Introducción especies de moluscos actuales especies de moluscos fósiles. Modelo de organización similar.

Transcripción

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2 Introducción especies de moluscos actuales especies de moluscos fósiles. Modelo de organización similar. Presentes en una gran variedad de hábitats. Los ammonoideos (Ammonoidea), conocidos comúnmente como ammonites son una subclase de moluscos cefalópodos extintos que existieron en los mares desde el Devónico (hace unos 400 millones de años) hasta finales del Cretácico (hace 65,5 millones de años)

3 Aparición de los primeros moluscos 03 Intensa actividad volcánica, alteraciones atmosféricas y escasez de oxigeno. Glaciaciones. Primeros invertebrados. Aparecen los peces. Primeras plantas e invertebrados terrestres. Proliferan los peces. Anfibios. Surgen los vertebrados y árboles. Primeros reptiles e insectos gigantes. Dominan los grandes reptiles, se expanden los insectos. Los primeros moluscos probablemente aparecieron en tiempos precámbricos, ya que se han encontrado fósiles atribuidos a los moluscos en estratos geológicos tan antiguos como del principio del cámbrico (Hickman et al., 2002). Recientemente, muchos malacólogos sostenían la idea de un Molusco ancestral hipotético. Sin embargo, hoy en día esta en desuso (Brusca y Brusca, 2003 ) por considerarlas imaginativas y llena de suposiciones.

4 Origen de los moluscos 04 A B C D Sobre el origen filogenético de los moluscos existen básicamente 4 puntos de vista. A) Los moluscos evolucionaron de la línea anelidiana. B) Evolucionaron a partir de un ancestro celomado, separándose antes de la aparición del metamerismo. C) Derivaron, junto con la línea anelidiana, de un antecesor acelomado de tipo turbelario. D) Evolucionaron independientemente de los anélidos a partir del antecesor turbelarioide (Willmer, 1990).

5 Primera hipótesis Derivación de la línea anelidiana 05 Implica que el molusco ancestral sería un animal metamérico. La polémica en torno al posible carácter metamérico del molusco ancestral surgió, sobre todo, con el descubrimiento del primer monoplacóforo vivo en 1952 (Neopilina galatheae). Monoplacophora 8 pares de músculos retractores 5 a 6 pares de nefridios. 3 a 6 pares de branquias. Dorsal Ventral Poliplacophora 8 placas dorsales. 8 pares de músculos retractores. Chiton Lepidopleurus

6 Segunda hipótesis Ancestro celomado El celoma de moluscos está representado por el sistema reno-gonadal-pericárdico, y la principal cavidad del cuerpo es el hemocele. Aún cuando la cavidad pericárdica de responde a la definición de celoma, autores como Salvini-Plawen y Bartolomeus (1995), niegan su homología con el amplio celoma de anélidos y sostienen que los moluscos son un filo acelomado. Otros, como Clark (1979), los consideran pseudocelomados. Por el contrario, Gutman (1974) mantiene el carácter celomado como ancestral en los moluscos, y señala que su reducción sería una consecuencia de la adaptación a un tipo de locomoción deslizante. Fuente: Nunes (2014) 06

7 Tercera hipótesis Ancestro protostomado 07 Se sitúa en la línea evolutiva de los espirales (antes de la aparición del celoma) y sus argumentos se basan en el desarrollo embrionario (Willmer, 1990). El desarrollo embrionario de moluscos es, en la inmensa mayoría de los casos, típicamente protóstomo. Características Con segmentación espiral determinada. Boca derivada del blastoporo. Mesodermo teloblástico Una larva asimilable a una trocófora en los casos en los que el desarrollo es indirecto.

8 Cuarta hipótesis Antecesor acelomado 08 A grandes rasgos, esta teoría (Runnegar y Pojeta, 1985) propone un pequeño organismo ciliado y acelomado. Que se desplazaría sobre su superficie ventral con un movimiento deslizante mucociliar. Antecesor común de moluscos, anélidos y otros grupos como nemertinos o equiuroideos. Los moluscos serían el grupo más primitivo y habrían conservado la condición acelomada debido a una forma de vida epibentónica que no necesitaría de un celoma de función primordialmente locomotora. Mientras que en anélidos se habría desarrollado el celoma en respuesta a una necesidad locomotora en relación con la vida excavadora.?

9 Ancestros de los moluscos 09 Los moluscos se dividen en dos grandes clados. A) Aculifera, que poseen espículas y muestran la repetición de estructuras a lo largo de su eje antero-posterior, y B) la Conchifera, que (por lo menos primitivamente) poseen una concha. Dentro Conchifera, aún persiste cierta incertidumbre sobre la posición más probable de la Scaphopoda (conchas colmillo). Monoplacophora fue como grupo hermano de los cefalópodos. El género fósil del Cámbrico Latouchella se indica en la base de la Conchifera. Los géneros fósiles del Cámbrico Wiwaxia y Halkieria (reconstrucción) poseen escleritos dorsales y una estructura similar a una rádula y se admiten como moluscos grupo madre por algunos paleontólogos (Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011).

10 Principales clados 10 Torsión Menos de 3 pares de músculos dorsoventrales Simetría en espiral Brusca y Brusca, 2003 Larva trocófora Ctenidios Membrana radular Rádula Tetraneuros Pericardio Cavidad del manto Osfradios Rogocitos en los nefridios Tegumento cubierto con espículas (Ca) Periostraco Cartílagos bucales Órgano subradular Rádula raspadora Osfradios Gametos no pasan a través del pericardio Una sola concha (Solida) Asas intestinales (Bidir.) Menos de 8 pares de músculos dorsoventrales Ganglio pedal Abertura anal en Posición dorsal Estilo cristalino Estatocistos pares Concha con tres capas Concha larvaria (Protoconcha) Espículas calcáreas (Ausentes) Papilas del manto (Ausente) Cabeza bien definida Cavidad del manto (Posterior)

11 Modelos hipotéticos A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivos. El primero de ellos fue la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la aparición de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial. El de Yonge (1957) y el de Salvini-Plawen (1980). 11 Modelo de Yonge (1957) Concha Masa visceral Asas intestinales Gónadas Corazón Celoma Metanefridio Gónadas se comunican con el pericardio Concha con tres capas Estomago Glándula digestiva Concha Cavidad del manto Manto Ano Cabeza Pie Pie Masa visceral Cordones nerviosos Intestino Branquia Estructuras internas Cavidad oral

12 Modelos hipotéticos Modelo de Salvini-Plawen (1980) Animal alargado, vermiforme, sería un ARQUIMOLUSCO (El primer molusco). 12 Sistema nervioso sencillo, animal sin cabeza, sin tentáculos ni ojos. La región anterior contiene al órgano llamado rádula. Estómago con ciegos que alternarían con paquetes musculares dorsoventrales. También tiene protoestílo en el estómago. La cavidad paleal es similar a la del Prerripidogloso, pero el órgano sensorial estaría en posición dorso-posterior. Cavidad paleal con branquias y gonoporos. A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguíneos cerrados del sistema circulatorio. Se supone segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando lugar a una larva trocófora. La reproducción es sexual con fecundación externa.

13 Origen de los gasterópodos 13 Los gasterópodos constituyen un grupo muy interesante y controvertido desde el punto de vista filogenético (Grande, 2004). CARACTERES PRIMITIVOS Y DERIVADOS HOMOPLASIA Un mismo carácter adquirido independientemente. MORFOLOGÍA Aproximación molecular Organismos homoplásticos parecen ser más cercanos evolutivamente de lo que realmente son

14 Origen de los gasterópodos 14 Según la hipótesis más aceptada, los gasterópodos surgieron cuando un ancestro Monoplacóforo sufrió una torsión, que consiste en un radical giro de 180º de la masa visceral. Todos los gasterópodos exhiben un cierto grado de torsión y sus consecuencias, y este hecho es la única característica que unifica a todo el taxón.

15 Registro fósil Finales del Cámbrico 15 Los primeros gasterópodos, fueron animales exclusivamente marinos. Las conchas enrolladas, ligeramente asimétricas. No se sabe si se trata de conchas de gasterópodos o monoplacóforos, que son los moluscos más primitivos. Strepsodiscus Ordovícico Los gasterópodos fueron un grupo diverso, presente en hábitats acuáticos. Turritella Agnesia acuta Bucania Eobucania Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionadas con las actuales.

16 Evolución de los gasterópodos La evolución de los gasterópodos implicó cuatro cambios principales respecto a la organización del molusco generalizado (Barnes, 1977). 1. Cabeza 2. Cuerpo en sentido dorso- ventral 3. Concha de escudo a refugio protector 4. Torsión 16 1: Concha 2: Glándula digestiva 3: Pulmón 4: Ano 5: Poro respiratorio 6: Ojo 7: Tentáculo 8: Ganglios cerebrales 9: Ducto salival 10: Boca 11: Buche 12: Glándula salival 13: Poro genital 14: Pene 15: Vagina 16: Glándula mucosa 17: Oviducto 18: Saco de dardos 19: Pie 20: Estómago 21: Riñón 22: Manto 23: Corazón 24: Vasos deferentes.

17 Torsión 17 A todo el conjunto de movimientos que tiene lugar para alcanzar la asimetría deben tener una explicación (Barnes, 1977). Al desarrollarse mucho la parte visceral, pesa más la parte trasera que la delantera, y para equilibrar sufre el proceso de torsión. Puede ser que represente una adaptación larvaria para proteger la cabeza. Otros indican que fue una adaptación del adulto para proteger la cabeza. La torsión es un giro de 180º en contra de las agujas del reloj de la masa visceral, la cavidad del manto, el propio manto y la concha, todo respecto a la cabeza y el pie. Es un proceso que ocurre en el estado larvario (no en el adulto). El pie y la cabeza no son afectados por este proceso. Sin embargo, el tubo digestivo y los nervios son torsionados. Para una mejor utilización de las branquias. Para una mejor utilización de los órganos sensoriales de la cavidad paleal y corrientes de agua frontales.

18 Reducción de la concha La reducción o pérdida de la concha entre los pulmonados más evolucionados se ha producido varias veces y de forma independiente; a las formas desnudas (sin concha externa bien visible) se les denomina babosas (Castillejo e Iglesias, 1985). 18 Áreas de elevada humedad Suelos pobre en calcio

19 Sistema nervioso Moluscos primitivos 19 Especies más antiguas del filo que poseen un sistema nervioso acordonado unido por puentes transversales como los monoplacóforos, caudofoveados, solenogastros y poliplacóforos. Los monoplacóforos muestran un patrón que aun recuerda rasgos presentes en la metamerización de otros protóstomos. Moluscos evolucionados Moluscos modernos que abandonaron por completo cualquier rasgo metamérico para constituir de lleno un sistema nervioso de tipo ganglionar como sucede en el caso de los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos. Estreptoneuro (torsión) HIPONEURO Quiastoneuria Eutineuro (post-torsión)

20 Comentarios finales 20 La taxonomía de los gasterópodos está bajo constante revisión, y poco a poco se va abandonando la antigua clasificación. Realmente puede hablarse de una "jungla taxonómica" cuando descendemos a niveles taxonómicos inferiores, ya que la clasificación de los gasterópodos varía según los autores. Además, con el estudio creciente de secuencias de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificación de los niveles taxonómicos superiores. La taxonomía de los gasterópodos debería ser rehecha. Este es el reto en los estudios taxonómicos para los próximos años. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificación de los gasterópodos en grupos consistentes. No obstante, términos como opistobranquios, prosobranquios y pulmonata se usan todavía en sentido descriptivo. La evolución convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfológicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciación de genes).

21 La mayoría de las ilustraciones utilizadas en esta presentación provienen de internet. Han sido adaptadas y/o modificadas con fines DIDÁCTICOS y EDUCATIVOS. Se señala la fuente cuando es posible (cláusula de requerimiento en obras derivadas, todos los derechos reservados al correspondiente autor [ ]). Departamento de Zoología. Diseño y composición: Perichi, G. ( ) Historia evolutiva de los moluscos terrestres (Presentación).