de la hipófisis en el estadio E.18 que muestra el crecimiento en sentido rostrocaudal de todos los lóbulos hipofisarios, asi como el crecimiento en grosor del lóbulo posterior (H-Er 180x). b.- Representación esquemática entre los estadios E.15 y E.16 que muestra la evolución de las tres regiones proliferativas así como el origen de cada uno de los lóbulos adenohipofisarios a partir de estas. c.- Detalle de la parte caudal de la hipófisis en el E.19 que muestra la estructura definitiva de los lóbulos anterior, intermedio y posterior (H-Er 280x). d.- Detalle de la parte rostral de la hipófisis en el E.19 que muestra la estructura definitiva del lóbulo tuberal el cual se ha extendido rodeando por completo la eminencia media (H-Er 280x). e.- Panorámica de la hipófisis en el estadio E.19. En este estadio, último del desarrollo embrionario, la glándula hipofisaria ha completado su desarrollo desde el punto de vista morfológico (H-Er 160x). CE: Cartílago sefenoides. EM: Eminecia media. HH:Henidura hipofisaria. In: Infundíbulo. LA: Lóbulo anterior. LI: Lóbulo intermedio. LT: Lóbulo tuberal. LP: Lóbulo posterior. 3V: Tercer ventrículo. 67
25 Fig 9 68
26 FIGURA 9 Estudio de la proliferación celular durante el desarrollo hipofisario de Mamíferos. a,b.- Secciones sagitales de la hipófisis en los estadios E.13 y E.17 respectivamente de animales tratados con Bromodeoxiurudina (Brdu). Obsérvese la presencia de numerosas células en proliferación (Brdu-ir) en todos los lóbulos de la hipófisis en el estadio E.13, mientras que se observa una clara disminución en el estadio E.17 (HRP-DAB Niquel 380x). c.- Detalle en sección horizontal de la adenohipófisis de un posnatal de dos semanas. Obsérvese la presencia de células en proliferación (Brdu-ir) tanto en el lóbulo anterior ( ) como en el lóbulo intermedio ( ) (HRP-DAB Niquel 600x). d.- Detalle en sección horizontal de la adenohipófisis de un adulto. Obsérvese la escasa presencia de células en proliferación (Brdu-ir) solamente en el lóbulo anterior ( ); no observándose ninguna en el lóbulo intermedio (HRP-DAB Niquel 600x). CE: Cartílago esfenoides. HH: Hendidura hipofisaria. LA: Lóbulo anterior. LI: Lóbulo intermedio. LT: Lóbulo tuberal. LP: Lóbulo posterior. 69
27 Fig 10 70
28 FIGURA 10 Detalles ultraestructurales durante el desarrollo posnatal de la hipófisis en Mamíferos. a.- Panorámica correspondiente a un posnatal en el estadio P.21 que muestra la presencia de diferentes tipos de células secretoras en el lóbulo anterior. Obsérvese la presencia de diferentes tipos celulares que presentan gránulos secretores de diferente tamaño (6.000x). b.- Detalle del interior de una célula secretora del lóbulo anterior que presenta numerosas mitocondrias y gránulos secretores en diferentes etapas de maduración. Obsérvese la diferente densidad electrónica dentro de un mismo gránulo de secretor ( ) (40.000x). c.- Detalle del interior de una célula secretora del lóbulo anterior en el que se observa un complejo de golgi muy desarrollado. Obsérvese la presencia de gránulos de secreción en las inmediaciones ( ) (50.000x). d.- Detalle del interior de una célula secretora del lóbulo anterior en la que se observan figuras correspondientes a procesos de digestión intracelular ( ). Obsérvese la presencia de fenómenos de endocitosis específica ( ) (50.000x). N: Núcleo celular. M: Mitocondria. G: Complejo de golgi. 71
29 Fig 11 72
30 FIGURA 11 Detalles ultraestructurales de la hipófisis adulta de Mamífero. a.- Detalle que muestra la estructuta típica de una célula secretora del lóbulo anterior. Obsérvese la presencia de numerosos gránulos secretores que ocupan la mayor parte del volumen celular, asi como un retículo endoplasmático rugoso y complejos de golgi bien desarrollados (10.000x). b.- Detalle que muestra la disposición de las células secretoras en torno a vasos sanguíneos en el lóbulo anterior. Observese la presencia de procesos de endocitosis específica ( ) (11.000x). c.- Detalle de un célula secretora del lóbulo anterior que muestra una gran dilatación del retículo endoplasmático rugoso debido a la intensa actividad de síntesis (30.000x). d.- Detalle de una célula secretora del lóbulo anterior que muestra un retículo endoplasmático rugoso de aspecto normal (30.000x). N: Núcleo celular. M: Mitocondria. RER: Retículo Endoplasmático Rugoso. V: Vaso sanguíneo. 73
31 Fig 12 74
32 FIGURA 12 Detalles ultraestructurales de la hipófisis adulta de Mamífero. a.- Detalle de una célula secretora del lóbulo anterior en el que se observan procesos de endocitosis específica ( ) (45.000x). b.- Detalle de una célula secretora del lóbulo anterior en el que se observa la exocitosis de gránulos de secreción hacia un vaso sanguíneo ( ) (80.000x). c.- Detalle que muestra la presencia en el lóbulo anterior de células que no presentan gránulos secretores. Estas células presentan una morfología característica y normalmente dan hacia pequeños folículos (18.000x). N: Núcleo celular. M: Mitocondria. V: Vaso sanguíneo. F: Folículo. 75
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