DIVERSIDAD DE LOS REPTILES DE LA ORINOQUÍA COLOMBIANA: ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y RELACIONES AMBIENTALES

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1 DIVERSIDAD DE LOS REPTILES DE LA ORINOQUÍA COLOMBIANA: ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y RELACIONES AMBIENTALES GERMÁN ALEXANDER TRUJILLO PÉREZ Cód Bogotá D. C.,

2 DIVERSIDAD DE LOS REPTILES DE LA ORINOQUÍA COLOMBIANA: ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y RELACIONES AMBIENTALES Posgrado en Ciencias-Biología: Línea Biodiversidad y Conservación Anteproyecto de tesis para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas-Línea Biodiversidad y Conservación Estudiante Germán Alexander Trujillo Pérez Código Directores Dr. J. Orlando Rangel-Ch Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia Dr. Juan E. Carvajal-Cogollo Investigador Asociado Instituto de Ciencias Naturales Bogotá D.C.,

3 A mi madre y a mis hermanos 3

4 AGRADECIMIENTOS Es difícil empezar a agradecer a quienes ayudaron a la realización de este trabajo tan importante en mi carrera profesional, difícil porque fueron muchas personas que estuvieron a mi lado paso a paso en esta gran cruzada. Primero quisiera agradecer a Dios, que siempre lo sentí a mi lado, encarnado en todas aquellas personas, que estuvieron junto a mí durante estos dos años. Segundo mis más grandes agradecimientos a mis directores. Al profe Orlando Rangel, por darme la oportunidad de pertenecer a su grupo, por sus concejos y sus regaños, por su gran ayuda, la cual me brindo al paso de estos dos años. A mi Maestro Juan E. Carvajal-Cogollo, gracias por inspirarme a ser un mejor profesional, a nunca darte por vencido conmigo a pesar de las rabias, por todos esos momentos de risas, abrazos y tendidas de mano, por todos los momentos académicos, en donde con una taza de café se aprendía mil veces más que en un salón de clase. A la profe Olga Castaño, por permitirme trabajar en su laboratorio, apoyar y aconsejar en momento cruciales de la investigación. A la oficina 307, a sus integrantes Guido Medina, Rafael Moreno, Alicia Caro, Miller Castañeda, Gladys Cárdenas, por sus comentarios y a su ayuda en toda mi enseñanza como Magister. A Vladimir Bernal y Azarys Paternina, por siempre tenderme una mano en los momentos más cruciales y por acompañarnos en las trasnochadas y en los mil y un cafés para vencer el cansancio. A mi novia Catalina, por siempre apoyarme y estar a mi lado siempre, por su inmenso amor incondicional. A mi madre y a mis hermanos, por nunca dudar y apoyarme en todas mis decisiones. A los directores de las colecciones biológicas, Dra. Martha Calderón del Instituto de Ciencias Naturales, al Biólogo MSc. Andrés Acosta de la colección de Herpetología del Instituto Alexander Von Humboldt y al Hermano José Edison Espitia del Museo de Historia Natural 4

5 de la Universidad de La Salle, a todos muchas gracias por abrirme las puertas de las colecciones a su cargo y permitirme realizar las actividades principales para esta investigación. Quedo inmensamente agradecido con todas las personas e instituciones que me abrieron las puertas para realizar mi trabajo de campo. A Miguel Morales y su familia en Paz de Ariporo, Casanare, al Centro de Investigaciones Carimagua y sus encargados en el Puerto Gaitán, Meta, a Dexter Drombo y la Reserva Natural La Pedregoza, en el Vichada, a todos los que en este momento se me olvidan, porque por su gran colaboración puede aprender mucho sobre la Orinoquia colombiana. A mis colegas y auxiliares campo, infinitas gracias. Al cuerpo de docentes del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional por todo el aprendizaje impartido y los espacios permitidos para tal. Y finalmente a todos aquellos que de una u otra manera colaboraron con la realización de este trabajo. 5

6 TABLA DE CONTENIDO RESUMEN GENERAL PALABRAS CLAVE ABSTRACT KEYWORDS INTRODUCCIÓN GENERAL MARCO TEÓRICO Comunidades animales a escala regional HIPÓTESIS Y PREDICCIÓN OBJETIVOS General Específicos METODOLOGÍA GENERAL ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica y aspectos físicos Historia geológica Ecorregiones Unidades Fisionómicas Vegetales Tensionantes ambientales ASPECTOS METODOLÓGICOS Recopilación de la información de los reptiles de la Orinoquia colombiana Recopilación de la información de distribución global y nacional de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA: ANÁLISIS GENERAL COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL GLOBAL Y NACIONAL RESUMEN INTRODUCCIÓN METODOLOGÍA Análisis de datos RESULTADOS Riqueza por ecorregiones

7 Distintividad biológica: Especies exclusivas en las ecorregiones Especies introducidas e invasoras Riqueza según divisiones político-administrativas (departamentos) Especies excluidas Distribución de las especies de la Orinoquia en las regiones naturales de Colombia Especies Exclusivas Riqueza acumulada según familias Distribución global de las especies de la Orinoquia colombiana DISCUSIÓN Riqueza y diversidad a nivel taxonómico A nivel de departamentos Distribución global de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana CONCLUSIONES LITERATURA CITADA PATRONES DE RECAMBIO Y DE DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES MACROAMBIENTALES EN LA ORINOQUIA COLOMBIANA RESUMEN INTRODUCCIÓN METODOLOGÍA Descripción de las ecorregiones orinocenses colombianas Piedemonte Altillanura Llanura aluvial Tipos de vegetación Análisis estadísticos Análisis de diversidad Beta Análisis de patrones de distribución Anidamiento Análisis de redundancia RESULTADOS Patrones de recambio según la composición de especies de reptiles en la Orinoquia colombiana

8 Similitud a nivel de grupos Patrones de anidamiento de reptiles en escala regional y ecorregional en la Orinoquia colombiana Patrones de relación con variables fisiográficas y ambientales Análisis de recambio e índices de similitud Patrones de distribución en la región y ecorregiones de la Orinoquia colombiana Patrones de relación de los grupos de reptiles con variables físicas y ambientales CONCLUSIONES LITERATURA CITADA CAPÍTULO III AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS POBLACIONES DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS POBLACIONES DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA ASPECTOS GENERALES Amenazas Acciones para la conservación Recomendaciones LITERATURA CITADA CAPÍTULO IV DISCUSIÓN FINAL ANEXOS LISTA DE TABLAS Tabla 1. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según grandes grupos Tabla 2. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según familias Tabla 3 Riqueza taxonómica de los reptiles de la Orinoquia colombiana Tabla 4. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según géneros Tabla 5. Especies con distribución restringida en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana Tabla 6. Patrón de riqueza según familias de reptiles de la Orinoquia y de sus departamentos

9 Tabla 7. Patrón de riqueza según géneros de reptiles de la Orinoquia y por departamentos Tabla 8. Especies no incluidas en la estimación de la riqueza y composición de reptiles de la Orinoquia colombiana Tabla 9. Riqueza de especies, géneros y familias de las regiones naturales de Colombia Tabla 11. Valores porcentuales de riqueza acumulada en las familias de reptiles en las cinco regiones naturales de Colombia Tabla 12. Dominancia de las cinco familias más ricas en las cinco regiones Naturales de Colombia Tabla 13. Distribución en el continente de las especies de reptiles distribuidas en la Orinoquia colombiana Tabla 14. Composición de especies de reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana Tabla 15. Valores de similitud entre ecorregiones medidos con el Índice de Semejanza Biogeográfica CSB (Duellman, 1990) Tabla 16. Valores de índice de similitud entre ecorregiones por grupos de reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana. Convenciones: Pied.=Piedemonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial Tabla 17. Prueba de anidamiento con matrices sitio/especie. Las matrices fueron ordenadas por riqueza de especies y se incluyeron matrices separadas por grupo y por escala espacial de análisis, con 1000 simulaciones con el modelo nulo RANDNEST (ver métodos). Los valores resaltados en gris muestran las matrices con anidamiento significativo LISTA DE FIGURAS Figura 1. Mapa de la región natural de la Orinoquia colombiana y sus tres ecorregiones. Tomado de: Grosse, Figura 2. Valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Figura 3. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y en Colombia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Figura 4. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Amazonia. En el eje x se presentan las familias más 9

10 ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Figura 5. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Andina. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Figura 6. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Caribe. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Figura 7. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y el Chocó Biogeográfico. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Convenciones: NA= Norteamérica; CA= Centroamérica; SA= Suramérica; nsa= Norte de Suramérica Figura 8. Número de especies pertenecientes a la Orinoquia colombiana con su distribución en América. Los valores representan la cantidad de especies de la Orinoquia colombiana que se distribuyen n cada una de las regiones limitadas con las barras. Imagen modificada del sitio Visitada el 12/12/ Figura 9. Distribución de la composición de las especies de reptiles pertenecientes de la Orinoquia colombiana en los países de América Figura 10. Mapa de las ecorregiones dela Orinoquia colombiana. Modificado de Groose, Figura 11. Similitud entre la composición de reptiles de las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial Figura 12. Similitud entre la composición de anfisbaenidos de reptiles en las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial77 Figura 13. Similitud entre la composición de lagartos de reptiles en las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial Figura 14. Similitud entre la composición de grupos de serpientes en las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial

11 Figura 15. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial Figura 16. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial Figura 17. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de especies de anfisbaenos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat Figura 18. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de especies de cocodrilos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat Figura 19. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de especies de tortugas en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat Figura 20. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de especies de lagartos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat Figura 21. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de especies de serpientes en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat LISTA DE ANEXOS Anexo 1. Catálogo de reptiles Anexo 2. Distribución Global de las especies registradas para la Orinoquia colombiana. Uetz et al

12 RESUMEN GENERAL Se presenta el catálogo de las especies de reptiles con registros de localidades de la Orinoquia colombiana. La información primaria provino de la base de datos del programa Inventario de la biodiversidad de Colombia (grupo de investigación Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales), que se enriqueció con la revisión de las colecciones de reptiles del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, del Instituto Alexander von Humboldt y los catálogos de las colecciones de las universidades de Antioquia, Industrial de Santander y de la Salle (Museo). La información obtenida fue presentada en tres capítulos. En el primer capítulo se muestran de manera descriptiva la riqueza y composición de la fauna de reptiles en la Orinoquia colombiana y se compara ésta con la riqueza y composición de reptiles en las demás regiones Naturales del país. Consecuentemente en el segundo capítulo, se determinaron los valores de recambio en la composición de las comunidades a través de las ecorregiones que fueron valores bajos, más conspicuos en los grupos con menores riquezas. Se establecieron los patrones de distribución para los reptiles en general y por grupo, dando como resultado, que las serpientes y los lagartos presentan patrones de anidamiento significativos en escalas regionales y ecorregionales y a su vez, los grupos menos diversos en especies (tortugas, cocodrilos y anfisbaenas), no arrojaron valores significativos para el anidamiento. Por otro lado los grupos con distribución anidada en cualquier escala espacial (regional o por ecorregiones), mostraron relaciones en su distribución principalmente con los montos de precipitación, en contraste con los que no arrojaron valores estadísticamente significativos de anidamiento. Por último se presenta un capitulo con las amenazas de la fauna reptiles de la Orinoquia y se presentan una serie de recomendaciones para su conservación. PALABRAS CLAVE Comunidades, reptiles, ecorregión, escalas, patrones de distribución, diversidad 12

13 ABSTRACT Catalog of species of reptiles records localities of the Colombian Orinoco is presented. The primary information came from the inventory database biodiversity program of Colombia (research group Biodiversity and Conservation Institute of Natural Sciences), which was enriched with the revision of the reptiles collections of Sciences Institute of the National University of Colombia, the Instituto Alexander von Humboldt and the catalogs of the collections of the universities of Antioquia, Industrial de Santander and the Salle (Museum). The information gathered was presented in three chapters. In the first chapter descriptively shown the richness and composition of reptile fauna in the Colombian Orinoco and this is compared with the richness and composition of reptile in other natural regions. Consequently, in the second chapter, parts values were determined in the composition of communities across ecoregions were low, most conspicuous in the groups with lower wealth values. Distribution patterns for reptiles in general and group settled, resulting, snakes and lizards have significant nesting patterns and eco-regional scales and in turn, the less diverse groups of species (turtles, crocodiles and anfisbaenas) yielded no significant values for nesting. In addition to distribution groups nested in any spatial (regional or ecoregions) scale distribution they showed relations mainly with the amount of precipitation, in contrast to those who did not had statistically significant nesting values. Finally a chapter is presented with the threats of the reptile fauna of the Orinoco and a number of recommendations are made for preservation. KEYWORDS Community, reptiles, ecoregion, scales, distribution patterns, diversity 13

14 INTRODUCCIÓN GENERAL Los patrones de distribución y diversidad de las especies a diferentes escalas espaciales han sido un punto focal en estudios ecológicos (Leibold et al. 2004) y se han convertido en una herramienta para la obtención de información básica para el establecimiento de planes de manejo y conservación de la biodiversidad. Siguiendo lo anterior, los estudios a diferentes escalas en la diversidad aportan conocimiento acerca de las especies presentes en un lugar, los cuales brindan aproximaciones valiosas de los patrones de distribución y cambios de composición de éstas a través del espacio. En Latinoamérica se han realizado cuantiosos estudios a escalas regionales y locales, donde se tuvieron en cuenta la diferencia entre paisajes, latitudes y formaciones vegetales (entre otros) y como estos factores influencian la distribución y composición de la fauna de reptiles (Duellman, 1979). En Colombia se cuenta con estudios que han abordado la diversidad de los reptiles a un nivel regional y/o ecorregional. Bajo este enfoque, se han analizado, principalmente, la distribución latitudinal de la fauna de reptiles en las planicies y en los gradientes altitudinales presentes en los macizos de dichas regiones, como el Chocó biogeográfico (Castaño Mora et al. 2004) y la región Caribe colombiana (Carvajal-Cogollo et al. 2012). A escala local, se cuentan con estudios en las cinco regiones naturales del país; todos de forma general, relatan desde la relación de la presencia de las especies con patrones climáticos, coberturas vegetales, hasta efectos de las intervenciones antrópicas sobre los reptiles (Castro, 1988; Carvajal- Cogollo et al. 2007; Carvajal-Cogollo & Urbina-C et al. 2008; Moreno-Arias et al. 2008; Medina-Rangel, 2013). Para la región de la Orinoquia existe información acerca de las especies de reptiles presentes en ésta. La información consignada en colecciones científicas, bases de datos, publicaciones e información gris está disponible a escala regional y algunas a escala local, representada en su mayoría por trabajos dispersos en cuanto a listas de especies y algunos, con relaciones de las coberturas vegetales y variables ambientales con la presencia de diferentes especies de reptiles (Sánchez et al. 1995; Instituto Alexander von Humboldt, 2004; Acosta et al. 2010; Rodríguez, 2003; Buitrago-H & Trujillo-Pérez, 2011; Angarita et al. 2013). 14

15 Basado en lo anterior, la cantidad de estudios realizados en la Orinoquia es baja en comparación con otras regiones del país y aún no cuenta con un estudio que analice toda la información previamente establecida para la fauna de reptiles. Así, es de suma importancia la realización de un análisis que relacione la distribución geográfica de las especies de reptiles incluidas en esta información base, con variables de tipo climática y fisiográfica en las diferentes ecorregiones que componen la Orinoquia, región natural donde se pueden reconocer a que escala regional ambientes que van desde las estribaciones montañosas de la cordillera Oriental hasta zonas de transición de biota del componente amazónico hacia las cordilleras, que alberga una alta heterogeneidad en tipos fisionómicos de vegetación (morichales, matas de monte, bosques de galería, sabanas, entre otros) que en algunas casos particulares, generan escenarios de aislamiento naturales y conforman un paisaje único en el país (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel et al. 1995, McNish, 2007). Además, los Llanos orientales representa un fuerte papel económico nacional y regional atribuido a las explotaciones de hidrocarburos y el establecimiento de monocultivos de producción industrial, como la palma africana (Elaeis guineensis) y arroz (Oriza sativa). Estas últimas acciones, originan una alta presión antropogénica que puede estar causando pérdida del capital natural de la Orinoquia. Este conjunto de particularidades, crean un escenario interesante en donde la Orinoquia colombiana, se convierta en una región ideal para la investigación de patrones de riqueza, abundancia, distribución y concentración de grupos sensibles como los reptiles y de la misma manera, como estos se ven influenciados por la heterogeneidad ambiental y física inherente a cada una de las ecorregiones. El conocimiento de la biodiversidad y del cómo están organizadas las comunidades, brindan herramientas valiosas para diseñar e implementar estrategias de manejo y conservación de la biota (Moreno-Arias et al. 2009), por eso es importante determinar la variación de las comunidades de reptiles dentro y entre las ecorregiones que componen la Orinoquia colombiana, región que es objeto actualmente de presiones productivas, que pueden estar influenciado la pérdida de biodiversidad en esta región. 15

16 Por esta razón, es importante generar análisis a escalas regionales, que relacionen patrones físicos y bióticos con las diferentes distribuciones geográficas y las distintas composiciones de las comunidades de reptiles a lo largo de la región de la Orinoquia y cada una de sus ecorregiones (escala regional); esto con el fin de aportar al conocimiento de los reptiles abordando la diversidad de las especies y la distribución de las mismas, desde diferentes puntos de vista, ya que éstos brindan conocimientos más amplios de relaciones entre grupos y así permitir un reconocimiento más amplio y acertado de los patrones de distribución regionales de la fauna de reptiles de la región. En esta investigación titulada Diversidad de los reptiles de la Orinoquía colombiana: patrones de distribución y relaciones ambientales, organizada en tres capítulos, en el cual el primer aborda un análisis descriptivo de la riqueza de reptiles de la Orinoquia y su distribución en sus ecorregiones (sensu Jaramillo-J. & Rangel, 2014), así como las afinidades de ésta con las demás regiones naturales del país y del continente, en especial con la Orinoquia venezolana. En el segundo capítulo se establecieron los valores del recambio de especies de reptiles entre el Piedemonte, la Llanura aluvial y la Altillanura, en reptiles en general y por grupo taxonómico; además se establecieron los patrones de distribución a los cuales se amoldan las diferentes comunidades de reptiles de la Orinoquia colombiana, relacionados con factores climáticos (montos de precipitación, unidades climáticas y complejidad en estructura vegetal) a escala regional. En el tercer capítulo, se identifican las principales amenazas en las especies de reptiles por grupo taxonómico y se hacen una serie de recomendaciones y acciones generales para promover la conservación de las poblaciones de reptiles presentes en la Orinoquia colombiana. 16

17 MARCO TEÓRICO Las comunidades se definen como un conjunto de poblaciones, generalmente de diferentes especies, que interactúan entre ellas y su ambiente y que comparten un área y tiempo determinados (Begon, 1999; Krebs, 1972, Leibold et al. 2004). Fauth (1996) señala tres factores que hay que tener en cuenta y que delimita la comunidad en un modo más sencillo. Además del término de comunidad, Fauth incluye los de ensamblaje y gremio, cada uno con características determinadas que delimitan de forma efectiva las comunidades para la facilidad de su definición y estudio. Una comunidad puede ser definida en cualquier tamaño, escala o nivel de jerarquía de hábitats (Begon, 1999). Por lo tanto, es importante reconocer que factores influyen en la distribución de las especies que conforman las diferentes comunidades animales a través del espacio y cuáles de estos son más trascendentales en las diferentes escalas en las que se observen. Las comunidades pueden definirse en escalas geográficas regionales, aunque dentro de cada una de ellas también pueden identificarse comunidades a escalas locales (más pequeñas), lo importante es tener en cuenta los limites, que pueden ser de tipo natural (ríos, sistemas montañosos, ecotonos, entre otros) o arbitrarios (sugeridos por el investigador) y dependen en su mayoría del objeto del estudio que se esté realizando. (Krebs, 1979; Begon, 1999; Leibold et al. 2004). Whittaker (1972) expuso una manera muy práctica de observar y medir las comunidades, así, a escala local se puede observar el número de especies presentes en una localidad (diversidad α), el recambio de las mismas entre localidades presentes en un gradiente de ambientes (diversidad β) y una evaluación a escalas mayores (regionales) relacionando la riqueza de las localidades y el valor de recambio a través de la región (diversidad γ). Se conoce que a diferentes escalas existen diferentes factores que influencian las distribuciones de las especies y por ende, la conformación de las comunidades. Así, a nivel regional los factores que más influencian la presencia de las especies, exceptuando a los históricos (Geología, biogeografía entre otros), son la latitud y los gradientes ambientales pertenecientes a cada uno de ellos, la temperatura y los niveles de precipitación. A escala local, tienen gran influencia las coberturas vegetales, la variación microclimática y las 17

18 interacciones entre las diferentes especies (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rodríguez et al. 2003; Verhoef & Morin, 2010). Comunidades animales a escala regional A escala regional, los factores físicos más influyentes sobre las comunidades animales son la temperatura y los regímenes de lluvias. Estos macrofactores físicos, sumados con el tipo y estructura de los suelos crean una heterogeneidad ambiental que influye directamente en la conformación de grupos y estructuras de vegetación, que a su vez restringe o facilita la distribución de una u otra especie animal, moldeando la composición de las diferentes comunidades animales en un paisaje determinado. Al analizar estas comunidades y los paisajes que habitan, se pueden reconocer patrones geomorfológicos, climáticos y tensionantes antropogénicos, que pueden mostrar cierta homogeneidad paisajística (Serey et al. 2007); que a su vez, no son sistemas cerrados, sino que están en una conexión permanente o temporal, esta última, dada por la distribución, dispersión y dinámicas como la ocurrencia y abundancia de las especies que las componen (Leibold et al. 2004), que obedecen a dinámicas locales que reflejan los procesos regionales y viceversa. Por lo tanto, el enfoque de estudio de comunidades conectadas a través de escalas regionales ofrece un marco de conocimiento perfecto para evaluar patrones y procesos de distribución de especies en espacios geográficos y ambientales a escalas de tipo regional (Leibold et al. 2004; Presley et al. 2010). Por otra parte, debido a diferencias en los factores físicos a través de una región, es posible observar una gama de diferentes poblaciones que conforman las comunidades presentes, generando una heterogeneidad en las comunidades faunísticas de la región (Rodríguez et al. 2003). 18

19 HIPÓTESIS Y PREDICCIÓN La teoría indica que a escalas regionales, la riqueza y la composición de las diferentes comunidades bióticas están influenciadas por la heterogeneidad ambiental de los paisajes, representada en la variabilidad del clima y la fisiografía. Así, los valores de riqueza y de recambio entre un par de paisajes, dependerá de su variabilidad ambiental, es decir que entre más diferente en sus características ambientales sea un paisaje de otro, mayor serán los valores de recambio en la composición de sus especies, siendo más ricos en especies y de mayor distintividad biológica los paisajes de mayor heterogeneidad ambiental; en paralelo, resultará un cambio y/o pérdida de especies mientras el gradiente ambiental se va haciendo más uniforme en sus características ambientales. De esta manera, es de esperar que en las diferentes ecorregiones de la Orinoquia colombiana, se presentes mayores valores de riqueza en las ecorregiones más heterogéneas ambientalmente y un mayor valor de recambio en composición de especies entre aquellas ecorregiones con mayor diferencia en sus características fisiográficas y climáticas, de igual manera que se espera que las comunidades vayan disminuyendo su riqueza y su composición a medida que el gradiente ambiental se va haciendo más homogéneo. 19

20 OBJETIVOS General Evaluar la riqueza, la composición y los patrones de distribución de las comunidades de reptiles relacionada con variables fisiográficas y ambientales en las diferentes ecorregiones en la Orinoquia colombiana. Específicos 1. Determinar los valores de riqueza y composición a escala regional de la fauna de reptiles de la Orinoquia colombiana. 2. Establecer el recambio en la composición de las especies de las comunidades de reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana. 3. Determinar los patrones de distribución de las comunidades de reptiles y su relación con los factores físicos (fisiografía) y climáticos (precipitación) en la región de la Orinoquia colombiana. 20

21 METODOLOGÍA GENERAL ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica y aspectos físicos A escala continental, la Orinoquia colombiana está ubicada en la esquina superior izquierda del continente suramericano, entre la cordillera Oriental (Andes colombianos) y el escudo guayanés (Hernández-C, 1992). A nivel local, se ubica al oriente, entre la cordillera Oriental y el río Orinoco, hacia el norte está limitado por el río Arauca y al sur por el río Inírida. Geopolíticamente está ubicado entre los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y Vichada, con coordenadas entre los 5º y 2º Norte y 75º y 67º Oeste y cubre una superficie total de Km 2 (Rangel et al. 1995; 1997, Figura 1). Es una región dominada principalmente por grandes extensiones de sabana que son el elemento de vegetación más prominente en esta región, distribuidas a lo largo de un gradiente de humedad y se diferencian en sabanas secas y en sabanas inundables, con elementos boscosos dispersados en el paisaje (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel et al. 1995). Figura 1. Mapa de la región natural de la Orinoquia colombiana y sus tres ecorregiones. Tomado de: Grosse,

22 La Orinoquia colombiana posee suelos que van desde los bien hasta los mal drenados (Rangel et al. 1995). Las mayores temperaturas se registran en el primer trimestre del año, existiendo una diferencia de 4 a 5 C entre temperaturas máximas y mínimas. La máxima promedio es de 33.6 C y la temperatura mínima es de 19 C, con una isotérmia anual de 25.9 C. La humedad relativa tienen un promedio alrededor del año de 80.4%. El régimen de distribución de las lluvias es de tipo unimodal-biestacional, en la gran mayoría de la región, con una temporada lluviosa comprendida entre abril y noviembre; julio tiene el registro más alto de precipitación (370 mm, Rangel-Ch et al. 1997). Los ríos pertenecientes a la cuenca del Orinoco son el Meta, Casanare, Vichada, Tuparro, Tomo y Bita, los cuales son las principales subcuencas que pertenecen a la región (Rangel-Ch et al. 1997).Los aspectos físicos y composición de la vegetación anteriormente nombrados, junto con los aspectos de ubicación, son determinantes en el comportamiento climático y biótico de la región. Historia geológica De manera general, el origen de la Orinoquia sucedió en varias fases. Durante el precámbrico, el escudo Guayanés y algunos afloramientos de la cordillera Central, por acción de su choque a nivel submarino levantaron pequeñas masas del escudo hacia la superficie y debido a la erosión, se empiezan a acumular sedimentos producto de estos levantamientos, en el espacio que existe entre ellos (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2104). En el mesozoico, la cuenca que existe entre la cordillera Central y el escudo se llena de sedimentos, las fuerzas entre estas dos placas levantan estos sedimentos formando la cordillera Oriental. La protocordillera Oriental, realiza una fuerza contraria a la del escudo, fuerza que promueve una fractura de ésta, formando la falla del río Meta y una placa ubicada al sur de la falla. En paralelo, una gran masa proveniente de la cordillera Oriental, empezó a migrar hacia el oriente y formaría la Serranía de La Macarena (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2014). Además de la formación de las subregiones, los eventos de levantamiento y fractura de las placas (ej. levantamiento de la Serranía del Perijá en Colombia y de Mérida en Venezuela, al norte de la cordillera Oriental), cambiaron el flujo del río Orinoco, el cual desembocaba en Maracaibo, bañando directamente las zonas de la Orinoquia colombiana actual (Arauca y Casanare) y lo, obligan a que vire su 22

23 curso y desemboque en el océano Atlántico, al oriente de Suramérica (Jaramillo-J & Rangel- Ch. 2104). Estos eventos alteraron a gran escala el paisaje y las dinámicas hídricas de la región. Todos estos eventos geológicos contribuyeron a la formación de dos subregiones principalmente: 1. La Altillanura, con mayor elevación, cuya base es en parte escudo Guayanés, cubierto de sedimentos de la cordillera Central y superficialmente, sedimentos combinados del escudo Guayanés y de la cordillera Oriental y 2. La Llanura Aluvial, ubicada al norte de la falla del Río Meta, con suelos más jóvenes, derivados de la erosión del escudo y los sedimentos transportados desde el flanco oriental de la cordillera Oriental. Esta última es menos drenada que la Altillanura debido a la falta de pendiente y a los tipos de suelo que posee, con porcentajes altos de arcillas (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2104). Ecorregiones De acuerdo a lo anterior, la Orinoquia colombiana está dividida en tres Ecorregiones o unidades de paisaje diferenciadas principalmente por su fisiografía y su clima. El Piedemonte Llanero está ubicado en las faldas del flanco oriental de la cordillera Oriental con un límite máximo de 500 m (Jaramillo-J. & Rangel, 2014). La Llanura Aluvial o Abanicos aluviales son formaciones de sabana que van hasta máximo 130 m de altura y están sujetos a fuertes inundaciones durante gran parte del año (8 o 9 meses). La Altillanura posee así mismo grandes formaciones de sabanas, que no están sujetas a inundaciones periódicas y posee alturas máximas de 250 m, con suelos bien drenados. La ecorregión de Piedemonte tiene un régimen de precipitación de tipo Bimodal-Tetraestacional (B-Te), a diferencia de la Llanura Aluvial y la Altillanura que poseen un régimen de precipitación de tipo Unimodal- Biestacional (U-Be). Algunos autores consideran una cuarta ecorregión dentro de la Orinoquia, los médanos o llanura eólica que son producidos por el transporte por los vientos de sedimentos de cuarzo de las zonas de inundación y que se acumulan en las sabanas en forma de dunas (Jaramillo-J. & Rangel, 2014). 23

24 Unidades Fisionómicas Vegetales Basados en los principales componentes de vegetación, Rangel et al. (1995) reconocen varios tipos de elementos que son predominantes en la Orinoquia colombiana. Las Sabanas son las dominantes en la región, que primordialmente constan de grandes zonas cubiertas de gramíneas, arbustos y en algunas ocasiones con árboles esparcidos, con estaciones marcadas de sequía y lluvias. También se encuentran las sabanas con restos de bosques, principalmente ubicados cerca a los piedemontes, que por acción de la tala crean parches de bosques dentro de las sabanas. Otros elementos de vegetación son los zurales que se ubican en las sabanas, que están compuestos principalmente por pastos ubicados en montículos que varían de 40 a 70 cm de altura, ubicados en zonas húmedas y son altamente susceptibles a inundación., los Morichales que son uno de los tipos más vistosos de vegetación en la Orinoquia, están ubicados cerca a los bajos y caños, sitios altamente húmedos e inundables gran parte del año, están dominados por la palma Mauritia flexuosa y los bosques de Galería que se ubican en el borde de caños y ríos y poseen varios estratos con elementos arbóreos que sobrepasan los 20 m de altura. Otras formaciones importantes son las llamadas matas de monte, que son un elemento de vegetación que asemeja a una isla, ya que son crecimientos en su mayoría arbustivos, en algunos casos con elementos emergentes de hasta 10 m, todos rodeados de una matriz de sabana seca o inundable. Tensionantes ambientales Muchos de los elementos paisajísticos de la Orinoquia se encuentran actualmente altamente intervenidos y debido a la fragilidad de éstos frente a las acciones antrópicas, generalmente causados por actividades como la ganadería, la agricultura, las obras de infraestructura civiles y la explotación petrolera, también es una zona de importante focalización del conflicto armado, que histórica y actualmente tiene como consecuencia directa los atentados terroristas sobre la infraestructura petrolífera, que genera contaminación por el vertimiento de crudo en los sistemas naturales (Rangel-Ch et al. 1997).También se cuenta históricamente con el tensionarte de la ganadería extensiva, que tiene varios inconvenientes como la deforestación de las zonas boscosas para la ampliación de potreros y la posterior degradación del suelo por 24

25 la acción del ganado (Rangel-Ch et al. 1997). Además de los tensionantes anteriores, actualmente se encuentra el fenómeno de los monocultivos de producción industrial, como los grandes cultivos de arroz (Oriza sativa) y lo cultivos, en auge en los últimos años en la región, de Palma Africana (Elaeis guineensis) para la producción de biocombustibles. 25

26 ASPECTOS METODOLÓGICOS Recopilación de la información de los reptiles de la Orinoquia colombiana Se utilizó como referencia básica la información del programa de inventario de la biodiversidad del grupo de biodiversidad y Conservación del Instituto de ciencias Naturales que se enriqueció con los registros del catálogo general de los reptiles de la Orinoquia colombiana del Instituto de Ciencias y se revisó el material depositado en las colecciones de reptiles del Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, el Instituto de Recursos Naturales Alexander von Humboldt y del Museo de Historia Natural de la Universidad de La Salle, las cuales poseen la mayor representatividad de la fauna de reptiles de la Orinoquia colombiana. También se revisaron los catálogos de la colección natural de la Universidad de Antioquia, del Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de Santander y del laboratorio de zoología de la Universidad del Valle. Como un insumo adicional y con el objetivo de realizar observaciones generales de las estructuras de la vegetación y reconocer algunos tensionantes locales para obtener información con la cual complementar la discusión de los resultados, se realizaron salidas de campo a localidades tipo en las diferentes ecorregiones en las cuales, además de estas observaciones, se realizaron búsquedas libres por encuentro visual (Crump & Scott, 1994), en jornadas de muestreo intensivas, diurnas y nocturnas para cubrir el tiempo de actividad de las especies de la zona, actividad que permitió encontrar nuevos registros de especies en las ecorregiones que la matriz inicial no registraba. El arreglo taxonómico de las especies siguió el presentado por Uetz & Hošek (2014). La información sobre la distribución de las especies se complementó con las contribuciones especializadas de Dunn (1944), Medem (1958, 1968, 1981), Alarcón-P. (1979), Ayala & Harris (1982), Ayala (1986), McCrystal & Dixon (1987), Pérez-Santos & Moreno (1988), Williams (1992), Dixon et al. (1993), Harris (1994), Ávila-P. (1995), Sánchez et al. (1995), Vitt & De Latorre (1996), Passos et al. (2009), Campbell & Lamar (2004), Torres-C. et al. 26

27 (2011), Caicedo-P. (2012); Páez et al. (2012), Rivas et al. (2012), Angarita et al. (2013), Colston et al. (2013), Lugo et al (2013a, 2013b) y Ayala & Castro (innéd). Recopilación de la información de distribución global y nacional de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana. Basados en los trabajos de Sánchez et al. (1995), Castaño-Mora et al. (2002), Hernández (2008), Moreno-Arias et al. 2008, Carvajal-Cogollo et al. (2012) se consolidó la lista de la riqueza de especies de reptiles de Colombia y de cada una de las regiones naturales del país para realizar comparaciones en la riqueza de reptiles. Con ayuda del portal (Uetz & Hošek, 2014), se construyó una matriz de distribuciones en el Neotrópico de las especies presentes en la Orinoquia colombiana. 27

28 CAPITULO I RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA: ANÁLISIS GENERAL COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL GLOBAL Y NACIONAL 28

29 RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA: ANÁLISIS GENERAL COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL GLOBAL Y NACIONAL RESUMEN Se presenta la lista de las especies de reptiles con registros de localidades de la Orinoquia colombiana. La información primaria proviene de la revisión de las bases de datos del grupo de investigación Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales, que se enriqueció con la revisión de las colecciones de reptiles del Instituto de Ciencias Naturales, del Instituto Alexander von Humboldt, de las universidades de Antioquia, Industrial de Santander y de la Salle (Museo). Se encontraron registros de 128 especies distribuidas en 77 géneros y 24 familias que hacen parte de los órdenes Squamata con los grupos Anfisbaenas (3 especies), Lagartos (40 especies) y Serpientes (71 especies); Crocodylia (4 especies) y Testudines (10 especies). Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dipsadidae (Serpientes, 19 géneros/33 especies), Colubridae (Serpientes 12 géneros/18 especies), Teiidae (Lagartos 5 géneros/10 especies) y Gymnophthalmidae (Lagartos 7 géneros/8 especies). Los géneros con más especies fueron Erythrolamprus (serpientes) con ocho especies, seguido de Micrurus (serpientes) con siete especies, Anolis y Hemidactylus (lagartos) con cinco especies cada uno. Las comparaciones de la composición de reptiles de la Orinoquia a escala continental mostraron que Venezuela, las Guayanas, Surinam, presentaron la mayor similitud. A nivel de regiones naturales de Colombia, las regiones de la Amazonia y la Andina son las más similares. Las líneas de tendencia de riqueza por familias, ubica nuevamente a la Orinoquia como la más baja en representatividad de especies en Colombia. Se reconocieron patrones de dominancia por cinco familias, donde Dipsadidae y Colubridae (serpientes) y Gymnophthalmidae (Lagartos) en todas las regiones aparecen como familias dominantes en el país. PALABRAS CLAVE Riqueza, regiones, comparación, diversidad, escala regional 29

30 INTRODUCCIÓN En la Orinoquia colombiana se reconocen tres unidades fisiográficas o ecorregiones, el Piedemonte, la Llanura aluvial y la Altillanura. La ecorregión de Piedemonte, está ubicada en las estribaciones de la cordillera Oriental y en la serranía de La Macarena y cubre los departamentos de Arauca, Casanare y Meta; la Altillanura es la ecorregión de mayor extensión (Riveros, 1983) y está representada en los departamentos del Meta y Vichada y la Llanura Aluvial se ubica en los departamentos de Casanare y Arauca. Cada ecorregión presenta características climáticas, fisiográficas y topográficas distintivas que forman un escenario de gran variedad de hábitat, entre los que se destacan los bosques húmedos de piedemonte, morichales, bosques de galería, matas de monte, esteros, sabanas inundables y secas, entre otros (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel-Ch et al. 1995), ideales para albergar una alta diversidad de especies de fauna. Las ecorregiones a nivel faunístico han sido estudiadas con un número diferencial de investigaciones. Los anfibios cuentan con las contribuciones de Romero et al. (2014), de aves con los trabajos realizados por McNish (2007); por último, en mamíferos con las contribuciones de Hernández-C et al. (1984) y Pardo & Rangel (2014) entre otras. Los reptiles, en comparación con otros grupos faunísticos, presentan un menor número de estudios a diferentes escalas espaciales (Sánchez et al. 1995; Carvajal-Cogollo et al. 2012), a pesar de su importancia para el funcionamiento de los ecosistemas (Moreno-Arias et al. 2009). A lo largo del territorio nacional se han realizado inventarios de la riqueza de reptiles a escala local, en las cuales se mencionan, de manera general, las especies de la Orinoquia colombiana. A escala regional se cuenta con los trabajos realizados por Medem (1981) que registró cinco especies de cocodrilos con anotaciones de su distribución geográfica en la Orinoquia colombiana. Ayala (1986) y Ayala & Castro (innéd.) registraron 31 y 27 especies de lagartos respectivamente distribuidos para esta región. Pérez-Santos & Moreno (1988) registraron 72 especies de serpientes que distribuidas para el Piedemonte, Altillanura y Llanura aluvial de la Orinoquia. Castaño-Mora (2002) registró siete especies de tortugas para 30

31 la región. Para todos los grupos de reptiles, Sánchez et al. (1995) en su compilación registraron 119 especies para la Orinoquia. Los estudios de los reptiles en la Orinoquia colombiana a escala local tratan principalmente sobre diversidad y riqueza; un ejemplo es el estudio realizado sobre los lagartos en el Piedemonte Llanero por Molano (1998), los registros de campo de la riqueza de reptiles presentes en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare por Álvarez & Castillo (2010), la riqueza y composición de lagartos y serpientes presentes en el municipio de Yopal realizado por Buitrago & Trujillo (2011). Acosta et al. (2010) se refirieron a la riqueza y diversidad de reptiles de la cuenca del Orinoco; Pedroza-B et al. (2014) y Angarita-Sierra (2014) caracterizaron las comunidades de reptiles de varias localidades del departamento del Casanare y compilaron la información general sobre el grupo en este departamento. En este capítulo se quiere responder a la pregunta sobre la distribución de la riqueza y la composición de los reptiles en la Orinoquia colombiana y sobre las semejanzas con las demás regiones naturales de Colombia y países del Neotrópico. Se realizó un análisis descriptivo de la riqueza y la distribución de la riqueza a nivel taxonómico de las especies de reptiles en al Orinoquia colombiana y s discriminó la riqueza en cada una de las ecorregiones pertenecientes a la región. Se comparó la riqueza encontrada de la Orinoquia con las cinco regiones naturales colombianas y la Orinoquia venezolana, así como la de países cercanos a estas regiones. También se discutió acerca de la distribución en el Neotrópico de las especies presentes en la Orinoquia colombiana. Resultados parciales de este capítulo fueron publicados por Trujillo et al en el volumen XIV de la serie Colombia Diversidad Biótica. METODOLOGÍA Análisis de datos Se registra la riqueza y composición de los reptiles de la Orinoquia colombiana y de cada una de las ecorregiones. Se realizan graficas de líneas de tendencia de acumulación de 31

32 especies por familias, mostrando los patrones de las familias más ricas en las cinco regiones naturales. Por último se hace un ejercicio donde se esquematiza la distribución de las especies de la Orinoquia colombiana en los países del Neotrópico. RESULTADOS Riqueza Se encontraron registros de 128 especies distribuidas en 78 géneros y 24 familias (Tabla 1, Tabla 2 y Tabla 3, Anexo 1) que hacen parte de los órdenes Squamata con los grupos Anfisbaenos (3 especies), Lagartos (40) y Serpientes (71); Crocodylia (4) y Testudines (10). Las familias más ricas en géneros y especies (Tabla 2) fueron Dipsadidae (Serpientes 19 géneros/33 especies), Colubridae (Serpientes 12 géneros/18 especies), Teiidae (Lagartos 5 géneros/10 especies) y Gymnophthlamidae (Lagartos 7 géneros/8 especies). Los géneros con más especies (Tabla 4) fueron Erythrolamprus (ocho), seguido de Micrurus (siete), Anolis (cinco) y Hemidactylus (cinco). Tabla 1. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según grandes grupos Grupo Familias Géneros Especies Cocodrilos Anfisbaenas Lagartos Serpientes Tortugas TOTAL Tabla 2. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según familias Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies Dipsadidae (S) Sphaerodactylidae (L) 1 3 Colubridae (S) Viperidae (S) 3 3 Teiidae (L) 5 10 Scincidae (l) 1 2 Gymnophthalmidae (L) 7 8 Anomalepididae (S)

33 Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies Elapidae (S) 1 7 Testudinidae (T) 1 2 Boidae (S) 4 6 Hoplocercidae (T) 1 1 Dactyloidae (L) 1 5 Iguanidae (L) 1 1 Gekkonidae (L) 1 5 Polychrotidae (L) 1 1 Crocodylidae (C) 3 4 Anilidae (S) 1 1 Tropiduridae (L) 4 4 Typhlopidae (S) 1 1 Podocnemidae (T) 2 4 Kinosternidae (T) 1 1 Amphisbaenidae (A) 2 3 Chelidae (T) 3 3 TOTAL GÉNEROS 77 TOTAL ESPECIES 128 S: Serpientes, L: Lagartos, T: Tortugas, C: Cocodrilos Tabla 3 Riqueza taxonómica de los reptiles de la Orinoquia colombiana Amphisbaenidae: Amphisbaena alba, A. fuliginosa, Mesobaena huebneri Crocodylidae: Caiman crocodilus, Crocodylus intermedius, Paleosuchus palpebrosus, P. trigonatus Dactyloidae: Anolis auratus, A. bombiceps, A. fuscoauratus, A. ortoni, A. scypheus Gekkonidae: Hemidactylus angulatus, H. brooki, H.frenatus, H. mabouia, H. palaichthus Gymnophthalmidae: Alopoglossussp.,Bachia guianensis, Cercosaura argulus, Gymnophthalmus speciosus, Leposoma hexalepis, Leposoma rugiceps, Ptychoglossus nicefori, Tretioscincus agilis Hoplocercidae: Enyalioides laticeps Iguanidae: Iguana iguana Polychrotidae: Polychrus marmoratus Scincidae:Varzea altamazonica, V. bistriata Sphaerodactylidae: Gonatodes humeralis, G. ligiae, G. riveroi Teiidae: Ameiva ameiva, A. pantherina, Cnemidophorus cryptus, C. gramivagus, C. lemniscatus, Crocodilurus amazonicus, Kentropyx altamazonica, K. pelviceps, K. striata, Tupinambis teguixin Tropiduridae: Plica plica, Tropidurus hispidus, Uracentron azureum, Uranoscodon superciliosus Aniliidae: Anilius scytale Anomalepididae: Liotyphlops anops, L. albirostris Boidae: Boa constrictor, Corallus caninus, C. hortulanus, C. ruschenbergerii, Epicrates cenchria, Eunectes murinus Colubridae: Chironius carinatus, C. fuscus, Coluber mentovarius, Dendrophidion nuchale Drymarchon corais, Drymobius rhombifer, Drymoluber dichrous, Lampropeltis triangulum, Leptophis ahaetulla, Leptophis cupreus, Mastigodryas bifossatus, M. boddaerti, M. melanolomus, Oxybelis aeneus, O. fulgidus, Spilotes pullatus, S. sulphureus, Tantilla melanocephala 33

34 Dipsadidae: Atractus crassicaudatus, A. elaps, A. punctiventris A. univittatus, Clelia clelia, Dipsas catesbyi, Erythrolamprus aesculapii, E. bizona, E. cobella, E. epinephelus, E. miliaris, E. typhlus, Helicops angulatus, H. pastazae, Hydrops triangularis, Imantodes cenchoa, Leptodeira annulata, L. septentrionalis, Lygophis lineatus, Ninia atrata, Oxyrhopus petolarius, Philodryas olfersii, Phimophis guianensis, Pseudoboa coronata, P. neuwiedii, Sibon nebulatus, Siphlophis compressus, Thamnodynastes dixoni, T. pallidus, Xenoxybelis argenteus Elapidae: Micrurus filiformis, M. hemprichii, M. isozonus, M. lemniscatus, M.medemi, M. mipartitus, M. spixii Typhlopidae: Amerotyphlops reticulatus Viperidae: Bothrops atrox, Crotalus durissus, Lachesis muta Chelidae: Chelus fimbriatus, Mesoclemmys gibba, Phrynops geoffroanus Kinosternidae: Kinosternon scorpioides Podocnemididae: Peltocephalus dumerilianus, Podocnemis expansa, P. unifilis, P. vogli Testudinidae: Chelonoidis carbonarius, Chelonoidis denticulatus Tabla 4. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según géneros Género No especies Erythrolamprus (S) 8 Micrurus (S) 7 Anolis (L) 5 Hemidactylus (L) 5 Atractus (S) 4 Cnemidophorus 3 Corallus (S) 3 Gonatodes (L) 3 Kentropyx (L) 3 Mastigodryas (S) 3 Podocnemis (T) 3 Otros Géneros 81 Total 128 S: Serpientes, L: Lagartos, T: Tortugas, C: Cocodrilos 34

35 Riqueza por ecorregiones En la ecorregión del Piedemonte se registraron 93 especies (72%) distribuidos en 60 géneros (76%) y 24 familias (100%). En la Altillanura se registraron 106 especies (82%) pertenecientes a 70 géneros (87%) y 24 familias (100%), en la Llanura aluvial se registraron 69 especies (53,5%), 49 géneros (62%) y 21 familias (86%) Distintividad biológica: Especies exclusivas en las ecorregiones De las 128 especies registradas en la Orinoquia colombiana, 40 tienen distribución restringida a una de las ecorregiones consideradas en este trabajo, así; el Piedemonte se encontraron 15 especies (tres lagartos, once serpientes y una tortuga); en la Altillanura 21 especies (una anfisbaena, once lagartos, seis serpientes y tres tortugas) y en la Llanura aluvial cuatro especies (cuatro lagartos). (Tabla 5). Tabla 5. Especies con distribución restringida en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana. Unidad Fisiográfica Familia Especie Gymnophthalmidae Alopoglossus sp. (IAvH-R-321) Cercosaura argulus Anomalepididae Liotyphlops albirostris Piedemonte Colubridae Dendrophidion nuchale Oxybelis fulgidus Spilotes sulphureus Xenoxybelis argenteus Dipsadidae Atractus punctiventris Erythrolamprus miliaris Helicops pastazae Sibon nebulatus Elapidae Micrurus medemi Viperidae Lachesis muta 35

36 Unidad Fisiográfica Familia Especie Chelidae Mesoclemmys gibba Amphisbaenidae Mesobaena heubneri Dactyloidae Anolis bombiceps Gekkonidae Hemidactylus mabouia Gymnophthalmidae Bachia guianensis Leposoma hexalepis Leposoma rugiceps Tretioscincus agilis Scincidae Varzea bistriata Teiidae Cnemidophorus cryptus Crocodilurus amazonicus Altillanura Tropidurus hispidus Tropiduridae Uracentron azureum Coluber mentovarius Drymarchon corais Colubridae Drymobius rhombifer Lampropeltis triangulum Mastigodryas melanolomus Atractus crassicaudatus Chelidae Phrynops geoffroanus Podocnemididae Peltocephalus dumerilianus Podocnemis expansa Hemidactylus angulatus Gekkonidae Hemidactylus brookii Llanura aluvial Sphaerodactylidae Gonatodes ligiae Teiidae Ameiva pantherina Especies introducidas e invasoras Se registraron cinco especies invasoras de hábitats urbanos en la Orinoquia, pertenecientes al género Hemidactylus; H. frenatus, que se registra en la unidad fisiográfica de Llanura aluvial, Hemidactylus angulatus, H. brooki, H. mabouia y H. palaichthus presentes en el Piedemonte y en la Altillanura. Es común encontrar estas especies en las casas y 36

37 construcciones humanas abandonadas o habitadas. Son fáciles de observar en las noches, cerca de los bombillos cazando insectos y otros artrópodos. Riqueza según divisiones político-administrativas (departamentos) En la Tabla 6 se muestra el patrón de riqueza de familias en los departamentos de la Orinoquia. El departamento con mayor riqueza es el Meta (65 géneros / 107 especies); los valores más bajos se encontraron en Arauca (44/55). Las once familias con el mayor número de géneros concentran entre el 76% y el 82% de la riqueza y a nivel de especies entre el 76% y el 84%. Las familias más ricas en todos los departamentos fueron Dipsadidae, Colubridae y Teiidae. En el departamento del Meta presentaron mayor número de especies las familias Elapidae, Dactyloidae, Boidae y Gymnophthalmidae. Las familias Tropiduridae y Podocnemidae presentaron la mayor riqueza en el Vichada. A nivel de géneros se repite el patrón de riqueza con Erythrolamprus (S), Micrurus (S) y Anolis (L) como los más ricos, especialmente por los valores que alcanzaron en el departamento del Meta (Tabla 7). Tabla 6. Patrón de riqueza según familias de reptiles de la Orinoquia y de sus departamentos. Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada Familias Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Dipsadidae Colubridae Teiidae Gymnophthalmid ae Elapidae Boidae Dactyloidae Gekkonidae Crocodylidae Podocnemidae Tropiduridae Amphisbaenidae Chelidae

38 Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada Familias Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Sphaerodactylida e Viperidae Anomalepididae Scincidae Testudinidae Anilidae Hoplocercidae Iguanidae Kinosternidae Polychrotidae Typhlopidae Suma 11 familias más ricas 59 (76%) 104 (81%) 32 (73%) 42 (76%) 32 (78%) 46 (81%) 49 (75%) 87 (81%) 40 (82%) 51 (84%) Suma del resto de 24 (19%) 9 (22%) 9 (18%) (24%) (27%) (24%) (19%) (25%) (19%) (16%) familias (13) Total Tabla 7. Patrón de riqueza según géneros de reptiles de la Orinoquia y por departamentos. Géneros Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada Erythrolamprus Micrurus Anolis Hemidactylus Atractus Cnemidophorus Corallus Gonatodes Kentropyx Mastigodryas Podocnemis Ameiva Amphisbaena

39 Géneros Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada Chelonoidis Chironius Helicops Leposoma Leptodeira Leptophis Liotyphlops Oxybelis Paleosuchus Pseudoboa Spilotes Thamnodynastes Varzea Otros géneros (51) TOTAL Especies excluidas En la Tabla 8 se mencionan especies con registros en áreas de la Orinoquia, pero según varios autores y colecciones examinadas, no se incluyeron en el presente trabajo. Tabla 8. Especies no incluidas en la estimación de la riqueza y composición de reptiles de la Orinoquia colombiana. Familia Gymnophthalmida e Gymnophthalmida e Especie Ecorregió n Autor Fuente P A L Pedroza Pedroza Ptychoglossus brevifrontalis X X -B et al. et al Ayala & Ayala & Leposoma percarinatum X Castro, Castro, innéd.; innéd.; Lamar, Lamar, Razón de exclusión La especie no tiene distribución en la Orinoquia La especie tiene distribución en la Amazonia (Avila- Pires, 1995) 39

40 Familia Especie Ecorregió n Autor Fuente P A L 1987; Ayala, 1986; Sanchez et al Ayala, 1986; Sphaerodactylidae Pseudogonatodes guianensis X Sánchez 1987; Ayala, 1986; Sanchez et al Ayala, 1986; Sánchez et al. et al Ayala & Ayala & Teiidae Dracaena guianensis X Castro, Castro, innéd. innéd Pedroza Pedroza Dipsadidae Erythrolamprus breviceps X X X Dipsadidae Erythrolamprus pyburni X X Dipsadidae Helicops polylepis X Santo & Santo & Moreno, Moreno, Sánchez Razón de exclusión La especie tiene distribución únicamente en la Amazonia (Avila- Pires & Hoogmoed, 2000) La especie tiene distribución únicamente en la Amazonia (Massary et al. 2000) La especie no tiene distribución en la Orinoquia (D Agostini et al. 2003) La especie tiene Colubridae Mastigodryas pulchriceps X -B et al. -B et al Pérez- Pérez- et al Pérez- Pérez- Santo & Santo & distribución al occidente de los Andes (Fernandes et al. 2002) No se encontraron especímenes para verificar la presencia de la especie La especie tiene distribución en la 40

41 Familia Especie Ecorregió n Autor Fuente P A L Moreno, Moreno, 1988, 1988; Sánchez Sánchez et al. et al Pérez- Pérez- Santo & Santo & Moreno, Moreno, Dipsadidae Hydrodynastes bicinctus X X 1988, 1988; Sánchez Sánchez et al. et al Leptotyphlopidae Trilepida joshuai X Pedroza Pedroza -B et al. -B et al Pedroza Pedroza Leptotyphlopidae Trilepida macrolepis X -B et al. -B et al Sánchez Sánchez et al. et al. Viperidae Bothrocophias 1995, 1995; X X microphthalmus Angarit Angarit a et al. a et al Razón de exclusión Amazonia (Da Rota et al. 2005). No se encontraron ejemplares de la Orinoquia en colecciones para verificar la determinación taxonómica La especie tiene distribución en la Amazonia (Rivas et al. 2012) No está distribuida en la Orinoquia. Solo se tienen registros de la localidad típica en Jerico, Antioquia, Colombia, 1967 m (Pinto et al. 2010) La especie tiene distribución en el Caribe (Pinto et al. 2010) La especie se distribuye al occidente de los Andes (Carrasco et al. 2012) 41

42 Familia Especie Ecorregió n Autor Fuente P A L Pérez- Pérez- Viperidae Bothrops taeniata X Santo & Santo & Moreno, Moreno, Razón de exclusión La especie tiene distribución en la Amazonia (Uetz, 2014). No se encontraron ejemplares de la Orinoquia en colecciones para verificar la determinación taxonómica Distribución de las especies de la Orinoquia en las regiones naturales de Colombia En Colombia hay un total de 512 especies de reptiles de las cuales, 274 especies (48%) se distribuyen en la región Andina, 195 especies (36%) en la región Caribe, 188 especies (35%) en el Chocó Biogeográfico, 168 de las especies (31%) se distribuyen en la región Amazonia y 128 (24%) de las especies en la región de la Orinoquia (Tabla 9). Tabla 9. Riqueza de especies, géneros y familias de las regiones naturales de Colombia Especies Géneros Familia Colombia Andina Caribe Chocó Biogeográfico Amazonia Orinoquia

43 Fuente: Sánchez et al. 1995, Castaño-Mora et al. 2004, Carvajal-Cogollo et al Especies Exclusivas Se obtuvieron registros de 21 especies exclusivas de la Orinoquia, el resto tienen amplia distribución en las demás regiones naturales del país. La Amazonia presentó la mayor similitud en composición de especies de reptiles con la Orinoquia, seguidas de las regiones Andina, Caribe y el Chocó Biogeográfico (Tabla 10). Tabla 10. Valores de similitud entre las cinco regiones naturales de Colombia según su composición de especies. Los valores en negrita representan las especies únicas de cada región. Los valores en cursiva son las especies compartidas entre cada región natural de Colombia. Andina Chocó Biogeográfico Caribe Amazonia Orinoquia Andina 96 Chocó Biogeográfico Caribe Amazonia Orinoquia Riqueza acumulada según familias Se obtuvo un patrón similar de valores de riqueza acumulada entre las familias presentes en las cinco regiones del país (Tabla 11), y observando las líneas de tendencias obtenidas (Figura 2 a la Figura 7) se muestra un patrón similar de valores de riqueza por familias. Todas las regiones presentaron valores de riqueza acumulada muy similares, en donde las primeras cinco familias más ricas representaron desde el 50% hasta el 70% (Amazonia) del total de las especies (Tabla 11). La región de la Orinoquia siempre presentó los valores más bajos de riqueza acumulada por familias de reptiles frente a las demás regiones naturales del país (Figura 2 a la Figura 6). 43

44 Tabla 11. Valores porcentuales de riqueza acumulada en las familias de reptiles en las cinco regiones naturales de Colombia. No Familias Orinoquia Colombia Amazonia Andina Caribe Chocó Biog. 1 26,56 24,12 27,54 27,73 23,08 20, ,47 64,56 62,87 70,31 60,51 64, ,66 79,04 76,65 83,98 77,95 81, ,25 87,57 86,83 90,63 84,10 83, ,63 93,51 96,41 92,97 89,23 89, ,31 97,59 97,01 97,66 95,90 96, ,22 99,44 99,40 99,61 99,49 98, Orinoquia Logarítmica (Orinoquia) Figura 2. Valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas 44

45 Orinoquia Colombia Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Colombia) Figura 3. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y en Colombia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Orinoquia Amazonia Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Amazonia) Figura 4. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Amazonia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas 45

46 Orinoquia Andina Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Andina) Figura 5. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Andina. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Orinoquia Caribe Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Caribe) Figura 6. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y la Caribe. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas 46

47 Orinoquia Chocó Biog. Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Chocó Biog.) Figura 7. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la Orinoquia y el Chocó Biogeográfico. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas Se presentó una dominancia en riqueza por las mismas familias en las cinco regiones Naturales (Tabla 12). Las familias Dipsadidae, Colubridae (serpientes) y Gymnophthalmidae (lagartos) fueron las más ricas en especies en todas las cinco regiones naturales. La familia Elapidae (serpientes de coral) se encontró entre las cinco familias más ricas en las regiones de la Amazonia, Chocó Biogeográfico y Orinoquia. La familia Dactyloidae (lagartos del género Anolis) fue dominante en cuatro de las cinco regiones naturales, donde en la Orinoquia fue reemplazada por la familia Teiidae (lagartos), que aparece dentro de las cinco familias dominantes únicamente en esta región. La familia Phyllodactylidae (lagartos) domino en la región Andina y Sphaerodactylidae (lagartos) en la región Caribe. Tabla 12. Dominancia de las cinco familias más ricas en las cinco regiones Naturales de Colombia. Andina Caribe Chocó Amazonia Orinoquia Familias No sp. Familias No sp. Familias No sp. Familia No sp. Familias No sp. Dipsadidae 71 Dipsadidae 45 Dipsadidae 39 Dipsadidae 46 Dipsadidae 34 47

48 Andina Caribe Chocó Amazonia Orinoquia Familias No sp. Familias No sp. Familias No sp. Familia No sp. Familias No sp. Dactyloidae 46 Colubridae 30 Dactyloidae 31 Gymnophthal midae 22 Colubridae 17 Gymnophthal midae 35 Dactyloidae 25 Colubridae 26 Colubridae 16 Teiidae 10 Colubridae 22 Gymnophthal midae 14 Gymnophthal midae 16 Dactyloidae 11 Gymnophthal midae 8 Phyllodactyli dae 9 Sphaerodacty lidae 10 Elapidae 10 Elapidae 10 Elapidae 7 Distribución global de las especies de la Orinoquia colombiana Se observaron a nivel global, diferentes tendencias de distribución global de la riqueza de las especies presentes en la Orinoquia colombiana (Tabla 13, Anexo 1). Un 56% de las especies tienen distribución en Suramérica, un 22% de las especies tienen distribución geográfica que va desde el sur de los Estados Unidos, pasando por Centroamérica y llegan hasta la zona austral de Suramérica, el 5% tiene distribución únicamente en Norte y Centroamérica, el 13% de la riqueza total tienen una distribución exclusiva en Panamá, Colombia y Venezuela y se registran cuatro especies (3%) con distribución exclusiva para Colombia (Figura 8). Tabla 13. Distribución en el continente de las especies de reptiles distribuidas en la Orinoquia colombiana. Distribución No. especies Suramérica 73 Norte y Suramérica 27 Restringidas Pan-Col-Vzla 17 Norte y Centroamérica 7 Exclusivas Colombia 4 48

49 Convenciones: NA= Norteamérica; CA= Centroamérica; SA= Suramérica; nsa= Norte de Suramérica Figura 8. Número de especies pertenecientes a la Orinoquia colombiana con su distribución en América. Los valores representan la cantidad de especies de la Orinoquia colombiana que se distribuyen n cada una de las regiones limitadas con las barras. Imagen modificada del sitio Visitada el 12/12/2015 A nivel de patrón de similitud en composición de las especies de la Orinoquia colombiana con aquellos países más cercanos a Colombia como Venezuela, Brasil, Guyana Francesa, Guyana, Ecuador y Perú. (Figura 9; Anexo 1). 49

50 No. de especies Figura 9. Distribución de la composición de las especies de reptiles pertenecientes de la Orinoquia colombiana en los países de América. DISCUSIÓN Riqueza y diversidad a nivel taxonómico La Orinoquia colombiana, con 128 especies de reptiles representa el 25% de la riqueza del país (512 especies). Los valores, en comparación con las otras regiones naturales especialmente la Andina y el Caribe, son bajos, lo cual puede estar relacionado con el muestreo que ha sido relativamente pobre y no ha cubierto áreas con diversidad de hábitat como buena parte de la Serranía de La Macarena o la región del Sur del Vichada. A nivel de grandes grupos se repite el patrón que se encontró en otras regiones naturales extrandinas como en el Chocó Biogeográfico (Castaño-M. et al. 2004) y en el Caribe (incluyendo la franja tropical de la Serranía de Perijá, Carvajal-Cogollo et al. 2012). No se incluyó a la Amazonía en las comparaciones debido a que no se dispone de un inventario al menos semidetallado. Las serpientes son más diversificadas (mayor número de géneros y especies) que los lagartos. La riqueza de cocodrilos de la Orinoquia es mayor que la de las otras dos regiones, mientras que la de tortugas es ligeramente inferior. La riqueza del grupo de anfisbaenas (tres especies) es similar a la mencionada para otras regiones del país, ya que 50

51 al ser especies de hábitos fosoriales (Bellairs & Altridge, 1975), las observaciones de individuos de este grupo son poco comunes (sin la metodología particular para ubicarlas). El patrón de riqueza en las familias muestra a Dipsadidae, Colubridae, Teiidae y Gymnophthalmidae como las más diversificadas. Valores importantes en el número de especies en la Orinoquia mostraron las familias Elapidae, Boidae, Tropiduridae, Crocodylidae y Chelidae. Las serpientes son el grupo más diversificado (mayor número de géneros y especies) seguido de cerca por los lagartos, comportamiento que puede estar relacionado con que las serpientes son más diversas en cuanto a la consecución de recursos, formas y maneras de usar los ambientes, en especial del recurso alimentario, donde so más especializadas que los lagartos, que tienden a ser más generalistas (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Lancini, 1986; Greene 1997). A nivel de género, los más ricos en la Orinoquia fueron Erythrolamprus (ocho especies), valor superior a los del Caribe y Chocó, Micrurus (siete) superior al valor del Caribe pero inferior al del Chocó y Atractus (cuatro) y Cnemidophorus (tres), valores superiores a los del Caribe y Chocó. Anolis con seis especies en la Orinoquia está muy pobremente representado cuando se le compara con los valores del Chocó (Castaño-Mora et al., 2004) y del Caribe (Carvajal-Cogollo et al., 2012). Es posible que en localidades de la serranía de La Macarena, se encuentren otras especies, ya que por su altitud y las condiciones climáticas en este macizo con bosques húmedos se dan las condiciones ambientales para una mayor diversificación del género como lo mencionaron Ayala & Castro (innéd) y Castaño-M. et al. (2004). A nivel de departamentos El departamento con mayor riqueza es el Meta (64 géneros / 100 especies); los valores más bajos se encontraron en Arauca (39/47). Para el departamento del Casanare se encontraron registros de 60 especies 45 géneros y 20 familias. Por grandes grupos, las serpientes presentaron 34 especies de 26 géneros y 6 familias, de las cuales las más ricas fueron Dipsadidae (14 géneros / 20 especies), Boidae (4/4) y Colubridae (4/4). Los lagartos presentaron 16 especies de 11 géneros y 8 familias, de las cuales las más ricas fueron Teiidae 51

52 (3/4) y Dactyloidae (1/3). Para el Casanare, Pedroza-B et al. (2014) refiere a las serpientes como el grupo mejor representado y entre las familias más ricas figuraron Dipsadidae (15 especies) y Colubridae (6). En los lagartos las familias más ricas fueron Teiidae (cuatro especies) y Gekkonidae (tres). La Orinoquia de Colombia con aproximadamente km 2 (30% de la gran región del Orinoco) tiene un mayor número de especies que la biorregión de los llanos devenezuela, que cuenta con registros de 102 especies (Rivas et al. 2012), de las cuales comparten 67, dando como resultado valores altos de semejanza (60%), dado por la división parcial de ambas regiones, por barreras geográficas tales como los ríos Arauca, Meta y Orinoco, que permiten el flujo de las especies de reptiles entre una región y otra, en especial las de hábitos acuáticos como los cocodrilos (excepto Paleosuchus trigonatus) y las tortugas que se comparten en su totalidad, al igual que otros grupos de reptiles terrestres como representantes de la familia Teiidae. También se puede considerar como causa del menor valor de riqueza de especies de reptiles en Venezuela, a que Rivas et al. (2012) no incluyeron localidades por encima de 160 m. como si se hace en el presente estudio. A nivel de especies, la Orinoquia presentó valores de riqueza más baja de las regiones naturales y la mayor similitud en composición de especies con la Amazonia. La gran similitud observada puede ser abordada desde diferentes puntos. El primero es que debido a que la Orinoquia y la Amazonia son regiones continuas, que comparten un ecotono de bosques al sur de los departamentos del Meta y Vichada, ambientes que permiten un flujo constante de las poblaciones Amazónicas hacia la Orinoquia y viceversa. Este patrón de composición se amolda al encontrado por Rivero-Blanco & Dixon (1979) en donde para la herpetofauna de zonas secas del Suramérica, la composición de los reptiles que existen en estas zonas, confluyen igualmente en los bosque húmedos de tierras bajas contiguas a estos ambientes secos, así, más o menos un 50% de las especies que existen en los bosque secos, igualmente concurren en los bosques húmedos, pero conviene tener en cuenta que muchas de las especies que se comparten, tienen hábitos fosoriales (anfisbaenas), hábitos acuáticos (tortugas y/o cocodrilos) o poseen amplias tolerancias a las condiciones ambientales ( lagartos y serpientes). 52

53 Distribución global de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana A nivel global, las especies de la Orinoquia colombiana mostraron varios patrones así: una amplia distribución por el continente americano, con distribución que va desde el Norteamérica hasta Suramérica, que los representan 28 especies. Las especies que pertenecieron a este grupo en su mayoría son del orden Squamata, especialmente familias de lagartos y serpientes ampliamente distribuidas en tierras bajas (0-1000m), que debido a su alta plasticidad y tolerancia a diferentes condiciones ambientales, soportan alta heterogeneidad de hábitats. A este grupo pertenecen especies como Cnemidophorus lemniscatus, Clelia clelia, Iguana iguana, Imantodes cenchoa y Leptophis ahaetulla, patrón de distribución de reptiles que Rivero-Blanco & Dixon (1979) identificaron en Suramérica. Se encontró distribución de algunas especies restringida a Panamá, Colombia y Venezuela (17 especies), así mismo cuatro especies que están solo para Colombia. El endemismo y las especies restringidas en los paisajes de sabana secas, como el de la Orinoquia colombiana, han mostrado un comportamiento similar al encontrado por Sarmiento (1976 en Rivero & Dixon, 1979) en vegetación de bosques secos del norte de Suramérica, donde se presentaban endemismos bajos, debido principalmente a la calidad de los ambientes y a la particularidad geográfica y climática que poseen estas zonas, que al ser flaqueados geográficamente al occidente por los Andes, y hacia el sur por los bosques húmedos amazónicos (exeptuando factores históricos), tendrían una dinámica mucho más cerrada y aislada que sus análogos en Centroamérica y el Cerrado en el Brasil; así, los reptiles de la Orinoquia colombiana, y en general de los llanos orientales, se acomoda a este tipo de riqueza y distribución. 53

54 CONCLUSIONES La región de la Orinoquia con una riqueza de 128 especies, 77 géneros y 24 familias ocupa la quinta posición en riqueza de especies de reptiles en Colombia. Las familias más representativas de la Orinoquia colombiana fueron Dipsadidae, Colubridae, Teiidae, Gymnophthalmidae y Elapidae, todas pertenecientes al orden Squamata. La ecorregión de la Altillanura aparece con la más rica en especies, seguida del Piedemonte y la Llanura aluvial. Gran porcentaje de la riqueza de especies de reptiles de la Orinoquia se encuentra distribuida ampliamente por el continente americano. Se encontraron cinco tendencias de distribución de las especies, distribución en todo el continente, distribución en Norteamérica y Centroamérica, restringida en Suramérica y restringida a Panamá-Colombia-Venezuela. De las especies registradas, cuatro de ellas son endémicas para Colombia. Se registró una mayor similitud en la composición a nivel de especies en los países que comparten tanto distancia geográfica, como tipos de ambientes, en especial aquellos que contienen paisajes de sabana y bosque amazónicos, como Venezuela y Brasil. La región de la Amazonia es la región con mayor similitud con la región e la Orinoquia. Esto puede deberse principalmente a la cercanía entre las regiones, así como el comportamiento de la distribución de las especies de zonas secas en bosques húmedos. Los porcentajes de riqueza acumulada por familias en la Orinoquia colombiana sigue un patrón similar a la tendencia registrada para Colombia y sus demás regiones naturales. La dominancia de familias en la Orinoquia colombiana sigue el mismo patrón encontrado en las demás regiones naturales colombianas, donde Dipsadidae, Colubridae y Gymnophthalmidae están entre las cinco familias más representativas en las cinco regiones. 54

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61 RANGEL-CH, J. O., AGUILAR PUENTES, M., LOWY & CERÓN, P. D Colombia diversidad biótica I, Bogotá, Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. RIVAS, G.A., C.R. MOLINA, G.N. UGUETO, T.R. BARROS & C.L. RIO-A Reptiles of Venezuela: an updated and commented check list. Zootaxa 32: -64. RIVERO-BLANCO, C. & DIXON, J Origin and Distribution of the Herpetofauna of the Dry Lowland Regions of Northern South America. En: DUELLMAN, W. (Ed.) The South American herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. monograph of The Museum of Natural History, the University of Kansas number 7. USA. 478 pp. RIVEROS, S La Orinoquia colombiana. Boletín de la sociedad geográfica de Colombia. Número 118, volumen 36:1-9. ROMERO, H. & CARVAJAL-COGOLLO, J. E Anfibios de la Orinoquia colombiana. En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) Colombia Diversidad biótica XIV La Región de la Orinoquia. Insttituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. SÁNCHEZ, H., O. CASTAÑO-M. & G. CÁRDENAS-A Diversidad de los reptiles en Colombia. En: J.O. Rangel-Ch, (ed). Colombia diversidad biótica I: Bogotá, Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. TORRES-C., O., R. ETHERIDGE & K. DE QUEIROZ A systematic revision of Neotropical lizards in the clade Hoplocercinae (Squamata: Iguania). Zootaxa 2752: -44. TRUJILLO, G. CARVAJAL-COGOLLO J. & RANGEL-CH. J. O Reptiles de la Orinoquia colombiana. En: RANGEL-CH. J.O. (Ed,). Colombia Diversidad Biótica XIV. La Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D. C. 61

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63 CAPÍTULO II PATRONES DE RECAMBIO Y DE DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES MACROAMBIENTALES EN LAS ECORREGIONES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA 63

64 PATRONES DE RECAMBIO Y DE DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES MACROAMBIENTALES EN LA ORINOQUIA COLOMBIANA RESUMEN Basados en las listas de composición de reptiles de la Orinoquia colombiana, se determinaron los valores de recambio de especies entre las ecorregiones de Piedemonte, Altillanura y Llanura Aluvial. Se determinó que las ecorregiones más similares fueron el Piedemonte y la Altillanura. Los patrones de distribución dieron como resultado que en general los reptiles presentan patrones de anidamiento significativo a escala regional y ecorregional. A nivel de grupos, únicamente las serpientes y los lagartos presentaron anidamientos significativos, mientras que las tortugas, los cocodrilos y las anfisbaenas no lo presentaron. Estos resultados es posible que se deban a las características ecológicas propias de cada grupo en particular. Las correlaciones de las especies con las variables fisiográficas y climáticas en escala ecorregional, demuestran que los lagartos y las serpientes poseen una asociación detectable a la variable fisiográfica de la ecorregión del Piedemonte y la Altillanura, independiente de las unidades climáticas; los grupos de las tortugas, los cocodrilos y los anfisbénidos no presentaron asociaciones marcadas con las variables climáticas y fisiográficas, lo cual nos ayuda a inferir que los patrones de distribución anidados en la Orinoquia tienen relación con las variables climáticas y fisiográficas a escala regional y ecorregional. PALABRAS CLAVE Recambio, ecorregión, patrones de distribución, anidamiento, características ambientales. INTRODUCCIÓN El estudio de la biodiversidad a grandes escalas permite de manera general, observar la manera como está distribuida la biota y en paralelo evaluar la heterogeneidad los paisajes. El primer componente a tener en cuenta al hablar de biodiversidad, en cualquier escala de 64

65 observación, es la riqueza, que se define comúnmente como el número de especies presentes en una unidad espacial determinada (Whitakker, 1960) y es la medida más usada en múltiples análisis de biodiversidad (Ficetola et al. 2014). Para tener un escenario completo a escala de paisaje, además de la riqueza local, se debe medir la riqueza regional (Halffter et al. 2005). Así, el número de especies presentes, debe ir acompañado de una medida del cambio en la composición de las comunidades a nivel regional, ya que estas medidas complementan los datos de riqueza y brindan estimaciones más completas acerca de la diversidad de una región, se facilita conocer (cuantitativa y cualitativamente), las diferencias en las comunidades faunísticas a través de un gradiente cualquiera, y a la vez, nos permite inferir sobre la heterogeneidad ambiental presente, representada en escalas regionales en la disponibilidad de hábitats, gradientes climáticos y fisiográficos (Harrison et al. 1992, Halffter et al. 2005, Koleff, 2005). Además de tener en cuenta el origen geográfico y la ecología de las especies que componen las comunidades presentes en escalas espaciales amplias, es necesario tener en cuenta las dinámicas espaciales de las poblaciones conformantes, dinámicas que generalmente son representadas en las conexiones entre diferentes poblaciones y las comunidades a las cuales pertenecen. Este tipo de dinámicas modifican e influencian la estructura del conjunto de comunidades distribuidas a lo largo del paisaje, comunidades que se encuentran interconectadas por el solapamiento en las distribuciones de las poblaciones que hacen partes de ellas, creando una sola comunidad de comunidades (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al. 2005). El conjunto de comunidades que se encuentran en escalas espaciales grandes, presentan distintos patrones de distribución, patrones bien establecidos y con un marco conceptual amplio (Leibold & Mikkelson, 2002; Holyoak et al. 2005; Presley et al. 2009). La estructura de este conjunto de comunidades se evalúa según dos aproximaciones. La primera describe la estructura de las metacomunidades a partir de las dinámicas espaciales que presentan con el efecto de masa, el efecto fuente-sumidero (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al. 2005) y la segunda determina la estructura de la metacomunidad con base en la forma en que se distribuyen las especies a través de un gradiente ambiental (Leibold & Mikkelson, 2002). 65

66 Este segundo enfoque cuenta con tres elementos que al ser evaluados, brindan un marco por el cual se puede identificar el patrón de distribución de una metacomunidad estudiada (Ríos- Blanco, 2013). Los tres elementos son la coherencia, que hace referencia a la secuencia de aparición de las especies a través del gradiente; el recambio, que se mide como la sustitución de especies en las localidades presentes en el gradiente y por último el agrupamiento que es determinado como el grado en que los límites de distribución de las comunidades se agrupa (Leibold & Mikkelson, 2002). Estas tres características arrojan una serie de cuasi-estructuras (Rios-Blanco, 2013) en las que la metacomunidad estudiada se puede ubicar en las condiciones tablero de ajedrez, aleatoria, anidado, clementsiano, glesioniano y gradientes uniformemente espaciados (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al. 2010). Cada aproximación posee un marco conceptual y una metodología específica para determinar la estructura de la metacomunidad, aunque las dos son complementarias y ayudan a entender la variación espacial de la composición de la metacomunidad (Ríos-Blanco, 2013). La comprensión de los procesos de selección de las especies que van a ser parte de las comunidades locales y su distribución en el espacio, son temas en los cuales la teoría de las metacomunidades ayuda a visualizar y relacionar las conexiones entre la dispersión y los factores ambientales que determinan la coexistencia regional de estos conjuntos de poblaciones. La teoría de metacomunidades brinda las herramientas teóricas para el análisis de los patrones de distribución de numerosas especies a través de un gradiente ambiental, identificando procesos bióticos y abióticos. Con base en lo anteriormente expuesto, surge la pregunta que se trata de responder en este capítulo cuáles son los patrones de recambio de la riqueza y los de distribución de los reptiles en la región de la Orinoquia y su relación con el gradiente climático y fisiográfico presente en la región? Teniendo en cuenta que las ecorregiones de la Orinoquia colombiana poseen características ambientales y físicas que las diferencias y permiten el asentamiento de diferentes tipos fisionómicos de vegetación que a su vez, moldean la riqueza y composición de las especies de reptiles presentes allí, se esperaría que aquellas ecorregiones que presenten mayor heterogeneidad en sus factores físicos y ambientales, por ejemplo diferentes tipos de vegetación, exhibirán mayor heterogeneidad en la composición de sus comunidades y 66

67 tendrán más especies exclusivas en sus territorios. También es de esperar que presenten mayores diferencias en la composición de su fauna de reptiles por un recambio mayor en la composición de sus comunidades y mostrarán cambios graduales en su composición en el gradiente. En este capítulo se abordará el análisis de los cambios en la composición de las comunidades de reptiles y sus patrones de distribución y la relación de estas dos características con los factores climáticos y fisiográficos regionales y ecorregionales en la Orinoquia colombiana. METODOLOGÍA Descripción de las ecorregiones orinocenses colombianas En la Orinoquia colombiana se reconocen las siguientes ecorregiones (Figura 10). Figura 10. Mapa de las ecorregiones dela Orinoquia colombiana. Modificado de Groose, Piedemonte Incluye a las estribaciones del flanco oriental de la cordillera Oriental, cuya altitud llega hasta máximo 550m y sectores asociados a la Serranía de la Macarena (Jaramillo-J, 2014). Angosta zona al pie de la cordillera Oriental, donde se depositaron en forma de abanicos aluviales los 67