APUNTES SOBRE MODELACIÓN DE NICHOS ECOLÓGICOS

Transcripción

1 2010 Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental, del Instituto de Ecología de la UNAM Por Norberto Martínez APUNTES SOBRE MODELACIÓN DE NICHOS ECOLÓGICOS

2 Índice Concepto de Nicho Ecológico 3 Conceptos clave del Nicho ecológico 5 Críticas al concepto de Nicho 6 Otros conceptos importantes 7 Modelado de Nicho Ecológico 8 Características y formatos de los distintos datos necesarios para poder utilizarlos en la modelación de nichos ecológicos 14 Georreferenciación 14 Sistemas de Información geográfica 17 Principales algoritmos para modelado de nichos ecológicos 21 Maxent 21 Desktop GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production) 31 Pruebas de Solapamiento de Nicho 43 Prueba de Equivalencia 45 Prueba de Similitud 56 Literatura citada y recomendada 65 Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 2

3 Apuntes sobre Modelación de Nichos Ecológicos Concepto de Nicho Ecológico Joseph Grinnell: La unidad de distribución final, en la que cada especie está condicionada por sus limitaciones instintivas y estructurales (1924) ( the ultimate distributional unit, within which each species is held by its structural and instinctive limitations (1924) ). O sea cada especie tiene sus características fisiológicas, morfológicas y de comportamiento, lo que hace posible que ocupen determinados espacios ofrecidos por la naturaleza (el nicho es una característica del medio no de los organismos). Bajo este concepto existen nichos vacios y vacantes y la exclusión competitiva es la interacción principal, donde no existe un balance y una especie homóloga ecológicamente puede desplazar a la otra. Los organismos que son equivalentes ecológicos son parte del sustento de este concepto. Pues al existir nichos similares en distintos lugares estos son ocupados por organismos también similares en características morfológicas, fisiológicas y conductuales. Charles Elton: El nicho describe el estatus de un animal en su comunidad, indicando que hace y no solamente como se ve El nicho de un animal es el lugar que ocupa en el ambiente biótico y su relación con la comida y sus enemigos (naturales). Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 3

4 Pone énfasis de la función de una especie dentro de una cadena alimenticia (carnívoros, herbívoros), mientras que las condiciones abióticas no son tomadas en cuenta. Nuevamente bajo este concepto de la comunidad biótica no de los organismos en sí. Por lo que el nicho en teoría no está restringido a una especie. Por tanto los organismos relacionados como equivalentes ecológicos serían un indicio de nichos similares, aunque las comunidades estuvieran en lugares muy alejados. G. Evelyn Hutchinson ( ) El termino nicho se define como la suma de todos los factores que actúan en un organismo; así el nicho se define como un hyperspacio n-dimensional (1944). Las variables pueden ser físicas o biológicas Fig 1. Espacio ecológico Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 4

5 Conceptos clave del Nicho Ecológico Nicho fundamental: Todos los aspectos (variables) del espacio o hipervolumen, en la ausencia de otras especies. En pocas palabras es donde la especie puede vivir. Nicho realizado/efectivo (realized): Es un subconjunto del nicho fundamental en el cual las especies están restringidas debido a sus interacciones interespecíficas. De manera menos compleja, es el espacio ecológico y geográfico donde le especie vive. Tener cuidado ya que para Soberón y Nakamura (2009) tiene una leve pero fundamental diferencia: el Nicho realizado (RN) es la parte del nicho Potencial que las especies realmente usarían, después de tomar en cuenta los efectos de competidores y depredadores. Bajo este modelo el nicho ecológico: 1- El nicho es una propiedad de la especie y no del medio ambiente 2- El nicho evoluciona 3- La estructura del nicho se constituye por el desempeño de una especie medido en términos de adecuación. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 5

6 Fig. 2. Esquematización del concepto de Nicho ecológico (Soberon y Peterson, 2005) Críticas al concepto de Nicho (enumeradas por Martínez-Meyer) Falta de un adecuada hipótesis nula y rigor estadístico La competencia no es necesariamente el proceso clave en ecología (complementando esto, creo que en general es difícil demostrar competencia realmente pero esto es algo que los demógrafos saben mejor). Uso ambiguo y confuso del término nicho. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 6

7 Otros conceptos importantes (tener reservas en cuanto a la competencia como proceso que maneja las relaciones entre las especies) Amplitud de nicho (Niche breath): la variedad de recursos (hábitats) utilizados por la especie. Partición de nicho (Niche partitioning): El grado de uso diferencial de las especies para que coexistan. Solapamiento de nicho (Niche overlap): El uso mutuo de recursos por diferentes especies. Ensamble de nicho (Niche assembly): Colonización y organización de las especies en un Nuevo o abandonado nicho. Un concepto reformulado de nicho: Chase and Leibold (2003): The niche of a species is the joint description of the environmental conditions that allow a species to satisfy its minimum requirements so that the birth rate of a local population is equal or greater than its death rate along with the set of per capita impacts of that species on these environmental conditions. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 7

8 Modelado de Nicho Ecológico Desde la década de los ochentas, los australianos comenzaron con la modelación bioclimática para estudios entomológicos (Climex). Después desarrollaron Bioclim, DOMAIN y posteriormente GARP. Hoy en día existen cerca de 15 métodos para modelado de nicho, la mayoría de ellos de acceso libre. El modelado del nicho ecológico es un instrumento que nos permite analizar los factores ecológicos asociados a distintas poblaciones de determinada especie y que la influyen en distintos grados y modos, información que analizada por distintos tipos de algoritmos nos posibilita proyectar a nivel geográfico él área potencial que ocupa la especie. Para Soberon y Nakamura (2009) el propósito del modelado del nicho ecológico o de los modelados de distribución de especies y del modelado de hábitat son el mismo: identificar los sitios adecuados para la supervivencia de las poblaciones de una especie por medio de la identificación de sus requerimientos ambientales. En el sentido estricto lo que estamos modelando es el nicho efectivo o realizado (nicho realizado Grinelleano, sensu J. Soberón) y el resultado del análisis nos indica con cierto valor de probabilidad (y error estadístico asociado) el espacio geográfico que es propicio para una especie Por lo que las especies no podrían estar en el espacio predicho, ya sea por efecto de: a) Interacciones bióticas con otros organismos (competencia, depredación, escases de alimento), b) No se ha podido dispersar a esos lugares (por tiempo o barreras geográficas y ecológicas). c) Simplemente ha sido removida o se ha extinguido. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 8

9 Aunque aún hay ciertos problemas teóricos que ponen a debate que es lo que realmente se está modelando ( It is not an exaggeration to say that no consensus exists about what it is that the different methods model Soberon y Nakamura, 2009). Fig. 3. Modelado de Nicho ecológico. Diagrama original de E. Martínez Meyer y A.T. Peterson. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 9

10 Fig. 4. Modelado del Nicho ecológico, según Soberon and Peterson Biodiversity Informatics 2005 Por lo anterior se deriva que: 1. Las especies responden a reglas ecológicas que determinan su distribución en el espacio geográfico (en el modelado analizamos la interacción entre el espacio ecológico y el geográfico). 2. Estas reglas ecológicas son independientes del espacio geográfico, por lo que la especie puede ser predicha en lugares donde nunca ha sido Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 10

11 registrada (nicho potencial). Esto es importante ya que este aspecto nos puede llevar a encontrar espacios geográficos en donde existen especies nuevas que suelen ser especies hermanas de la que ha sido modelada (ver Raxworthy et al para un ejemplo con especies de camaleones de Madagascar), lo que nos indica que el nicho ecológico tiende a ser evolutivamente estable (conservadurismo del nicho). 3. Del párrafo anterior también se deriva que cada punto geográfico se corresponde con sólo uno en el espacio ecológico, pero cada punto en el espacio ecológico se puede corresponder con más de un punto en el espacio geográfico. Como hemos mencionado existen factores que influyen la distribución de las especies que en forma general son la cantidad de calor (temperatura), disponibilidad de agua y topografía, y de forma más particular pueden ser tipos de suelo, evapotranspiración, calidad de la luz o días con temperaturas bajo cero etc. Las distintas mediciones de estos factores registrados por un cierto tiempo en todo el mundo se han estandarizado para formar capas bioclimáticas (Tabla 1). Estas capas nos permitirán analizar el espacio ecológico de las especies, ya que se pueden obtener los valores bioclimáticos correspondientes a cada dato de presencia de alguna especie de interés y usarlos de insumos de un algoritmo de modelación que nos permitirá obtener un modelos de nicho ecológico. La modelación de nichos ecológicos aún es un área en desarrollo, que nos permitirá resolver distintas preguntas biológicas y generar hipótesis de distribución de especies bajo distintos escenarios geográficos y temporales, pero también tienen limitaciones, por ejemplo: 1- Limitaciones asociadas a la incertidumbre de las capas y envolturas bioclimáticas utilizadas (errores arrastrados desde la toma de datos e incertidumbre asociada a la escala utilizada). Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 11

12 2- La incertidumbre asociada a los algoritmos utilizados. 3- No poder modelar las distintas interacciones bióticas de las especies o su capacidad de dispersión. Antes de continuar tenemos que apuntar otros conceptos importantes y que vale distinguir bien ya que son fuente de confusión o debate: Para J. Soberón, realmente se está trabajando con el nicho Grinelleano en la escala a la que normalmente se modelan los nichos ecológicos (celdas > 10 0 km 2 ). Ejemplo: La resolución espacial de las capas bioclimáticas de Worldclim es de: 30 segundos (0.93 x 0.93 = 0.86 km 2 en el ecuador) a 2.5, 5 y 10 minutos (18.6 x 18.6 = 344 km 2 el ecuador). En esta escala los factores bióticos propios de los nichos definidos por Elton, son menos relevantes que los factores abióticos, es decir la señal está dominada por los factores abióticos y los factores bióticos actúan como ruido. Y se entiende que: A) Los procesos eltonianos (Nicho según Elton) son de muy alta resolución. Las variables consideradas en este concepto (variables tróficas e interacciones ecológicas) como concentración de nutrientes, tamaño y distribución de la comida, presas, depredadores, competidores, densidad de mutualistas etc., son variables altamente interactivas. B) En la escala de modelado de nicho se utilizan las variables scenopoeticas (scenopoetic variable, sensu J. Soberón) que generalmente se entiende como elevación, orientación, geología y clima que son poco interactivas. Puede existir una exclusión competitiva pero esta no afecta al total de la población. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 12

13 C) El nicho Grinelleano es multidimensional (forman un n- hiperespacio dimensional) en el espacio de las variables scenopoeticas. Tabla 1. Código de las variables bioclimáticas obtenidas de WordClim ( BIO1 = Annual Mean Temperature BIO2 = Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp)) BIO3 = Isothermality (P2/P7) (* 100) BIO4 = Temperature Seasonality (standard deviation *100) BIO5 = Max Temperature of Warmest Month BIO6 = Min Temperature of Coldest Month BIO7 = Temperature Annual Range (P5-P6) BIO8 = Mean Temperature of Wettest Quarter BIO9 = Mean Temperature of Driest Quarter BIO10 = Mean Temperature of Warmest Quarter BIO11 = Mean Temperature of Coldest Quarter BIO12 = Annual Precipitation BIO13 = Precipitation of Wettest Month BIO14 = Precipitation of Driest Month BIO15 = Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation) BIO16 = Precipitation of Wettest Quarter BIO17 = Precipitation of Driest Quarter BIO18 = Precipitation of Warmest Quarter Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 13

14 Características y formatos de los distintos datos necesarios para poder utilizarlos en la modelación de nichos ecológicos Georreferenciación Antes de abordar algunos de los programas más importantes para generación de modelos de nicho ecológico es necesario indicar cómo es que los datos geográficos y bioclimáticos se manejan y procesan para poder ser ingresados a dichos programas. La información sobre las colectas y poblaciones de distintas especies que nos interesa modelara tienen que contar con coordenadas geográficas, que nos permitan ubicarlas espacialmente y poder posteriormente relacionarlas con los datos medioambientales, ecológicos o geológicos, etc., recabados para el sitio o la región en donde se colecto el organismo. Actualmente cada vez que se realiza una colecta es una regla tomar las coordenadas geográficas con GPS, sin embargo las colectas más antiguas sólo contenían el nombre de las localidades y si tenemos suerte se cita a cuantos kilómetros se encontraban del poblado o carretera más importante. Por lo que si se quieren utilizar estos datos es necesario encontrar las coordenadas geográficas de los puntos de colecta, o sea georreferenciar el punto para obtener las coordenadas, que deben de estar en un formato decimal que es el que la mayoría de los programas de modelado aceptan. Este proceso se puede hacer de varias formas, la primera es localizando la localidad en cartas geográficas de la región y extrayendo directamente las coordenadas de las cartas, que por estar generalmente en formato de coordenadas geodésicas o geográficas (grados, minutos y segundos, con latitud referida desde el ecuador y longitud tomando como referencia el meridiano de Greenwich) se tienen que transformar a grados decimales: Grados decimales = grados(.)+(min/60)+(seg/3600) Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 14

15 Estás coordenadas se tienen que referir con un signo positivo o negativo de pendiendo de la región del mundo. Para lo longitud, la convención es poner un signo negativo a los puntos al oeste del meridiano de Greenwich y positivos los que están al este. Asimismo para la latitud todos los puntos al norte del ecuador geográfico se asignan con un valor positivo y todos al sur con un valor negativo, ejemplo: Centro de la Ciudad de México: Lat , Long Generalmente no se marca el signo positivo ni los símbolos (N) y (W), pues sólo se utilizan en coordenadas geográficas. En realidad este proceso es sencillo pero hay que tener cuidado ya que las coordenadas geográficas dependen del tipo de proyección utilizada y el Datum. Las proyecciones cartográficas pueden ser cónicas o cilíndricas y se refieren a la forma en que la geografía real del globo terrestre se proyecta en un plano, es decir cómo los distintos puntos sobre el área curva del planeta se corresponden o transforman a una relación ordenada en un plano (auxiliándonos de los meridianos y paralelos que forman una especie de malla). A muy grandes rasgos existen dos grupos de proyecciones: 1. Cilíndricas. En que toda la tierra se proyecta a un cilindro imaginario que la rodea y que después se abrirá para formar un plano. Ejem.: proyección de Miller, Peter y quizá la más usada Mercator (de las que se derivan las coordenadas UTM o Universal Transverse Mercator). 2. Cónicas. Que cómo indica el nombre se explican como conos que se ponen sobre la esfera terrestre y en donde se proyectaran los puntos, para luego abrir dicho cono en un plano. Ejem.: proyección de Lambert y proyección de Albert. En cuanto al Datum o Datum de referencia en nuestro caso, indica a un punto de referencia sobre la superficie de la tierra asociado a un modelo de su forma Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 15

16 (elipsoide de referencia) y a partir del cual toman las coordenadas. Si bien no es el fin de este manual extendernos sobre concepto topográficos baste decir que, el elipsoide de referencia es una aproximación teórica a la superficie terrestre, dado que la tierra no es una esfera o un elipse uniforme (no es un cuerpo regular) lo cual dificulta hacer distintos cálculos de tipo topográfico. Pero cómo aún se tenían dificultades para adaptar los cálculos a distintas regiones o países del globo, se invento el Datum para tratar de aproximar mejor las coordenadas a la realidad local de ciertas áreas. De lo cual se puede deducir que existen muchos Datums. Aunque los Datums más recientes tratan de abarcar mayores áreas. Por esta razón una localidad en mapas con Datums diferentes también tiene coordenadas diferentes, esto hay que tenerlo en cuanta si queremos transformar coordenadas de un tipo de proyección a otra. Para Norteamérica los Datums más comunes son el NAD27, NAD83 y el WGS84 y para Europa es el ETRS89. Sin embargo el Datum WGS84 (prácticamente igual al NAD83) es un Datum con referencia al centro de la tierra y valido para todo el globo, por lo que es el sistema de referencia mundial actual y el que manejan los dispositivos GPS por default, aunque siempre hay que tener cuidado al tomar las coordenadas con un dispositivo de estos pues hay la posibilidad de tomar datos con distintos Datums y distintas proyecciones (ejemplo con coordenadas UTM) dando variaciones de cientos o miles de metros. Para el caso de México el INEGI, los mapas topográficos tienen una proyección Cónica conforme de Lambert (CCL; conforme se refiere a que no se conservan las áreas sino sólo los ángulos de la proyección) y UTM con Datums NAD27 y ITRF92. Volviendo a la goerreferenciación, otra posibilidad es recurrir a los gaceteros geográficos en red, que son bases de datos que contiene georreferenciadas cientos de localidades, a veces incluyendo datos como altitud, y poblaciones cercanas. Estos gaceteros pueden contener información de un solo país o tener Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 16

17 datos a nivel mundial. Incluso herramientas como Google Earth, son útiles par la búsqueda y georreferenciación de localidades. Los gaceteros se pueden buscar en la red con el nombre de Gazetters, uno bastante útil para México y para otras partes del mundo es el Global Gazetter ver. 2.2 que se puede encontrar en: También puede consultar la siguiente página de internet en donde se citan distintos recursos de georreferenciación, transformación de coordenadas y bases de datos: Sistemas de Información geográfica Una vez que contamos con nuestras localidades de colecta georrefencenciadas, se ingresan en hojas de Excel u otro tipo de programas de bases de datos. El siguiente paso es transformar o guardar estos datos en formatos que puedan ser leídos por los programas de modelación de nicho. Esto se hace por medio de los Sistemas de Información geográfica (SIG): Un SIG es un sistema de hardware, software y procedimientos diseñados para auxiliar en la captura, administración, manipulación, análisis, y presentación de datos u objetos referenciados espacialmente llamados comúnmente datos espaciales u objetos espaciales (Harmon y Anderson, 2003). Uno de estos programas es el ArcView que no es considerado propiamente un SIG por algunos autores, aunque sí lo es ArcGis, un programa más grande con distintos módulos en dónde se incluye también a ArcView. ArcView es un programa desarrollado por ESRI (Enviromental Systems Research Institute) con sede en Estados Unidos. Con este programa se pueden representar datos georreferenciados y proyectarlos sobre mapas, hacer análisis básicos de las Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 17

18 características y patrones de distribución de esos datos, generar y manipular mapas (unirlos, cortarlos etc.), además de producir informes y tablas con los resultados de dichos análisis, y transformar y guardar datos geográficos en distintos formatos de salida, así como manejar las distintas capas bioclimáticas. Tampoco es objetivo de este manual hacer un tutorial de ArcView, ya que por ser una herramienta muy utilizada se pueden encontrar varios manuales en la red traducidos o hechos en castellano, por ejemplo en: Tipos de datos manejados en un SIG Básicamente un SIG maneja dos tipos de datos los vectoriales y raster. El formato vectorial se compone de pares de coordenadas para cada objeto (vértices) con los que se construyen vectores. A su vez se tienen distintos formatos que son puntos (feature data que son sólo un par de coordenadas), líneas y polígonos. Es decir representa a los objetos mediante puntos, líneas y polígonos. Los formatos vectoriales pueden ser guardados en distintos tipos de archivos: DXF (autocad), CDR (corell draw) o SHP (Shape file para ArcView). Un archivo Shape file se compone por lo menos de tres archivos con las siguientes extensiones: *.shp : Almacena los objetos vectoriales *.shx : Almacena la indexación del objeto vectorial *.dbf : Almacena los atributos del objeto vectorial Puede contener otros archivos como *.prj usado por ArcGis y que guarda la proyección cartográfica. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 18

19 Ventajas de los modelos vectoriales: 1. Buena presentación y resolución. 2. Menor tamaño y por tanto mayor velocidad en el procesamiento. 3. Buen manejo de variables categóricas. Desventajas de los modelos vectoriales: 1. Estructura de datos y programas de tratamiento complejos. 2. No es bueno para el manejo de variables continuas. 3. Inexacto en el manejo de objetos bien definidos (problemas con curvas de nivel, isotermas, etc.). Los datos tipo raster representan a los objetos mediante la estructuración del espacio en una rejilla compuesta de celdas cuadradas llamadas pixeles a los cuales se le añade un valor (nunca hay pixeles vacios, pueden ser transparentes o de valor cero). Formatos tipo raster pueden ser: 1. Formatos de imagen (Imagen Data y Image Analyst Data) que son raster multibanda (se guardan en una matriz de valores) como *.png, *jpg (por ejemplo tiene tres bandas: rojo, verde y azul), *tif o *gif. 2. Grids (grids data) como los que se utilizan en GARP y que tienen una sola capa (banda): a) Formato Arc/Info Binary Grids: Desarrollado por ESRI (al igual que el Ascii raster format) con extensión *.ADF consiste en grids binarios que se guardan en varios archivos en por lo menos dos directorios (el directorio nombre y el directorio info). Estos archivos son: el dblbnd.adf que contiene información de los límites de las porciones utilizadas del grid; el hdr.adf que es el que contiene el encabezado e Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 19

20 información del tamaño y número de los mosaicos utilizados; el sta.adf que contiene información estadística del raster; vat.adf que tiene datos del valor de atributos en tablas; el prj.adf que tiene la proyección y su parámetros; el tic.adf con coordenadas; el w adf que tiene los datos actuales del raster y el w001001x.adf que contiene un índice de los puntos de cada mosaico contenido en el archivo w adf. b) Ascii raster grid o simplemente Ascii (ESRI ASCII Raster Format): Es más bien sólo un formato para el almacenamiento e intercambio de la información entre distintos sistemas que utilizan rasters y su extensión es *.asc. Por lo cual podemos tener mapas en formato Arc/Info Binary Grids y Ascii raster grids. Extensiones como *.grd o *.gri son propias de otros programas de SIG y modelado como el DivaGis. Ventajas de los modelos raster: 1. Procesos rápidos, fáciles de programar por su simplicidad lógica. 2. Captura rápida de la información. 3. Facilidad de análisis y simulación espacial. 4. Representan bien a variables continuas y categóricas. 5. Tecnología barata y es la que usan las imágenes satelitales y modelos de elevación. Desventajas de los modelos raster: 1. Volumen muy grande de datos, por lo que necesitan gran cantidad de RAM y espacio en disco duro. 2. Menor resolución o inexactitud derivada del tamaño del pixel. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 20

21 Principales algoritmos para modelado de nichos ecológicos A continuación tocaremos dos de los algoritmos más utilizados para la modelación de nichos ecológicos y que han demostrado un buen desempeño y poder de predictibilidad y que utilizan sólo datos de muestreo eliminando los inconvenientes de los métodos de presencia-ausencia en especial para determinar con exactitud la no presencia de una especie en un área. Además como señalamos en la sección de nicho ecológico aún hay duda en qué realmente se está modelando con este tipo de algoritmos, si el nicho realizado Grinelleano u otra casa. Por tanto, otros tipos de algoritmos aún necesitan evaluarse más, pues la duda de lo que en verdad modelan es aún más grande que en los algoritmos que revisaremos, por ejemplo con BIOCLIM probablemente se está modelando algo entre el nicho realizado y el nicho fundamental ( Soberón y Nakamura, 2009). Maxent La idea general de Maxent es estimar una probabilidad de distribución destino (objetivo, blanco) por medio de encontrar la distribución de probabilidad de máxima entropía (es decir, que es el más extendida, o más cercana a ser uniforme), sujeta a una serie de restricciones que representan nuestra información incompleta acerca de la distribución objetivo. Qué es Maxent? Es un programa que modela la distribución geográfica de las especies, utilizando como datos sólo los sitios de presencia y las variables bioclimáticas asociadas a cada uno de esos puntos de presencia. Para modelar las distribuciones se basa en el principio de Máxima entropía. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 21

22 Algunas ventajas de Maxent: 1- Sólo requiere datos de presencia 2- Puede utilizar datos continuos y categóricos 3- Algoritmos (deterministas) eficientes que garantizan que se converja en la distribución de probabilidades propia (máxima entropía). 4- El sobre ajuste se evita. 5- El resultado es continuo, permitiendo distinguir sutiles cambios en la adecuación (suitability) modelada (para cada especie) en diferentes áreas. Qué es la máxima entropía? La entropía en este contexto es un concepto derivado de la teoría de la información que nos dice qué tan aleatorio es algo (por ejemplo, una línea de caracteres: werztxnknñlk u otro tipo de señal) o sea es una medida de la aleatoriedad. Es decir en una señal o conjunto de datos, si todos sus elementos son equiprobables cuando aparecen, entonces la entropía es máxima. Aplicando de manera práctica este concepto, se buscaría encontrar aquella distribución de probabilidades que maximice la entropía, dado ciertas restricciones que representan la información disponible (información incompleta) sobre el fenómeno o tema estudiado. Para explicar mejor este concepto imaginemos que tenemos 3 cajas de manzanas. Estás cajas están cerradas pero contamos con la única información (información parcial) de que en total hay nueve manzanas en esas tres cajas: a) Cuál es la manera más probable en que estén distribuidas las manzanas? R= La distribución de máxima entropía es la más probable b) Pero por qué? Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 22

23 R= Según la fórmula de Shannon (1948) la entropía es S= j n j ln(n j ) Donde n j es igual al número de manzanas en las cajas. Por tanto la distribución de máxima entropía es (3,3,3). Ejemplo: Caja 1 Caja 2 Caja 3 Entropía Vemos que la mayor entropía se corresponde a tener las tres cajas con tres manzanas cada una (distribución uniforme y la más probable).se puede comprobar fácilmente estos resultados con una calculadora. Pero podemos poner restricciones en la forma de organizar las manzanas, por ejemplo: Pedimos que además que la distribución sea de máxima entropía cumpla con que el número de manzanas en la segunda casilla sea de 5. Entonces tenemos: Caja 1 Caja 2 Caja 3 Entropía La distribución que maximiza la entropía es la primera (2, 5, 2), que es una distribución más cercana a la distribución uniforme y la más probable bajo estas condiciones Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 23

24 Ahora piense que en lugar de cajas tenemos pixeles (de un área de estudio) y en lugar de manzanas tenemos presencias de especies, y las restricciones son los valores empíricos promedio de las llamadas características de la información disponible; en este caso variables bioclimáticas. Es decir, los pixeles del área de estudio son el espacio de donde la probabilidad de distribución de Maxent es definida. Los pixeles con presencia de una especie (records) constituyen los puntos de muestreo y las características son las variables climáticas y ecológicas. La información disponible sobre la distribución de los valores bioclimáticos asociados con la presencia de especies, se presenta como un conjunto de valores de variables reales, llamadas "características", y las restricciones son: que el valor esperado para cada característica debe coincidir con su valor empírico promedio (valor promedio de un conjunto de puntos de muestreo tomado de la distribución objetivo o de destino). Está sería la forma más sencilla de tratar de entender el principio bajo el cual funciona Maxent. Claro que en realidad las cosas son un poco más complicadas como veremos a continuación. De acuerdo a lo anterior Maxent estima distribuciones que deben de estar de acuerdo con todo lo que se conoce (aunque sea de manera incompleta) de la información inferida de las condiciones ambientales de las localidades de ocurrencia y evitar restricciones infundadas. Maxent entonces trata de encontrar la distribución de probabilidad de máxima entropía (cercana a la uniforme) sujeta a las limitaciones impuestas por la información disponible sobre la distribución observada de las especies y las condiciones ambientales en el área de estudio. Maxent computa una distribución de probabilidades basado en las variables ambientales de toda el área de estudio. Si el área es muy grande (> 600,000 pixeles) se toma una muestra aleatoria de unos 100,000 pixeles background para representar las condiciones ambientales de la región. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 24

25 Además del principio de máxima entropía, Maxent necesita de un algoritmo que le permita encontrar las distribuciones con mayor entropía. Este algoritmo (sequential update algorithm (Dudik et al., 2004). Utiliza iteraciones en donde va dando distintos pesos a las variables utilizadas y va ajustándolas. Es un algoritmo determinístico que según los autores y distintas pruebas empíricas garantiza que convergerá en la distribución de probabilidades Maxent. Al terminar el proceso de iteración Maxente asigna una probabilidad negativa cada pixel del área total de estudio, que al final deben sumar 1, por lo que se aplica un valor de corrección para hacerlos positivos y que sumen entre todos 100%. Pero como cada pixel presenta valores muy pequeños, Maxent los presenta con un valor que es el resultado de la suma del valor de ese pixel y de todos los demás pixeles con un valor de probabilidad igual. Esos valores pueden ir de 0 a 100 e indican probabilidad de ocurrencia de la especie. El programa se carga con variables o capas bioclimáticas en formato ASCII (Que se pueden bajar de la página de WorldClim o ser generadas por el usuario) y con datos de presencia con nombre le la especie y coordenadas decimales guardados en archivos de formato CSV (disponible en Excel). Se pueden mantener los valores default como el umbral de convergencia = 10-5 e iteraciones de 500. Que empíricamente se han observado que funcionan bien, y que son conservativos pero que permiten al algoritmo llegar cerca de la convergencia, más adelante tocaremos el tema de los umbrales. El resultado son mapas de probabilidad de distribución en Ascii y una hoja de resultados en Html con imágenes de los mismos mapas en (*png) y una serie de estadísticos de validación que tocaremos más adelante. Los datos se cargan fácilmente por medio de una interfaz gráfica como la que se muestra a continuación (del manual Maxent): Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 25

26 Fig. 5. Pantalla de entrada de la interface gráfica de Maxent. Umbral de decisión Para decidir la validación de un modelo y su interpretación es deseable distinguir entre áreas adecuadas (para la especie) de las inadecuadas, por medio de establecer un umbral de decisión, por arriba del cual el modelo resultante es considerado como una predicción de presencia. Para el caso de modelos de sólo presencia como Maxent y GARP, el umbral se puede encontrar de dos maneras: 1. Se escoge el valor de predicción más bajo asociado con algún record de presencia. Este será el umbral de presencia más bajo (LPT, por sus siglas en inglés). Y es un umbral conservativo. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 26

27 2. La aproximación más liberal. Consiste en aplicar un umbral fijo que refute sólo el 10% más bajo de los posibles valores predichos. Para Maxent se usa un umbral de 10 (T10) y para GARP un umbral de 1 (T1). Estos umbrales se pueden escoger también de pruebas preliminares que den valores de LPT más altos que los umbrales fijados. Después de que Maxent ha terminado sus búsquedas, tiene la posibilidad de hacer algunas pruebas estadísticas para determinar la validez estadpsitica de los modelos encontrados. Asimismo muestra que variables son las que han influenciado más o son las más importantes para el modelo determinado. Estás últimas pruebas no las tocaremos a fondo ya que en el manual de Maxent, si están suficientemente explicadas. Nos avocaremos a citar algunas de las pruebas que no son explicadas con suficiente profundidad en la documentación existente. Jackknife (Jackknife model testing) Para esta prueba se excluyen las localidades observadas una en cada caso (o corrida). Para cada predicción un umbral se aplica basado en localidades de entrenamiento (1) y se prueba la habilidad de predecir las localidades excluidas. Entonces se calcula un valor de probabilidad P para cada especie a través del set de todas las predicciones de jackknife. También por medio de un procedimiento de Jackknife se hace un análisis en Maxent para estimar que variables son más importantes para la presencia de la especie. (1) Nota: subconjunto de puntos que sí se utilizaran en el análisis, pero que sirven para comenzar a entrenar o calentar el modelo iterativo. No confundir con los puntos de prueba que se utilizan para validar el modelo al compararlos con los de entrenamiento, ver más adelante. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 27

28 Curvas de omisión (Omission) Antes tenemos que hablar de los tipos de errores que hay en las predicciones y en los algoritmos de datos de sólo presencia, por lo que la explicación aplica también para GARP. Tabla 2. Matriz de confusión Matriz de confusión Presente Ausente Predicho como a b presente Predicho como ausente c d Entonces a y d son predicciones correctas, pero: b = Es un falso positivo o una sobrepredicción. Llamado error de comisión (commission error). c = Es un falso negativo o subpredicción. Llamado error de omisión (ommission error). Maxent presenta una curva de omisión de datos de prueba (un 25% de puntos aleatorios) contra omisión de datos de entrenamiento. En estás gráficas se observa cómo el área predicha varía con la elección de un umbral acumulativo. Se busca que la omisión de prueba se ajuste a la omisión de entrenamiento. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 28

29 Fig. 6. Gráfica ejemplo del manual de Maxent. Curvas ROC (Receiver operating caracteristic analysis) Este tipo de pruebas fueron implementadas por operadores de radar durante la segunda Guerra mundial, pero han sido trasportadas a muchas áreas en donde es necesario caracterizar el rendimiento de un modelo y tomar decisiones. La curva ROC caracteriza el rendimiento de un modelo en todos los posibles umbrales simplemente con un número: el área bajo la curva o (AUC). Las curvas nos permiten comparar también el rendimiento entre distintos tratamientos y algoritmos (se han comparado modelos de Maxent y GARP con esta aproximación, resultando mejor Maxent en la mayoría de las pruebas). Su utilización primaria fue la de encontrar el punto de corte óptimo y son curvas en las que se presenta la sensibilidad (omisión cero = 100% de sensibilidad) en función de los falsos positivos (error de comisión) para distintos puntos de corte (umbrales). Como ya se menciono un parámetro para evaluar la bondad de la prueba es el área bajo la curva que toma valores entre 1 (prueba perfecta) y 0.5 (prueba inútil). Esta área puede interpretarse como la probabilidad de que ante un par de puntos, uno con presencia y otro sin presencia (de la especie), la prueba los califique correctamente. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 29

30 En la curva ROC vemos graficados los puntos de prueba y los de entrenamiento. Si los datos de entrenamiento ajustan bien al modelo (p> 0.9), se estará indicando la capacidad del modelo para predecir. Si los datos de prueba son menores (p <= 0.5) y están debajo de la línea diagonal, se indica que el modelo es peor que un modelo aleatorio (no es mejor que el azar). Idealmente se busca que las curvas estén en el extremo superior izquierdo lo que indica que no hay ningún error de omisión o 100% de sensibilidad y ningún error de comisión o 100% de especificidad. Fig. 7. Gráfica ejemplo del manual de Maxent. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 30

31 Desktop GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production) Desktop Garp es un software para predecir y analizar la distribución de especies, y es la versión de escritorio del algoritmo GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production, por sus siglas en inglés) o algoritmo genético basado en reglas. GARP está desarrollado por David Stockwell en Australia (ERIN Unit of Environment) y que posteriromente fue mejorado en EU en el San Diego Supercomputer Center. Qué es el algoritmo GARP? GARP es un algoritmo genético que crea un modelo de nicho ecológico para una especie que representa las condiciones ambientales donde dicha especie sería capaz de mantener su población. GARP utiliza como entrada un conjunto de localidades en archivos con coordenadas decimales en formato delimitado por comas (Comma delimited), en hoja de cálculo de Excel (Spreadsheets) o SHP (Shapefiles) de ArcView, donde se sabe que la especie está presente y un grupo de coberturas geográficas que representan los parámetros ambientales (que pueden limitar la capacidad de supervivencia de la especie) que pueden ser las capas de WorldClim que se transforman en formato RAW por medio de la extensión Garp Dataset cargada previamente en ArcView. En cuanto al uso del programa es muy sencillo, tiene una interfaz gráfica en donde el usuario puede cargar todos los datos requeridos y que una vez terminado el programa devuelve archivos de predicciones de tipo binario (adecuado-no adecuado) en mapas con formato en grids más una hoja de resultados en *xls. También tiene una sección par proyectar los análisis útiles en el análisis de especies invasivas o en cambio climático (ver manual de Desktop GARP): Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 31

32 Fig. 8. Pantalla de entrada de Desktop Garp, tomada de la red. Desktop GARP como Maxent es una aproximación de aprendizaje de máquina, que desarrolla una serie de reglas condicionales para relacionar las ocurrencias observadas con las variables ambientales. El programa trata, de forma interactiva, de encontrar las correlaciones entre las presencias y ausencias de la especie con los parámetros ambientales, utilizando una serie de reglas diferentes. Cada tipo de regla implementa un método diferente para construir los modelos de predicción de la especie. Actualmente hay 4 tipos de reglas implementadas: 1. Evoltura bioclimática (envelope). Límites superiores o inferiores para cada variable ambiental. 2. Negación de la envoltura bioclimática 3. Atómica. Valores específicos o categorías para cada variable 4. Regresión logística (logit). Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 32

33 Las reglas son desarrolladas usando un algoritmo genético, el cual refina la solución en una manera evolutiva probando y seleccionando reglas en subconjuntos aleatorios de los datos disponibles. Es implementada para manejar datos de sólo presencia, seleccionando localidades de pseudoausencias de manera aleatoria del área de estudio. Además utiliza localidades de entrenamiento. Con GARP se buscó encontrar un análisis robusto que produjera resultados confiables bajo una gran variedad de condiciones de operación o problemas de dominio. Entre todos los sistemas de aprendizaje de máquina se escogió el algoritmo genético (GA, por sus siglas en inglés) que como otros de su tipo (árboles de decisión, redes neuronales, etc,) están diseñados para analizar datos pobremente estructurados (o dominios pobremente estructurados). El algoritmo GA fue originalmente desarrollado por Holland (1975) y ha sido aplicado a una gran variedad de campos (dominios) como funciones de optimización numérica, diseño de sistemas de control adaptativo e inteligencia artificial. Una ventaja de GA en GARP es la capacidad de generar y probar una gran gama de posibles soluciones y modelos (categóricos, logísticos etc.). Cómo entender que son las reglas? Antes de continuar es conveniente un pequeño paréntesis para tratar de explicar qué es una regla y entender de una manera básica cómo se calculan y hacen las predicciones. Para este objetivo, GARP antes de utilizar el algoritmo genético tiene que recabar los datos necesarios sobre distribución y condiciones medio ambientales y unirlos o ligarlos de alguna forma. Esta forma es por medio de la lógica y la probabilidad. Es decir se llevan a cabo procedimientos de tipo lógico deductivo para asignar y comenzar a tener valores para construir las reglas que más adelante veremos. Consideremos la figura 9 que esquematiza un área de estudio, con localidades de muestreo y datos sobre el medio físico: Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 33

34 Fig. 9. Esquema de localidades y coberturas, para ejemplificar la forma básica del cálculo de las probabilidades asociadas a las reglas de uso en GARP. Primero se define la probabilidad de A, que se denota como P(A) y es igual a la probabilidad de todos los puntos de muestreo en A (estrellitas en la figura). Y se calcula esta probabilidad como P(A) = #A/n, que son las celdas o concretamente los pixeles donde se encuentra la especie. Después tenemos que ligar la probabilidad de la ocurrencia de una especie con los datos de por ejemplo cobertura vegetal o datos bioclimáticos. Para lo cual se utilizan probabilidades condicionales o sea la probabilidad de que un evento A ocurra dado un evento B: P (A B), Y P(A B) = P (AB)/P(B). Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 34

35 La probabilidad de B se calcula de una manera un tanto similar a la de A (por sus valores en los pixeles) y P(AB) es la intersección de los eventos A y B, o sea la probabilidad de que los dos eventos ocurran. Y la predicción se hace de la siguiente manera: dado que si A entonces B, y A es verdad entonces predice B (área de distribución predicha). Esta es una manera muy general de calcular las probabilidades, ya que podemos tener diferentes conformaciones lógicas de los conjuntos señalados en la figura anterior y por tanto A puede componerse de muchas proposiciones por el uso de conjunciones y disyunciones (por considerar otros conjuntos de datos como las demás capas bioclimáticas). Cuando una predicción se satisface una porción del espacio de búsqueda se selecciona. Esto significa que usa la predicción para seleccionar las porciones de área de estudio para asignarles presente o ausente. Con este tipo de lógica básica se construyen los distintos tipos de reglas que veremos más adelante. Entonces GARP utiliza una gama de modelos para modelar los límites de las potenciales relaciones entre los datos. Estás modelos tienen las citadas reglas, que son diferentes en tipo para cada modelo, pero que son evaluadas de la misma forma por el programa en cuanto a significancia estadística y precisión predictiva. GARP selecciona automáticamente diferentes reglas para las predicciones en cada celda (pixel), basado en el estimado de precisión de predictividad de cada regla. Quizá lo anterior aún no tenga mucho sentido pero extrayendo algunos datos de las primeras versiones de GARP pueda quedar más claro: La intersección de límites (ranges) para todas la variables es una envoltura bioclimática (profile), nos indica las regiones geográficas donde el clima es adecuado para la especie, adjuntando percentiles de valores fijados para cada parámetro IF TANN=(23,29]degC AND RANN=(609,1420]mm AND GEO=(6,244]c THEN SP=PRESENT En otras palabras esta regla dice que si la temperatura anual (TANN) cae entre 23 a 29 C, y la precipitación anual (RANN) cae entre 609 y 1420 mm, y el valor de Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 35

36 categoría geológica (GEO) cae entre los límites de 6 a 244, entonces se predice que la especie está presente. Una regla en GARP es similar a una regla de envoltura (envelope), excepto que las variables pueden ser irrelevantes. Esto es, una variable es irrelevante si los puntos pueden caer dentro de todo el límite. Una modificación que ilustra una regla GARP modificada como lo antes dicho es: IF TANN=(23,29]degC AND GEO=(6,244]c THEN SP=ABSENT Una regla atómica, es una es una conjunción de categorías o de valores simples de algunas variables. En un lenguaje más coloquial tenemos: Si la categoría geología tiene un valor 128 y la elevación (TMNEL) es 300 m.s.n.m. entonces la predicción dice que la especie es ausente (ejemplo). IF GEO=128c AND TMNEL=300masl THEN SP=ABSENT La regal logit es una adaptación de la regresión logística. La regresión logística es una forma de regresión donde la salida o el resultado puede ser transformado en una probabilidad. Por ejemplo, la regresión logística da un resultado con una probabilidad p que determina si una regla debe se aplicada cuando p es calculada usando: p= 1/(1-e -y ) y y es la suma de la ecuación lineal en el precedente de la regla, ejem: IF 0.1- GEO 0.1+TMNEL 0.3 THEN SP=ABSENT Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 36

37 La capacidad del set de reglas para tener la cobertura del área analizada y tener un nivel de precisión determinado es diferente por si solas que si se les combina en un solo modelo. La precisión puede ser mayor en alguna de las reglas, pero con el modelo combinado la cobertura es total sin perder demasiada precisión. Es decir la región predicha por cada una de las reglas por si sola es usualmente menor que el área total. La precisión predictiva de los modelos compuestos por diferentes grupos de reglas generalmente es equivalente o excede la precisión de los modelos compuestos por una sola regla. Entonces el programa hace uso de las más altas precisiones en cuanto a las reglas para aplicarlas en diferentes áreas para alcanzar el óptimo en toda el área de estudio. De manera teórica los diferentes tipos de modelos y el potencial número de variables, imponen un problema de cómo encontrar el grupo de mejores modelos en espacio de búsqueda muy grande. Estudios teóricos de DeJong (1975) y de Holland (1975) junto con estudios experimentales de otros autores (ejem. Bethke, 1981) han mostrado que los GAS son eficientes para solucionar problemas en los cuales se involucran muchas variables con mucho ruido y que potencialmente pueden tener muchas soluciones. Las reglas son desarrolladas por un proceso de refinamiento que se incrementa gradualmente por el algoritmo genético. Cada iteración se conoce como una generación, en el cual el conjunto de reglas son probadas, reproducidas y mutadas. La manera en que se hace tiene los siguientes pasos: 1. Inicializa poblaciones de estructuras 2. Selección de subgrupos aleatorios de datos 3. Evaluación de una población (la población actual) 4. Salva las mejores reglas en un archivo 5. Termina la salida o resultado del archivo de reglas, o continua 6. Selecciona nuevas poblaciones, usando el archivo de reglas y generaciones aleatorias. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 37

38 7. Aplica operadores heurísticos a la población (para elegir el mejor grupo) 8. Regresa a 2. El algoritmo de GARP comienza imponiendo un grupo de reglas generadas por el programa inicial. El primer paso iterativo en el ciclo de GARP es seleccionar los datos por un muestreo aleatorio de la mitad de los datos disponibles. El segundo paso es evaluar las reglas con los datos de muestreo. Para cada n punto de colecta (presencia) los siguientes valores van incrementando: 1. no el número de puntos que se aplica a las reglas. 2. pys - el número de datos con la misma conclusión que la regla. 3. px Ys el número de datos que la regla predice correctamente Los siguientes valores son calculados para evaluar el desempeño de cada regla: 1. Covertura=no/n 2. Probabilidad Prior =pys/n 3. Probabilidad posterior =px Ys/no 4. Significancia =(px Ys no * pys/n)/ no * pys *(1- pys/n)/n En terminología de algoritmos genéticos, cada regla es miembro de una población e implementa un método diferente para construir los modelos de predicción de una especie. Pero en general tenemos que la composición de una población cambia con cada generación t, y los miembros de la población P (t +1) son escogidos de la población P(t) de manera aleatoria por un proceso de selección. El procedimiento asegura que el número esperado de veces que una estructura es escogida es proporcional al rendimiento de la estructura, relativo al resto de la población. Esto es si xj tiene dos veces el promedio de rendimiento de todas las Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 38

39 estructuras en P(t ) entonces xj se espera que aparezca dos veces más frecuente en la población P( t+1 ). Al final del mecanismo de selección, la población P(t+1 ) contiene duplicados exactos de las estructuras seleccionadas en la población P(t ). La variación es introducida en la reglas de cada nueva población por medio de operadores genéticos recombinatorios idealizados, también llamados operadores heurísticos, que son: 1. Unión 2. Mutación: a) Mutación aleatoria. El límite del nuevo valor está entre un límite de valores; b) Mutación incrementada. El nuevo valor se obtiene al sumarle uno al viejo valor. 3. Crossover. Es el más importante operador recombinatorio. Bajo el operador crossover, dos estructuras en la nueva población intercambian segmentos. Esto puede ser implementado escogiendo dos puntos al azar e intercambiando segmentos entre los puntos. En la mayoría de los algoritmos genéticos, la recombinación ocurre en cadenas binarias. En GARP sin embargo la recombinación actúa en valores o límites de valores de variables, dependiendo del tipo de regla. Por ejemplo dos reglas GARP pueden intercambiar límites de variables climáticas en la recombinación crossover. Ejemplos: Regla 1: IF TANN=(23,29]degC AND RANN=(10,16]degC THEN SP=PRESENT Regla 2: IF TANN=(35,38]degC AND TMNEL=(19,27]degC THEN SP=PRESENT Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 39

40 Dado las dos reglas de arriba, suponga que el punto de crossover ha sido escogido entre las variables. Y la estructura resultante podría ser: Regla 3: IF TANN=(23,29]degC AND TMNEL=(19,27]degC THEN SP=PRESENT Regla 4: IF TANN=(35,38]degC AND RANN=(10,16]degC THEN SP=PRESENT El operador de mutación cambia el valor de una variable en un Nuevo valor. Mientras que la mutación produzca pequeños cambios a las reglas, el crossover introduce nuevas estructuras representativas o combinaciones de variables dentro de la población. Si esta estructura representa un área de alto desempeño del espacio de búsqueda, se conducirá a una nueva exploración en esta parte del espacio de búsqueda. El algoritmo genético termina cuando un número fijado de generaciones se alcanza o cuando la modificación o descubrimiento de nuevas reglas es más baja (o muy baja) que una tasa fijada. El conjunto de reglas con significancia estadística, es producido una vez que los ajustes han caído por debajo de un porcentaje fijado. Selección y validación de modelos en GARP A continuación hablaremos un poco de la evaluación de la adecuación de cada modelo generado, que no es otra cosa que la utilidad de las reglas. Los criterios que GARP toma para realizar esto, los describiremos brevemente: Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 40

41 1. Probabilidad posterior. Escoge las reglas con mayor precisión. 2. Fuerza de selección. Se refiere a las reglas que aplican para muchos puntos. 3. Significancia. De las reglas que expresan patrones persistentes en los datos. 4. (De) Espacios ecológicos. Reglas que incluyen un volumen grande de variables. 5. Inverso de la longitud de la regla. La cual regresa las reglas más cortas. De manera muy general podemos decir que para hacer estas evaluaciones se escoge una muestra aleatoria de la población, entonces el número de veces que una regla es escogida, es una medida proporcional del desempeño o medida de utilidad de la regla. También tenemos que generalmente la probabilidad posterior (probabilidad de ocurrencia después de que una regla se aplica) se comporta como una variable con distribución normal. Por tanto se pueden calculara valores de la distribución Z (Z-scores) para realizar una prueba de significancia. Valores altos de puntuación (score) indican que es altamente improbable que el resultado, o sea la regla (probabilidad posterior) se producto del azar. Lo anterior sólo se refirió a cómo encontramos las reglas más adecuadas y las calificamos para generar un modelo, pero aún falta saber cómo evaluamos todos los modelos de distribución generados por GARP, lo que se equivalente a escoger el mejor subconjunto de modelos y evaluar su calidad. Lo que hace GARP es escoger un subconjunto de puntos al azar lo que equivale a particionar los datos (también se podrían incluir nuevos puntos de muestreo o de verificación). Una parte de los datos servirá para hacer los modelos (training data) y la otra servirá para probarlos (testing data). A continuación se calculan los errores de comisión y omisión de cada modelo, esto se hace comparando los puntos de prueba con los modelos generados (recordar la tabla de confusión antes vista para Maxent): Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 41

42 Tabla 3. Matriz de Confusión Matriz de confusión Presente Ausente Predicho como a b (error de comisión) presente Predicho como ausente c (error de omisión) d Y se grafican los resultados en un el espacio de errores de omisión y comisión Lo anterior queda mejor ejemplificado en las siguiente figura (de autor anónimo). Fig. 10. Gráfico del espacio de errores de comisión y omisión (autor anónimo). Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 42

43 Los errores de comisión son por decirlo así los errores más tolerados (no hard error), ya que pueden implicar que el área predicha pueda ser adecuada para la especie pero está ausente por errores o bajo esfuerzo de muestreo, por barreras vicariantes o por competencia. Aunque también queda la posibilidad del verdadero error de comisión (true comisión error) por ser el área predicha no adecuada para la especie. Pero en general se van a preferir aquellos modelos con baja omisión y alta comisión. Ya que aquellos modelos con ningún error de comisión y cero error de omisión son modelos sobre ajustados y no tienen capacidad predictiva. Generalmente en GARP se puede indicar al programa un umbral de tolerancia para los errores de comisión (generalmente es una regla de dedo poner un 50 %) y para los errores de omisión (un 20 %). Pruebas de Solapamiento de Nicho Desde hace algunos años ha ido en aumento el debate entre distintos investigadores sobre si las especies filogenéticamente cercanas son ecológicamente similares a lo que se le conoce como Conservadurismo Filogenético del Nicho (CFN). Algunos autores como Peterson et al (1999) concluyen de sus trabajos que la especiación se da en primera instancia en un contexto geográfico y no en uno ecológico, y el cambio y las diferencias ecológicas evolucionaran posteriormente. Graham et al. (2004) con datos de dendrobátidos sugieren que el medioambiente tiene una gran importancia en la divergencia de las especies. Incluso algunos investigadores han sugerido que el CFN prácticamente es un fenómeno inevitable en la evolución de las especies, sin embargo Losos (2008) concluye que para muchos clados algunos caracteres ecológicos no presentan un CFN. Además el autor hace hincapié en distinguir la señal filogenética del CFN. La primera se refiere a que las diferencias o similitudes en el nicho ecológico entre especies hermanas son un efecto sólo de sus relaciones filogenéticas, y el CFN se refiere más bien a que las especies pueden tener mayores similitudes ecológicas que las esperadas sólo por sus relaciones Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 43

44 filogenéticas. Esto último indicaría que algún proceso está restringiendo la divergencia entre especies filogenéticamente cercanas. Asimismo algunos autores han tratado de desarrollar métodos para medir que tan parecidos son los nichos entre especies y tratar de probar hipótesis acerca del CFN, por ejemplo Peterson et al. (1999) que desarrollan una prueba de similitud de nicho. Recientemente Warren et al. (2008) desarrollan una serie de pruebas para cuantificar la similitud del nicho ecológico y comparar la equivalencia contra el conservadurismo del nicho. Pensamos que estás pruebas tienen un buen potencial para el estudio de la cuestión del CFN, además de que los autores han implementado un programa que entre otras pruebas realiza las pruebas de similitud y equivalencia de nicho, que nos interesan. Este programa se llama ENMtools (Warren et al., 2009) y se puede bajar junto con el manual de instalación y operación en: Describiremos brevemente las pruebas antes señaladas haciendo énfasis en algunos detalles sobre su ejecución que no son explícitos en el artículo y manual señalado. Además que el programa ENMtools a pesar de ser muy útil, aún tiene muchos bugs que han tratado de ser corregidos en actualizaciones constantes del programa. Las pruebas citadas se basan en dos conceptos que son la similitud y la equivalencia de nicho. La similitud de nicho se refiere a cómo el modelo de nicho ecológico de una especie predice a otra especie mejor de lo que se esperaría por azar bajo un modelo nulo específico. La equivalencia de nicho se refiere a si dos modelos de nicho de distintas especies son indistinguibles uno del otro. Sin embargo estas dos definiciones sólo califican a dos caso extremos de un continuo, ya que se espera que el grado de conservación de un nicho ecológico este situado en cualquier parte entre los dos extremos mencionados. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 44

45 Para evaluar la similitud y la equivalencia Warren et al. (2008) idearon dos medida de solapamiento de nicho (D e I) que luego se sonetearían a distintas pruebas estadísticas para cuantificar la similitud y la equivalencia de nicho. El primer índice llamado (D) deriva del antiguos índice de Schoener utilizado en la Ecología para cuantificar solapamientos de nicho alimenticio y microhabitat. El segundo índice llamado (I), deriva de la distancia de Hellinger (H) y no deriva de supuestos biológicas sino solamente se basa en la comparación de distribuciones de probabilidad. Ambos índices pueden tomar un valor de 0 que indica no solapamiento hasta 1 que indica que los modelos son idénticos. Sin embargo las complicaciones con las pruebas de similitud y equivalencia derivan de la parte práctica de su ejecución y un poco menos de los supuestos que las sustentan. Por tal motivo trataremos de explicar el procedimiento a seguir en cada caso, una vez instalado el programa como se índica en el manual, ya que cómo mencionamos los procedimientos no están suficientemente explicados y libres de ambigüedades. Prueba de Equivalencia Para esta prueba y para la de similitud es necesario tener una carpeta donde se tengan juntas las capas bioclimáticas, instalado Maxent y los modelos de nicho generados por este programa, de aquellas especies que queremos probar. Además ENMtools funciona en conjunto con Maxent para analizar conjuntos de datos aleatorios y generar nuevos modelos que sirven para obtener pseudoréplicas y así producir distribuciones nulas de los índices I y D, y poder probar la significancia estadística de estos índices sobre los datos observados. Una vez que se abre ENMtools se tiene que decirle al programa en dónde están las capas bioclimáticas y Maxent, para que lo utilice automáticamente una vez que comiencen los análisis, además de indicar en qué archivo queremos los resultados. Esto se hace en la sección de opciones: Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 45

46 Fig.11. Pantalla de ENMtools, en la pestaña de opciones, en la que se indica al programa dónde están las capas bioclimáticas y Maxent. La prueba de equivalencia consiste en tomar datos aleatorios de los sitios de ocurrencia de las dos especies a comparar. Con cada uno de estos datos o pseudoréplicas se genera modelos de nicho ecológico (con ayuda de Maxent) y estos se comparan por medio de los índice de I y D. Según los autores apoyados en distintas pruebas con muchas especies un número de 100 pseudoréplicas es suficiente para generar una distribución nula que pueda refutar la hipótesis nula de que los nichos de dos especie no son estadísticamente diferentes (equivalencia ecológica) con un nivel de significancia alto. Los índices I y D calculados para el par de especies en estudio se comparan con la distribución nula de los valores I y D de las pseudoréplicas por medio de percentiles y así determinar los niveles de significancia en los que se puede refutar la hipótesis. El proceso de manera práctica es el siguiente: Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 46

47 1 Generar los valores I y D observados. Nos vamos a la pantalla de entrada de ENMtools y en la primera pestaña seleccionamos Niche overlap. Fig.12. Pantalla de comienzo ENMtools Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 47

48 2 Ya en la ventana de Niche Overlap, procedemos a cargar los datos de los modelos de predicción de nicho (en formato ASCII), de las especies de interés y que fueron producidos previamente por Maxent. Fig. 13. Pantalla de ENMtools en la prueba Niche overlap. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 48

49 Se cargan todos los datos que queramos comparar, ya que las comparaciones se de manera pareada para todas las combinaciones. Fig. 14. Pantalla de ENMtools en la prueba Niche overlap, con los modelos de nicho ecológico cargados. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 49

50 Una vez que se termina la prueba el archivo de salida es una página de Excel, como la que se muestra en seguida: Fig. 15. Resultados de la prueba de Overlap. Sólo se muestran los datos del índice D observados. En la figura anterior podemos ver la tabla de los índices D observados de todas las combinaciones pareadas de las especies introducidas. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 50

51 3 Se realiza la prueba de equivalencia. Para esto vamos a la pestaña de Hypothesis testing y tecleamos la primera opción Identity test. Fig. 16. Pantalla de entrada de ENMtools. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 51

52 En la siguiente figura vemos la pantalla de entrada de la prueba de equivalencia o Identity test : Fig. 17. Pantalla de ENMtools, en la prueba de Identity test o de equivalencia. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 52

53 En la ventana de Identity test cargamos los datos de todas las especies en formato *csv, (que se hace en Excel) de las que queramos generar las pseudoréplicas, para obtener las distribuciones nulas de los índice I y D. El número mínimo de replicas es 100. Fig.18. Pantalla de ENMtools indicando cómo se cargan los datos para la prueba de equivalencia. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 53

54 Una vez que se comienza el análisis se abre automáticamente Maxente y comienza a generar cien modelos la pseudoréplicas, y para cada una se calculan los índices D y I. Este proceso es bastante demandante de memoria y disco duro, así que tome sus precausiones, ya que un análisis como el cargado arriba con especies que se distribuyen en México, norte de Guatemala y Sur de Estados Unidos, puede durar entre un mes a un mes y medio. Claro que el tiempo depende del poder del procesador utilizado, del tamaño de las coberturas utilizadas y el número de puntos de muestreo. En la siguiente figura vemos los archivos de salida del análisis de equivalencia. Fig.19. Archivo de salida de la pruebas pareadas de equivalencia. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 54

55 En la siguiente figura vemos los resultados de uno de los archivos arrojados por el análisis de equivalencia. Fig.20. Apertura de unos de los archivos de salida de la prueba de equivalencia, que muestra la distribución nula de los índices de I y D para las pseudoréplicas. En la misma página de Excel se muestran las gráficas de las distribuciones de las frecuencias de los índices I y D para compararlos con los índices I y D observados. También se muestran los percentiles de la distribución nula de I y D, calculados también con Excel para obtener los límites de confianza a niveles de significancia de 0.05 y 0.01 como prueba de una cola. En este caso se rechaza la hipótesis nula, existen diferencias significativas, para el índice D= (observado), p<0.01, por las especies son ecológicamente distintas. En la misma página hemos puestos las gráficas de frecuencia de los índices de I y D, como se indica en el manual de ENMtools y en dónde podemos ver que los valores observados de I y D para estas especies no están dentro de la distribución nula construida, por lo que se concluye que son distintos y las especies no son equivalentes. Sin embargo en el manual no se índica como se establecen los Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 55

56 niveles de significancia para rechazar o no la hipótesis nula. Esto se realiza calculando los percentiles (Warren y Turelli, 2008) aunque los autores no dan más detalle de este proceder. Pero para distribuciones nulas lo que se hace es calcular el percentil 0.01 y 0.05 que equivalen a p=0.01 y p=0.05. Entonces en nuestro caso calculamos los percentiles de todos los datos de las pesudréplicas para los índices I y D, y así si nuestro valor observado es menor que el valor de los percentiles 0.01 y 0.05 decidimos que los valores son estadísticamente diferentes, se refuta la hipótesis nula y no existe equivalencia ecológica. Prueba de Similitud Un aspecto que puede ser un tanto confuso al revisar el artículo de Warren et al (2008) es el manejo de la hipótesis nula de similitud, ya que es un poco antiintuitiva cuestión que se arrastra desde el trabajo de Peterson et al. (1999). La hipótesis nula es: la distribución una especie no aporta ningún dato para predecir la distribución de otra. Es decir, si la prueba es significativa no indica diferencias significativas entre especies, sino que estas son similares ecológicamente, y una prueba no significativa indica que las especies no son similares. Aunque no necesariamente si dos especies no son similares indica que son equivalentes o hay conservadurismo del nicho, ya que sólo pueda ser un artefacto por números de muestra muy bajos (por ejemplo <5). Además eta prueba se hace en dos sentidos y se trata como una prueba a dos colas, lo que se traduce como probar si la especie A es similar a la especie B y después si la especie B es similar a la especie A. La prueba es muy estricta ya que sólo considera que dos especies son similares si la prueba tiene valores estadísticos significativos en ambas direcciones. La prueba se basa en usar datos aleatorios para determinar si dos especies son más o menos similares que lo esperado basado en las diferencias en los datos ambientales de fondo o background (Warren et al, 2009). Bacground se refiere a las área o pixles en dónde no se ha predicho la especie. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 56

57 El uso de datos externos o background se entiende por qué se quiere saber si una especie tolera o no las mismas condiciones ecológicas de otra y la única forma de hacerlo es comparando con un lugar donde hay certeza que las condiciones ecológicas no son toleradas por una especie, ya que no se distribuye en ese lugar. La prueba también calcula distribuciones nulas de los índices I y D, pero en dos sentidos como se mencionó antes, o sea tenemos una distribución nula de 100 índices para la especie A vs B y 100 para B vs A. Y sólo con valores significativos para ambas direcciones se puede afirmar que una especie comparte similitud ecológica. La prueba en ENMtools es como sigue: 1 Abrimos Bacground test en la pestaña de Hypothesis testing Fig. 21. Pantalla de entrada de ENMtools, mostrando en dónde está la entrada para la prueba de similitud Background test. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 57

58 3 Tenemos que tener listos cuatro archivos de dos tipos distintos: dos archivos con formato *csv con las localidades para las especies A y B respectivamente; dos archivos (uno para A y otro para B) con formato *asc (ASCII) en donde se encuentran los datos correspondientes del área background, de donde se tomaran puntos aleatorios para la prueba. En la figura siguiente se ilustra el concepto de área de muestreo background. Fig.22. Ejemplo del área de background que muestra donde se toman los puntos externos al área de distribución predicha para una de las especies comparadas, para usarlas en la prueba de similitud (Warren y Turelli, 2010). Que en nuestro caso se necesita hacer con una máscara. Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental 58