Ecología y Comportamiento Animal

Transcripción

1 Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Teórica #11: Selección sexual (I) Selección sexual La selección sexual... depende no de una lucha por la supervivencia, sino de la lucha de machos por poseer hembras; el resultado del perdedor no es la muerte, pero si poca o nula descendencia. (Charles Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, 1871) Darwin postuló que algunos caracteres evolucionaban en el contexto de competencia directa entre machos por el acceso a las hembras (selección intrasexual o competencia entre machos) y de selección por parte de las hembras de machos que mostraran ciertos caracteres preferidos por ellas (selección intersexual o elección de la hembra). 1

2 Anisogamia y selección sexual La asimetría en la inversión parental entre machos y hembras se inicia con la anisogamia y resulta en que, generalmente, las hembras son el recurso limitante y los machos compiten por ellas. Bateman (1948) fue quien primero mostró que el éxito reproductivo de machos de Drosophila aumenta en forma más o menos lineal con el número de apareamientos mientras que el de las hembras no se modifica. Evolución del sexo Sexo: Proceso por el cual resulta un individuo que contiene un genoma producto de la mezcla de material genético de dos replicadores independientes. Sexo implica diversos tipos de intercambio genético que pueden resultar o no en la producción de nuevos individuos (reproducción). El sexo evolucionó hace aproximadamente millones de años (eucariotas hace sólo millones). Presente en todos los Phyla salvo en algunos rotíferos (Bdelloidea) y plantas partenogenéticas. En su origen probablemente implicaba el intercambio de material genético en forma semejante lo que que hoy observamos en bacterias u otros microorganismos. En la actualidad, el sexo está asociado muy frecuentemente con la diploidía y la anisogamia. Por qué evolucionaron el sexo, la diploidía y la anisogamia? 2

3 Posibles estrategias reproductivas 1) Reproducción asexual o partenogenética El progenitor emplea los recursos asignados a la reproducción en producir descendientes en los que coloca copias de su material genético. 2) Reproducción sexual isogamética Cada progenitor contribuye con recursos en forma equitativa para producir descendientes en los que coloca el 50% de su material genético (pero se producen el doble de descendientes). 3) Reproducción sexual anisogamética hermafrodita o monoica Cada reproductor puede producir crías e inseminar a otros reproductores. Dedica a la producción de gametas masculinas una porción despreciable del presupuesto reproductivo. Produce descendientes en los que coloca el 50% de su material genético (pero se producen aproximadamente el doble de descendientes). 4) Reproducción sexual anisogamética con cuidado biparental La contribución de los machos a la producción de cigotos es despreciable pero es compensada por otros recursos (cuidado parental) por lo que la hembra produce un número de descendientes mayor al que produciría usando sólo su presupuesto energético. Estrategias reproductivas con y sin sexo 5) Reproducción sexual anisogamética sin cuidado biparental La contribución de los machos a la producción de cigotos es despreciable y no es compensada con otros recursos (cuidado parental). La hembra produce un número de descendientes similar al que el que produciría utilizando sólo su presupuesto energético pero diluye su material genético con el del macho (que no aporta recursos). Una mutante asexual resultaría en una población con capacidad de crecer más rápidamente que una población con individuos con reproducción sexual (doble costo del sexo). Para que están los machos? 3

4 Por qué evolucionó la reproducción sexual? 1) La reproducción sexual puede crear genotipos con una menor carga de mutaciones deletéreas que los genotipos parentales (el proceso de reproducción sexual puede romper la asociación de mutaciones deletéreas presentes en los genomas parentales). 2) La recombinación permite la asociación entre buenos genes o entre nuevas mutaciones favorables. Esto puede resultar en beneficios de largo plazo (adaptación más eficiente a cambios ambientales). Problema: sexo implica costos en el corto plazo que actúan más rápidamente que las ventajas de largo plazo. 1) La recombinación también puede romper la asociación de mutaciones beneficiosas. Este costo sería mayor cuanto mas adaptado esté el organismo a su ambiente. 2) Producir machos implica una tasa de crecimiento menor de la población. Por qué se mantiene la reproducción sexual? Teorías mutacionales (hipótesis mutacional-deterministica, Kondrashov 1988) -El sexo ayuda a eliminar las mutaciones deletéreas. -El costo de corto plazo del sexo se contrabalancearía con el beneficio de largo plazo si la tasa de mutación es alta (más de una mutación deletérea por genoma por generación) y si hay epistasis sinérgica (el efecto de cada mutación deletérea aumenta desproporcionadamente con el número de mutaciones presentes en el genoma). Teorías ambientales (hipótesis de la reina roja, Leigh Van Valen 1973, Lively 1996). -La reproducción sexual proporciona variabilidad en la carrera de armamentos con los parásitos y patógenos (clones asexuales son más afectados por parásitos virulentos). La hipótesis de la reina roja tiene 2 premisas importantes: 1) El parásito tiene que ser muy virulento (debe matar al hospedador o evitar su reproducción). 2) La infección debe tener una base genética (la población de parásitos se puede adaptar a la presencia de genotipos resistentes por selección natural). 4

5 Por qué evolucionó la diploidía? (Parker, Baker y Smith 1972) -La diploidía fue probablemente el resultado de la simbiosis entre organismos haploides. -Diploidía implicaría ventajas respecto a haploidía. ADN primitivo con mayor probabilidad de errores (organismos diploides tendrían una copia de seguridad o backup ). -Estos organismos simbiontes podrían separarse y cada mitad replicarse en forma independiente y realizar algunas funciones antes de volver a fusionarse (similar a organismos diploides con gametos y singamia). -Con el tiempo, volver a una condición haploide sería difícil por la acumulación de mutaciones en cada mitad (cada vez tendrían menos funciones en forma independiente). Por qué evolucionó la anisogamia? Selección disruptiva (Parker, Baker y Smith 1972) Condición primitiva: reproducción sexual con isogamia (gametas + y -). Existiría un compromiso entre dos presiones de selección: a) aumento en el número de gametas. b) b) aumento en el tamaño de las gametas. El fitness del zigoto (mayor probabilidad de supervivencia) aumentaría desproporcionadamente con su tamaño (en un rango de tamaños). Ovulo y espermatozoide de hámster (4.000 X) El resultado sería un proceso de selección disruptiva que favorecería la producción de: a) gametas pequeñas de gran movilidad, y b) gametas grandes con alto gran contenido de nutrientes. 5

6 Evolución de la anisogamia por selección disruptiva Por selección natural se favorecerían dos tipos de gametos: pequeños y móviles (espermatozoides) y grandes y poco móviles (óvulos). Para que un gameto sea exitoso debe: 1) encontrar a otro gameto, y 2) producir un zigoto viable. Los espermatozoides logran lo primero, mientras que los óvulos lo segundo. Gametos de tamaño intermedio no logran ninguna de las dos cosas y son seleccionados negativamente. Anisogamia y costo del sexo Reproducción sexual con anisogamia implica un costo del sexo para el individuo que produce las gametas de mayor tamaño (reducción del 50% en la probabilidad de dejar copias de sus genes respecto a un individuo asexual). Otros posibles costos serían buscar, encontrar y elegir pareja sexual (tiempo, energía, riesgo de predación). Por qué no reducir el costo del sexo produciendo menos machos? (sólo los necesarios para fecundar a las hembras). En casi todas las especies estudiadas se producen igual proporción de machos que de hembras. 6

7 Por qué la proporción de sexos es 1:1? Ronald Aylmer Fisher ( ). The genetical theory of natural selection (1930). Proporción de sexos 1:1 es una estrategia imbatible. Beneficios (número de nietos) de producir machos o hembras depende de la proporción de machos y hembras en la población (selección dependiente de la frecuencia). Si proporción inicial es 1:9 (machos:hembras) conviene producir machos (un macho paga 9 veces más que una hembra). Si proporción inicial es 9:1 (machos:hembras) conviene producir hembras (un macho paga 9 veces menos que una hembra). ESS = 1:1 Estabilidad de la proporción 1:1 En Xiphorus maculatus la determinación del sexo depende de un locus con 3 alelos (W, X, e Y). Los genotipos WX, WY y XX producen hembras y los genotipos YY e XY producen machos. Si se modifica la frecuencia alélica de forma tal de sesgar la proporción de sexos hacia hembras (a) o machos (b) por selección se favorece el sexo más raro y la proporción de sexos vuelve al valor de 1:1 (Basolo, A., Am. Nat. 144: ). 7

8 Mecanismos para manipular la proporción de sexos Determinación cromosómica del sexo Presente en mamíferos (hembras: XX, machos: XY) y en aves (machos: ZZ, hembras: ZW). Segregación de los cromosomas sexuales resulta en igual proporción de machos y hembras. La proporción de sexos se podría sesgar favoreciendo ciertos gametos antes o durante la fertilización. En aves las hembras pueden afectar la proporción de sexos variando la concentración de esteroides que se depositan en el huevo (se afecta la meiosis). En mamíferos, los espermatozoides con cromosoma X e Y tienen diferente movilidad y supervivencia por lo que la frecuencia de las cópulas y la latencia entre la cópula y fertilización puede afectar la proporción de sexos. Además, hormona luteinizante puede influenciar esas diferencias. Mecanismos para manipular la proporción de sexos Determinación ambiental del sexo (reptiles, peces e invertebrados). En especies en que la determinación del sexo depende de la temperatura los padres pueden influenciar la proporción de sexos eligiendo el sitio de nidificación y controlando las condiciones durante la incubación. Determinación del sexo por haplodiploidía (himenópteros). Las hembras pueden controlar el sexo de las crías controlando la fertilización (control del pasaje de esperma desde la espermateca antes de la liberación del óvulo). Control del sexo post-fertilización Aborto selectivo (en algunas especies bajo condiciones de stress mayor aborto de embriones machos) Infanticidio selectivo (raro y no sesgado hacia un sexo en particular) Asignación asimétrica de recursos (pocas evidencias, hay mortalidad diferencial entre sexos pero no se debería a cuidado parental diferencial). 8

9 Determinación del sexo en reptiles Determinación del sexo por temperatura en tres especies de reptiles. En estas especies la temperatura del huevo en determinado momento del desarrollo es el factor que determina el sexo. En Trachemys scripta los huevos incubados a temperaturas menores a 28 C se determinan como machos mientras que a temperaturas mayores a 31 C se determinan como hembras. En otras especies huevos incubados a temperaturas bajas o altas resultan en hembras, mientras que huevos incubados a temperaturas intermedias resultan en machos. Desviaciones adaptativas de la proporción 1:1 de sexos Bajo qué condiciones sería beneficioso (a nivel individual) producir distinta proporción de machos que de hembras? -Distinto costo de producir hijos e hijas. -Competencia local por apareamientos. -Competencia local por recursos / Facilitación local de recursos. -Condición de la madre y fitness de crías machos y hembras (hipótesis de Trivers y Willard 1973). 9

10 Distinto costo de producir hijos e hijas Qué ocurre cuando un sexo es más costoso de producir que el otro sexo (i.e. un macho cuesta el doble que una hembra)? Si la proporción de sexos es 1:1, el éxito reproductivo de machos y hembras es el mismo. Por lo tanto convendría producir más individuos del sexo menos costoso. Esto resultaría en una mayor proporción de individuos del sexo menos costoso. Qué proporción? La estrategia evolutivamente estable es invertir por igual en ambos sexos. En este caso, el retorno (número de nietos que sobreviven) por unidad de inversión en hijos es igual al retorno por unidad de inversión en hijas. costo de machos x # machos = costo de hembras x # hembras Si producir hijos cuesta la mitad que producir hijas la ESS sería una proporción de sexos 2:1 (hijos-hijas). Con esta proporción de sexos, las hijas cuestan el doble pero pagan el doble. Competencia local por apareamientos Si hay competencia por apareamientos entre hermanos (i.e. no hay panmixia), entonces sería adaptativo producir un menor número de hijos que de hijas. Ejemplo en ácaros vivíparos (géneros Adactilydium y Acarophenox, Hamilton 1967). Adactylidium sp. -Machos y hembras se crían en el interior del cuerpo de la madre (se alimentan de ella). -Hembra sale del cuerpo de la madre y se aferra a un huevo de tisanóptero que constituye todo su alimento. -Macho sale del cuerpo de la madre y muere a las pocas horas (no hace nada). -Macho fecundó a sus hermanas antes de salir del cuerpo de la madre (se desarrollan 6-9 huevos pero sólo 1 es macho). Acarophenax tribolii -Machos y hembras se desarrollan en el interior del cuerpo de la madre (se alimentan de ella). -El macho se aparea con sus hermanas en el interior del cuerpo de la madre y muere antes de nacer (no sale del cuerpo de la madre). -Proporción de sexos es 1:15 (machos:hembras). 10

11 Competencia local por apareamientos En la avispa parasitoide Nasonia vitripennis, la hembra aumenta la proporción de machos en función del número de hembras que ovipusieron previamente en el hospedador (pupa de Sarcophaga bullata). Los machos de N. vitripennis carecen de alas y se aparean con las hembras dentro o cerca de la pupa antes que las hembras dispersen. Si sólo una hembra parasita la pupa el % de machos es <9 (Werren, J.H., Evolution 37: ). Competencia local por recursos-facilitación local de recursos Si la madre compite por recursos con sus hijas (o hijos) sería adaptativo producir un menor número de individuos del sexo con el cual compite (ese sexo estaría devaluado ). Galago crassicaudatus (prosimio sudafricano) Las hembras dispersan menos que los machos y frecuentemente compiten con sus madres por alimento. Los machos serían más valiosos que las hembras (menor costo para la madre). Proporción de sexos sesgada hacia machos. Si uno de los sexos permanece asociado con sus padres (filopatría) y aumenta el éxito reproductivo de los mismos (i.e. ayudantes) sería adaptativo producir un mayor número de individuos del sexo que no dispersa. Lycaon pictus (perro salvaje africano) y Picoides borealis (pájaro carpintero americano) Los machos asisten a sus padres en la cría de juveniles. En su primer intento reproductivo las hembras producen una mayor proporción de machos que de hembras. 11

12 Competencia local por recursos-facilitación local de recursos Meta-análisis de la proporción primaria de sexos en 102 especies de primates. En especies que no se reproducen cooperativamente la proporción primaria de sexos (# machos / (# machos + # hembras) estuvo sesgada hacia el sexo que dispersa. Silk & Brown, Proc. R. Soc. B 275, , 2008 Competencia local por recursos-facilitación local de recursos Ajuste de la proporción de sexos en Acrocephalus sechellensis. En esta especie las crías hembras permanecen como ayudantes en el territorio natal si el territorio es de alta calidad. Las figuras muestran la proporción de crías machos producidas en territorios de distinta calidad en: (a) 1993, (b) 1994 y (c) Las madres producen hijas en territorios de alta calidad e hijos en territorios de baja calidad. (d) Los datos de 1995 muestran nidos que ya tenían un (círculos negros) o más de un (círculos blancos) ayudante en el territorio. Cuando las madres tuvieron más de un ayudante en el territorio produjeron machos con independencia de la calidad del territorio. Komdeur et al, Nature, 385, ,

13 Hipótesis de Trivers y Willard Premisas: -Hembras en mejor condición física producen crías de mejor condición física. -La condición física de las crías al momento de la independencia esta correlacionada con su éxito reproductivo como adultos. -Pequeñas diferencias en la condición física producen un mayor aumento del fitness en los machos que en las hembras. Predicción: -Hembras en mejor condición van a producir una mayor proporción de machos que de hembras. El fitness relativo aumenta más rápidamente con la condición maternal en los hijos que en las hijas. Hembras de mayor calidad (o mejor condición) (>t) se beneficiarían (i.e. número de nietos) sesgando la proporción de sexos hacia los machos, mientras que hembras de menor calidad (<t) se beneficiarían sesgando la proporción de sexos hacia las hembras. Hipótesis de Trivers y Willard -En avispas parasitoides (Lariophagus distinguendus), el tamaño de la avispa adulta está asociado positivamente con el tamaño del hospedador. -En las hembras, la fecundidad está asociada positivamente con el tamaño corporal. -En los machos, la capacidad de competir con otros machos por apareamientos no está asociada con el tamaño corporal. La proporción de machos está asociada negativamente al tamaño del túnel donde se aloja la larva del hospedador (tamaño de la larva). 13

14 Hipótesis de Trivers y Willard En el Ciervo Colorado (Cervus elaphus) el rango de dominancia de la madre afecta el éxito reproductivo de los hijos (círculos llenos, línea continua) más que el de las hijas (círculos vacíos, línea punteada) (Clutton Brock et al., Nature 308: ). Hipótesis de Trivers y Willard Las hembras que tienen un mayor rango de dominancia producen una mayor proporción de hijos que de hijas (Clutton Brock et al., Nature 308: ). 14

15 -El Kakapo (Strigops habroptilus) es un loro nocturno endémico de Nueva Zelanda, no volador y de gran tamaño corporal (machos pesan hasta 6 kilos). -Es una especie críticamente amenazada con una población mundial de ejemplares y una proporción de sexos sesgada hacia los machos. -El sistema de apareamiento es poligínico (tipo lek) y hay un marcado dimorfismo sexual (machos pesan 30-40% más que las hembras). -En esta especie existe una gran varianza en el éxito reproductivo de los machos. Varía la proporción de sexos de las hembras en función de la condición física? Hipótesis de Trivers y Willard Hipótesis de Trivers y Willard Proyecto de recuperación de esta especie incluyó suplementación con alimento a hembras reproductivas. Proporción de sexos en hembras suplementadas con alimento estuvo sesgada hacia los machos (0.67:0.33). Proporción de sexos en hembras no suplementadas con alimento (dieta de mínimo contenido energético hasta el momento de la puesta y luego pasaje a dieta de alto contenido energético) estuvo sesgada hacia las hembras (0.29:0.71). 15