BLOQUE II: BIOLOGÍA CELULAR

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1 BLOQUE II: BIOLOGÍA CELULAR UD 6: ORGANIZACIÓN CELULAR INTRODUCCIÓN HISTÓRICA La célula es la unidad estructural, anatómica y funcional de los seres vivos. El nombre de célula fue utilizado por Robert Hooke en 1665, quien la descubrió en el corcho mediante unas lentes de aumento. Estas observaciones fueron repetidas por Grew en diversos tejidos vegetales, en los que se veía una cavidad rodeada de una pared de celulosa. Leeuwenhoek (1673) descubrió células sanguíneas libres, espermatozoides, protozoos e incluso observó una bacteria. Schwann (1839) formuló la primera teoría celular. Vichow (1858) amplió la Teoría Celular al expresar que las células se originan de otras ya existentes; de este modo estableció la división celular como fenómeno central de la reproducción de los organismos. Ramón y Cajal (1889), con sus estudios sobre las neuronas, demostró que éstas eran células individuales, y que no estaban formando una única red con todas sus prolongaciones, como se creía hasta entonces. TEORÍA CELULAR Presenta los siguientes principios: - Todos los seres vivos están compuestos por una o varias células. Unidad estructural. - Las células son capaces de mantenerse de forma independiente. - Cada célula procede de otra ya existente, lo que permite la transmisión de los caracteres hereditarios de una generación a la siguiente. Unidad reproductora. - La célula es la unidad de vida más pequeña que existe. Unidad funcional (se nutre, se relaciona y se reproduce). MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR En los seres vivos aparecen dos tipos de células, la procarionte y la eucarionte. CÉLULA PROCARIONTE Es la célula más primitiva y la que actualmente poseen las bacterias. Presenta las siguientes características: 1

2 - Sin núcleo diferenciado (carecen de envoltura nuclear). - Sin envoltura nuclear. - Material genético disperso en el citoplasma (nucleoide). ADN bicatenario circular. - Sólo poseen ribosomas como orgánulos citoplasmáticos (70 S). No tiene ningún orgánulo rodeado por membrana. - Presenta pared celular (de proteoglicanos). CÉLULA EUCARIONTE Se originó a partir de la célula procariota. Se encuentra en protozoos, algas, hongos, animales y vegetales. Presenta las siguientes características: - Con núcleo diferenciado. - Con envoltura nuclear (doble membrana). - Material genético dentro del núcleo. ADN bicatenario lineal. - Presenta orgánulos citoplasmáticos rodeados por membrana, así como otros que no se localizan en procariotas. Sus ribosomas son 80 S. - En células animales sin pared celular; las células vegetales presentan una pared de celulosa (distinta de la procariota). Dentro de las células eucariontes existen células animales y células vegetales: CÉLULA ANIMAL - Sin pared celular; sólo con membrana plasmática. - Muchas vacuolas, de pequeño tamaño. - Presencia de centriolo. - Pueden presentar cilios o flagelos. - Forma variada. CÉLULA VEGETAL - Membrana plasmática y pared celular. - Pocas vacuolas, de gran tamaño. - Presencia de cloroplastos. - No pueden presentar cilios y flagelos (por tener pared celular). - Forma geométrica. ORIGEN DE LA CÉLULA PROCARIONTE Parece ser que las primeras células eran quimiosintéticas, heterótrofas y anaerobias, ya que utilizaban como alimento las moléculas orgánicas presentes en el medio. Con el tiempo, el alimento fue desapareciendo y la selección natural favoreció a las células que tenían unas proteínas específicas (enzimas) con las que podían obtener biomoléculas más complejas a partir de otras más sencillas (anabolismo). En algún momento de la evolución, las células aprendieron a fabricar moléculas orgánicas mediante la fijación del CO 2, apareciendo así la fotosíntesis; de esta manera se convirtieron en autótrofas. Además, en la fotosíntesis se desprendía oxígeno, con lo cual muchas células anaerobias desaparecieron, pero sin embargo se desarrollaron las aerobias (la atmósfera pasó de ser reductora a ser oxidante). Como material genético, presentaban ARN capaz de replicarse (como el de algunos virus) y de transcribirse para realizar la síntesis de proteínas. Posteriormente, a partir de cambios en el ARN apareció el ADN, capaz de duplicarse y transcribirse. Esta molécula se seleccionó para almacenar la información hereditaria. 2

3 ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIONTE Estas células son mucho más complejas y de mayor tamaño que las procariontes. Este aumento de volumen hace que desaparezca la pared celular, que el ADN quede rodeado por una envoltura membranosa y que la membrana nuclear externa adquiera una serie de plegamientos internos que formarán un sistema de endomembranas, que dará lugar a distintos orgánulos citoplasmáticos membranosos, como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. Estas endomembranas permitirían el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula. También serán las responsables de la endocitosis, de la fagocitosis y de la digestión celular. TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS El precursor de una célula eucarionte apareció como una ramificación evolutiva de las bacterias. El aumento de tamaño de la célula necesitó la presencia de determinadas proteínas que le dieran consistencia para realizar determinados movimientos y la fagocitosis (pseudópodos). Actualmente la célula eucarionte presenta esa consistencia mediante el citoesqueleto. Según la Teoría Endosimbiótica, la célula primitiva sería una célula procariota hospedadora de endosimbiontes bacterianos. Esta teoría se basa en la existencia de ADN circular (semejante al de bacterias) en algunos orgánulos eucarióticos (mitocondrias y cloroplastos), por lo que se pensó que éstos podían derivar de bacterias. El origen del núcleo es uno de los problemas más difíciles de explicar; se cree que en el interior de la célula eucarionte primitiva se capturó una bacteria y que el núcleo de la célula eucarionte sería la suma del material genético de ambas células. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIONTE Las bacterias son las células procariontes típicas. Se caracterizan por disponer de una membrana plasmática, que presenta unos repliegues hacia el interior que reciben el nombre de mesosomas, que son responsables del metabolismo celular (catabolismo, anabolismo, división celular, etc). La mayoría de las bacterias presentan pared celular por encima de la membrana plasmática, que recibe el nombre de pared bacteriana; esta pared es responsable de la forma y de la rigidez de la bacteria, y su función principal es la protección, especialmente la protege de la rotura osmótica en los medios acuosos. Sus principales componentes son los péptidoglucanos (proteoglucanos), capaces de protegerla de los cambios de presión osmótica. Además, algunas bacterias presentan una cápsula bacteriana rodeando a la pared. En su interior presentan un citoplasma donde se encuentran ribosomas asilados o formando cadenas (polirribosomas); presentan un solo cromosoma circular formado por ADN bicatenario, que forma en el centro de la bacteria el nucleoide. También presentan varios tipos de ARN sueltos en el citoplasma y pude contener pequeñas porciones de ADN circular extra que reciben el nombre de plásmidos. Para su movilidad pueden presentar flagelos, que son tubos delgados helicoidales y rígidos que están formados por una proteína que se llama flagelina. Presentan fimbrias o pili, que son estructuras semejantes a los flagelos pero más cortas, cuya función es unirse a otras bacterias, a células eucariontes o a un sustrato. Estos últimos, además, participan en un proceso de intercambio de material genético (plásmidos) denominado conjugación bacteriana. 3

4 TIPOS MORFOLÓGICOS Espirilos Bacilos Cocos Vibrios Flagelos (1 o 2 que permiten la locomoción) Mesosomas (plegamientos de la membrana que contienen enzimas para la respiración y división celular) Cápsula o glucocálix Pared celular Membrana plasmática Citoplasma (desprovisto de orgánulos excepto ribosomas y mesosomas) Nucleoide (molécula circular de ADN) Ribosomas Pili Fimbria 4

5 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIONTE Se caracteriza por tener el material genético en el interior del núcleo, generalmente carece de pared celular, exceptuando las células vegetales que presentan la pared celular de celulosa. Presenta todos los orgánulos citoplasmáticos siendo el centriolo específico de las células animales y el cloroplasto de las células vegetales. Además, las células animales pueden tener cilios o flagelos. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA MEMBRANA CITOPLASMA NÚCLEO Membrana plasmática Membrana celular (vegetal) Hialoplasma/citosol (jugo celular) Vacuolas (bolsas de líquidos) Inclusiones (partículas sólidas) Orgánulos citoplasmáticos Citoesqueleto Envoltura nuclear Nucleoplasma (jugo nuclear) Cromatina (ADN) Nucleolo (ARN) Retículo endoplasmático (liso y rugoso) Aparato de Golgi Ribosomas Mitocondrias Lisosomas Peroxisomas Centriolo (animal) Cloroplasto (vegetal) Filamentos de actina o microfilamentos Filamentos intermedios Microtúbulos Poro nuclear FORMAS ACELULARES (VIRUS) Los virus no son células, por lo que no se consideran verdaderos seres vivos. Carecen de metabolismo propio de modo que son parásitos obligados, necesitando una célula hospedadora para desarrollar su ciclo biológico. De las tres funciones vitales, sólo realizan la reproducción, y siempre a expensas de otro organismo. Los virus necesitan una célula hospedadora para reproducirse. Los virus son estructuras muy sencillas con un tamaño entre los 30 y los 300 nm, sólo visibles al microscopio electrónico. 5

6 Están formados por una cápsida de naturaleza proteica que envuelve a un ácido nucleico que puede ser ADN o ARN, pero nunca ambos. En algunos casos, por encima de la cápsida presentan una envoltura membranosa procedente de la membrana celular de la célula hospedadora donde el virus desarrolló su ciclo. Hay un tipo de virus más complejo, los denominados bacteriófagos, los cuales parasitan bacterias. Presentan una cápsida de naturaleza poliédrica que encierra en su interior al ácido nucleico. Constan de una cola que termina en una placa con unas fibras que la rodean y que les sirve al virus para anclarse en la pared celular de las bacterias que van a parasitar. Estos virus no penetran en las bacterias, sino que inyectan su material genético a través de la cola. BACTERIÓFAGO Estos bacteriófagos son parásitos de las bacterias, donde desarrollan su ciclo reproductor, que puede ser lítico y lisogénico. CICLO LÍTICO Se producen las siguientes fases: 1) Fijación o adsorción: el bacteriófago se fija en la superficie de la pared bacteriana mediante la placa basal y las fibras; la cola del bacteriófago tiene unas enzimas que debilitan la pared bacteriana. 2) Penetración: la cola envainada se contrae e inyecta el ácido nucleico a través de la membrana hasta el interior de la bacteria; el resto (cápsida, cola, fibras) queda hacia el exterior. 3) Replicación: una vez dentro, el virus interrumpe el metabolismo de la bacteria; el ADN bacteriano es degradado y todas las enzimas necesarias para replicar el ácido nucleico del virus son tomadas de la bacteria. 4) Síntesis: una vez replicado el ADN, éste se transcribe y traduce para sintetizar las proteínas de la cápsida del virus. 5) Ensamblaje: los ácidos nucleicos recién sintetizados se empaquetan, rodeándose de su cápsida de naturaleza proteica y dando así lugar a nuevos virus. 6) Liberación: la bacteria se lisa (estalla) dejando libres un número elevado de nuevos bacteriófagos que se encuentran en condiciones de infectar a nuevas bacterias. A los ciclos líticos se les denomina virulentos, debido a que producen rápidamente la enfermedad. 6

7 CICLO LISOGÉNICO En el ciclo lisogénico, el virus se introduce dentro de la bacteria pero es capaz de permanecer en estado latente. El ADN vírico se integra dentro del ADN bacteriano. Este tipo de virus recibe el nombre de atemperado y por integrarse en la bacteria se le llama profago. Si se integrara en otro tipo de célula hospedadora se le llama provirus. Una vez en el ácido nucleico está dentro de la bacteria, se produce el ARNm utilizando las enzimas de la bacteria; de esta manera, el ADN del profago se integra en el ADN bacteriano, de forma que al reproducirse la bacteria, se duplica el ADN vírico pasando a las generaciones siguientes. En determinadas ocasiones, la bacteria se lisa quedando libre el cromosoma bacteriano, que lleva unido el ADN del virus, que puede infectar a otras bacterias. Las bacterias que tienen integrado un profago son inmunes a la infección por virus similares. Esta característica es conocida como inmunidad a la superinfección. Otros virus no se integran al ADN bacteriano sino que permanecen como moléculas de ADN circular en un extremo del citoplasma con capacidad de autorreplicación, parecido a los plásmidos. Aunque hemos explicado estos dos ciclos partiendo de bacteriófagos, en realidad, cualquier virus que infecte células eucariotas animales o vegetales pueden funcionar de un modo similar. En el caso de virus que parasitan células animales, es muy común que en la fase de penetración se introduzca el virus completo. En la fase de expulsión los virus suelen salir por exocitosis o gemación, quedando rodeados por una envoltura extra más externa que la cápsida que tiene la misma naturaleza que la membrana plasmática porque procede la propia célula animal que ha sido infectada. Los virus con ciclo lítico se llaman virulentos, mientras que los de ciclo lisogénico se denominan atemperados, debido a que tardan en producir la enfermedad. Lisis CICLO LÍTICO Replicación del ADN vírico Síntesis de proteínas y ensamblaje de partículas víricas Inyección del ADN vírico CICLO LISOGÉNICO ADN vírico Cromosoma bacteriano Integración del ADN vírico en el cromosoma bacteriano División celular 7