29.- Los Endoproctos _ Kamptozoos. Concepciones actuales sobre la posición y relaciones filogenéticas de los pseudocelomados.

Transcripción

1 KAMPTOZOOS KALISOZOOS ENDOPROCTOS ENTOPROCTOS 29.- Los Endoproctos _ Kamptozoos. Concepciones actuales sobre la posición y relaciones filogenéticas de los pseudocelomados.

2 Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado.

3 Endoproctos Entoproctos

4 KAMPTOZOOS KALISOZOOS ENDOPROCTOS ENTOPROCTOS

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7 LOS ENDOPROCTOS / KAMPTOZOOS Generalidades

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11 Familia LOXOSOMATIDOS

12 Familia PEDICELINIDOS Colonia de Baretsia

13 Familia URNATELIDOS A.- Colonia de Urnatella, Entoprocto de agua dulce C.- Especie comensal de esponja, 5 individuos D.- Corrientes de agua

14 FIGURA 141. Endoproctos; arriba, anatomía de un endoprocto generalizado mostrando el movimiento de las corrientes de agua (flechas blancas) y de las partículas alimenticias atrapadas (flechas negras) (tomados de RUPPERT y BARNES, 1995).

15 ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO 1. Dando un corte a un tentáculo veríamos: Células epiteliales ciliadas Células glandulares Interior del tentáculo ocupado por el tejido de relleno de empalizada 1. Formado por células vesiculosas, más o menos rígidas 2. Hacen que el tentáculo se mantenga vertical 3. Este relleno recuerda al Parénquima de los Platelmintos

16 ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO Epidermis, pedúnculo y sistema nervioso A.- Corte tentáculo B.- Glándula del pie C.- Corte del tallo D.- Grupo de células glandulares del pedúnculo E.- Corte longitudinal del pedúnculo F.- Espinas adhesivas G.- Células nerviosas H.- Zonas sensoriales (pits)

17 TUBO DIGESTIVO Células del esófago Corte sagital de Pedicellina, histología del digestivo Ganglio Entérico/supraentérico

18 TUBO DIGESTIVO 1. Tiene forma de U 2. Se inicia en la Boca Esófago (Tubo alargado ciliado) Estómago 3. El Estómago histológicamente está dividido en dos partes: Techo Suelo 1. Al estómago le sigue el intestino separado por la Válvula Pilórica Recto ALIMENTACIÓN: diatomeas, son muy voraces, tienen la digestión muy rápida

19 Loxosoma, extendido y comiendo ALIMENTACIÓN Se alimentan de diatomeas, son muy voraces, tienen la digestión muy rápida

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21 SISTEMA EXCRETOR Está bien diferenciado Consta de un par de Protonefridios Los conductos excretores se unen en un conducto único que desemboca en un poro excretor por debajo del ano A.- Tubo digestivo B.- Nefridio Nefriodio Ganglio Entérico/supraentérico

22 Ganglio Entérico/Supraentérico

23 A.- Sistema nervioso B.- Plexo nervioso de la ventosa C.- Epitelio del estómago D.- Transición entre esófago y estómago El Ganglio Entérico inerva: 1. Los tentáculos 2. El cáliz 3. El pedúnculo 4. Un órgano sensorial recubierto de cilios

24 REPRODUCCIÓN La reproducción puede ser: 1. Asexual, por gemación, formación yemas 2. Sexual, son dioico, sexos separados Reproducción ASEXUAL Formas coloniales, las yemas salen del estolón o de las ramas erectas Formas solitarias, las yemas salen del cáliz

25 A.- Sección transversal del cáliz B.- Sección sagital del cáliz C.- Producción de yemas en Urnatella D-G.- 4 estados en el desarrollo de una yema

26 Reproducción SEXUAL

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31 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS 1. La inclusión de los Endoproctos dentro del grupo de los Pseudocelomados resulta muy controvertido. 2. Los Endoproctos, o Kamptozoos, han estado incluidos en el filo Bryozoa junto con los ectoproctos, con los que el parecido superficial es indudable. NITSCHE (1869) creó las denominaciones de Entoprocta y Ectoprocta y propuso la separación de ambos grupos al señalar la ausencia de celoma en los primeros y la presencia de un celóma auténtico en los segundos Esta concepción fue mayoritariamente aceptada tras el trabajo de CLARK (1921) En la actualidad, la mayoría de los autores mantienen dicha separación, considerando a los endoproctos como acelomados (SALVINI-PLAWEN, 1978; RUPPERT y BARNES, 1995; AX, 2000) o como pseudocelomados (HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN, 1990; WILLMER, 1990; HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002) BRUSCA y BRUSCA (1990) los consideran funcionalmente acelomados pero los discuten en el mismo capítulo que los pseudocelomados Autores como RUPPERT y BARNES (1995) o PECHENIK (2000) reconocen claramente las diferencias entre endoproctos y ectoproctos, pero los discuten en el mismo capítulo (Lofoforados y Endoproctos) de sus respectivos tratados, queriendo presentar con ello un ejemplo claro de convergencia adaptativa. Continua.

32 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación.) 1. Lo que parece estar claro y fuera de toda discusión es el carácter protostomado de los endoproctos Su segmentación es espiral determinada El mesodermo se origina de la célula mesentoblástica La larva es una trocófora más o menos típica (aunque autores como SALVINI- PLAWEN, 1980a, no la consideran homóloga de la trocófora anelidiana) Presentan protonefridios 2. La única diferencia que parecen presentar los endoproctos con respecto al patrón típico de los protóstomos se encuentra en: El sistema nervioso del adulto, carente de cerebro apical o periesofágico y de cordones ventrales longitudinales, pero esto podría ser debido a su forma de vida sésil y a su pequeño tamaño (NIELSEN, 1995, 2001). 3. NIELSEN (2001) postula el mantenimiento del antiguo grupo de los Briozoos (endoproctos+ectoproctos), basándose fundamentalmente en semejanzas entre ambos grupos en lo referente a la metamorfosis y a los ojos larvarios, pero esas semejanzas son contempladas como superficiales por otros autores (D HONDT, 1982), o incluso como inexistentes (BRUSCA y BRUSCA, 1990); el propio NIELSEN señala, sin embargo, que la estrecha relación de parentesco que mantiene entre endoproctos y ectoproctos está débilmente fundamentada, y reconoce la existencia de grandes diferencias entre ambos grupos, como la presencia de un celoma espacioso que funciona como esqueleto hidrostático en ectoproctos, frente a la ausencia de celoma en los endoproctos, o las diferencias existentes en la estructura y función de la corona tentacular. Continua.

33 POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación.) 1. Para NIELSEN, los endoproctos adultos recuerdan A larvas trocoforianas que desarrollaron una corona tentacular a partir de la prototroca, es decir, que podrían tener su origen en formas larvarias del antecesor común de todos los protostomados, el gastroneurón, por fenómenos de progénesis. 2. En definitiva, vistas las diferentes posturas: Los endoproctos podrían tratarse dentro del conjunto de los pseudocelomados (MEGLITSCH, 1978; JESSOP, 1990; HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN, 1990; BRUSCA y BRUSCA, 1990; WILLMER, 1990; DÍAZ y SANTOS, 1998; HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002) Aproximarse a los moluscos (Figura 160) La presencia de una larva trocófora es la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los espirales trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos, formando ambos (Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera A los ectoproctos situando a ambos dentro de los protóstomos (NIELSEN, 2001) Tratarlos en relación con los lofoforados, como un ejemplo de convergencia adaptativa (BARNES, CALOW y OLIVE, 1993; RUPPERT y BARNES, 1995; PECHENIK, 2000) 3. En esta asignatura, en ausencia de mayores evidencias que permitan determinar con mayor fundamento sus auténticas afinidades, se sigue la postura, ampliamente extendida, de tratarlos bajo la categoría (no taxonómica) de los animales pseudocelomados.

34 FIGURA 160. Relaciones filogenéticas entre los Trochozoa, según AX (2000) (tomado del original). La presencia de una larva trocófora es la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los espirales trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos, formando ambos (Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera (ver FIGURA 160), cuyas autapomorfías serían: presencia de una cutícula dorsal constituida por quitina y proteínas; superficie ventral plana, provista de cilios y con la forma de un pie dotado de una suela reptante; y organización corporal acelomada, pero con un sistema de cavidades lagunares para el transporte de hemolinfa.

35 FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de pseudocelomados, según WILLMER (1990) (tomado del original).

36 Tratamiento del grupo de los Pseudocelomados/Asquelmintos 1. Muchos autores consideran los términos asquelmintos o pseudocelomados como denominaciones colectivas, sin significado taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con dudosas afinidades. Otros le otorgan categoría de superfilo 2. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986), 3. Como clases a los diferentes grupos subordinados 4. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo, dentro de los pseudocelomados 5. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo 6. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de forma independiente a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146) 7. RUPPERT y BARNES (1995) retienen la denominación colectiva informal de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo independiente 8. BRUSCA y BRUSCA (1990) también los consideran troncos independientes 9. CAVALIER-SMITH (1998) los considera polifiléticos y distribuye a los distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos (subreino ecdisozoos) y acantognatos (subreino platizoos).