TEMA 9. MEMBRANA Y ÓRGANULOS MEMBRANOSOS

Transcripción

1 TEMA 9. MEMBRANA Y ÓRGANULOS MEMBRANOSOS 1. Membrana 2. Tipos de transporte a través de la membrana 3. Endocitosis y exocitosis 4. Uniones intercelulares 5. Endomembranas A. Retículo endoplasmático B. Aparato de Golgi 6. Orgánulos A. Vacuolas B. Lisosomas C. Peroxisomas y glioxisomas D. Mitocondrias E. Cloroplastos 1. MEMBRANA Def: fina capa de 75 A que rodea a la célula y la separa del medio externo Caracterísitcas: Esencial para el desarrollo de la célula Permite mantener un medio interno apropiado. Además de la membrana plasmática, existen otras membranas internas (parecida composición). La presencia de membranas internas (compartimentación) en las células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan a cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia celular. Sin la existencia de las membranas internas habría sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual. Estas membranas han surgido evolutivamente mediante dos vías: o 1. Invaginaciones (sistemas endomembranas: RE y Golgi) o 2. Relaciones simbióticas entre células): T. endosimbiótica de L. Margulis. Estructura: - Modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972) Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas. - A. Lípidos que forman la membrana: (fosfolípidos) Son moléculas anfipáticas: con una región hidrófoba y una hidrofílica, Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidas a una molécula del glicerol y a una molécula polar (hidrofílica) Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y no polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas cadenas es insaturada.

2 Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez. Una característica importante de la membrana es su fluidez. Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante. B. Glucolípidos - Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales, constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa. - Forman parte del glucocalix. - Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la superficie de la célula - Abundantes en las células nerviosas. - Función: Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células C. Proteínas de membrana Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas, gran parte de las cuales son móviles y se extienden dentro o a través de toda la bicapa lipídica. Existen dos tipos de proteínas de membrana: 1. Proteínas integrales (proteínas transmembrana) 2. Proteínas periféricas.

3 Funciones de las proteínas de membrana 1. Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas 2. Las proteínas actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto 3. Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas pequeñas entre dos células vecinas 4. Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energía. 5. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras de señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;. 6. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior de ella. D. Colesterol - Tiene estructura anillada que permite rebajar la fluidez de la membrana. - Estabiliza la bicapa lipídica porque permite que los ácidos grasos de los fosfolípidos no se unan entre sí (en cuyo paso se produciría la rotura). 2. TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las membranas. Hay sistemas específicos de transporte de moléculas hidrosolubles a través de la membrana. El transporte lo realizan proteínas transmembrana, especializadas cada una en la transferencia de una molécula o un ion específico o de un grupo de moléculas afines.

4 El transporte de moléculas pequeñas puede ser: 1. Difusión simple. Es el paso de moléculas pequeñas (CO2, 02, etanol ) y normalmente lipófilas, directamente a través de la membrana. Se realizan a favor de gradiente de concentración, sin gasto de energía Se puede realizar a través de membrana directamente o a través de proteínas de canal. Esas proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pueden abrirse por la presencia de determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permitiendo el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración 2. Difusión facilitada Transporte de moléculas siempre a favor de gradiente y con proteínas transportadoras (carriers) El transporte es específico y saturable para cada soluto. Implica un cambio conformacional en la proteína. Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas polares

5 3. Transporte activo Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras, El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico. Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP). El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio. Bomba de Na/K Se observa en células animales, vegetales y de bacterias. Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2 iones K+ de su exterior La bomba de Na + /K +. La proteína tiene centros de unión para el Na+ y el ATP en su superficie interna y para K+ en su superficie externa. Es la base para la transmisión de los impulsos nerviosos. Interviene en otros sistemas de transporte acoplados 3.ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS Para el transporte de partículas grandes, se forman vesículas (las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia forman espontáneamente vesículas cerradas). Para la entrada de material hablamos de endocitosis y para la salida el proceso se denomina exocitosis. a. Endocitosis. Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o incluso de células completas. La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros). Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas. El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades: 1. Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente grandes. Función alimenticia (amebas, fagocitos) 2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido. 3. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas moléculas que disponen de receptor en la membrana La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la membrana hacia el interior. Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas denominadas clatrinas. Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un proceso de endocitosis. Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el recubrimiento se separa de ellas. Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas, vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están unidos a los receptores de membrana. Los endosomas forman dos tipos de vesículas: Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana

6 Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y después son procesadas por la célula. b. Exocitosis Es el mecanismo contrario a la endocitosis. Consiste en la liberación al exterior de la célula de productos (ya sean de desecho o productos de secreción como hormonas. Las vesículas de exocitosis se van aproximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara interna. Hay una fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática con lo que se abre al exterior y libera el contenido. Este es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática. 4. UNIONES INTERCELULARES. En los animales hay tres tipos de unión: uniones estrechas, desmosomas y uniones en hendidura o comunicantes. Los tres tipos son abundantes en las células epiteliales. a. Uniones estrechas (íntimas o de oclusión) En las uniones estrechas las membranas de las células adyacentes están estrechamente presiona una contra la otra, mantenidas juntas mediante proteínas específicas. Forman un cierre continuo alrededor de la célula, de ese modo impiden la salida del líquido extracelular. Ej. Células epiteliales del intestino b. Desmosomas Desmosomas (también llamados uniones de anclaje) funcionan como remaches, que aseguran a las células juntas dentro de fuertes vainas. Los filamentos intermedios constituidos por fuertes proteínas de queratina, anclan los desmosomas en el citoplasma. Por tanto, los desmosomas: Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque.

7 Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas. Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas) Tipos de desmosomas: 1. Desmosomas en banda. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto. Intervienen proteínas de membrana (cadherinas) 2. Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal.contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto. Intervienen proteínas de membrana (integrinas) 3. Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto. Intervienen cadherinas. c. Uniones en hendidura o comunicantes o tipo gap (análogas a los plasmodesmos de las plantas). Uniones en hendidura (comunicantes) forman canales citoplasmáticos entre células adyacentes. Están constituidas por proteínas de membrana especiales (conexinas) que rodean un poro, a través del cual pueden pasar iones, hidratos de carbono, aminoácidos y otras moléculas pequeñas. Las uniones en hendidura son necesarias para la comunicación entre las células en diferentes tipos de tejidos, entre ellos, el músculo cardíaco y el embrión

8 Las células vegetales se pueden comunicar directamente a través de uniones intercelulares especializadas denominadas plasmodesmos, que se extienden a través de la pared celular. Al igual que las uniones de hendidura, los plasmodesmos son canales abiertos que conectan el citosol de una célula con la adyacente. La cantidad de plasmodemos varía según la planta y el tipo de célula. 5. SISTEMAS ENDOMEMBRANAS A. RETICULO ENDOPLASMÁTICO Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas. La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular. Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático: 1. Retículo endoplasmático rugoso (RER) con ribosomas en su cara externa. 2. Retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas RER Estructura Presenta ribosomas en la cara externa, la llamada cara citoplasmática. Está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí y puede presentar vesículas. Se encuentra comunicado con el REL y con la membrana externa de la envoltura nuclear. El tamaño depende de la actividad celular (mayor en células muy activas) Funciones 1. Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas pasan al lumen del RER. Pueden quedarse como proteínas transmembrana o pasar al lumen y ser exportadas. Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del RER REL Estructura Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas. El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de túbulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos. Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los testículos, y en la corteza suprarrenal. Funciones 1. Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos. Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana y entran gracias a una flipasa 2. Detoxificación. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el

9 2. Glucosilación de proteínas. Proceso que tienen lugar en el lumen de forma previa al transporte a otro destino. organismo. Muy importante en el hígado 3. Contracción muscular. En las células del músculo esquelético, la liberación de calcio por parte del REL activa la contracción muscular. 4. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al torrente sanguíneo B. APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular. El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos aplanados o cisternas), acompañados de vesículas de secreción. El número de dictiosomas puede variar desde unos pocos hasta cientos según la función que desempeñen las células eucarióticas. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos. Estructura: 1. El aparato de Golgi es una estructura polarizada. 2. Presenta una cara cis (de formación), próxima al RER, convexa, y una cara trans (de maduración), próxima a la membrana citoplasmática, cóncava, y con cisternas de gran tamaño. 3. La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduración, de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción). 4. Las vesículas de secreción pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse. Funciones: 1. Transporte de moléculas en la célula, formando vesículas 2. Maduración de proteínas 3. Acumulación y secreción de proteínas 4. Glucosilación de lípidos y proteínas. Se sintetizan oligosacáridos que una vez unidos a lípidos y proteínas forman los glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. 5. Síntesis de polisacáridos. Ejemplos son proteoglucanos de la matriz extracelular y componentes de la pared celular vegetal.

10 6. ORGÁNULOS DE MEMBRANA A. VACUOLAS Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática (llamada tonoplasto), y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma. Funciones: 1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. 2. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores, hojas 3. Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG. 4. Digestión celular. En vegetales, contienen hidrolasas ácidas relacionadas con procesos de digestión celular B. LISOSOMAS Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Estas son hidrolasas ácidas (actúan a ph óptimo de 4.6) que se forman en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas. Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y restos celulares Estructura: Tamaño variable, con hidrolasas ácidas para la digestión. Contienen proteínas glicosiladas en su membrana que evitan la propia degradación del lisosoma. Función: o Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica gracias a las hidrolasas ácidas que contienen. o Necesitan mantener un ph entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana. o La digestión puede ser extracelular o intracelular. Tipos de lisosomas: Lisosoma primario, sólo poseen en su interior enzimas digestivas Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios pueden ser: vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmátibibliografía consultada

11 C. PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS PEROXISOMAS Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (peróxido de hidrógeno). Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso en el interior celular. Funciones: 1.Eliminación de ácidos grasos 2.Detoxificación. Eliminación de productos tóxicas. Esenciales para algunos tejidos (hígado) GLIOXISOMAS Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite,.a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis D. MITOCONDRIAS. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, que se encargan de la obtención de energía en forma de ATP mediante la respiración celular. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma. Se dividen de forma autónoma, bien por bipartición o gemación a partir de mitocondrias preexistentes Se observan mal in vivo debido a su pequeño tamaño Estructura: 1. Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo. 2. Presentan una doble membrana: una membrana externa lisa La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lípidos (incluido colesterol) y un 60% de proteínas.es muy porosa gracias a proteínas canal y eso permite que sea muy permeable una membrana interna con numerosos repliegues internos, denominados crestas mitocondriales. Es bastante impermeable. Su contenido en lípidos está en torno al 20% y el resto, el 80% son proteínas, la mayor parte de ellas hidrófobas y presenta un gran número de proteínas de membrana, que intervienen en procesos de la respiración (permeasas, citocromos y ATP-sintetasas). No hay colesterol (gran fluidez)

12 Estas membranas originan dos compartimentos: el espacio intermembranoso. Contenido parecido al citosol. la matriz mitocondrial. Medio interno de la mitocondria, rico en enzimas. Contiene: 1. Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los bacterianos 2. ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos. 3. ARN mitocondrial 4. Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial 5. Enzimas necesarios para los procesos metabólicos que se realizan en la matriz. 6. También se encuentran iones de calcio y fosfato Funciones: Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composición química y distintos enzimas, por lo tanto, las funciones serán diferentes. 1. Respiración mitocondrial.ciclo de Krebs en la matriz. 2. La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta se oxidan los NADH y los FADH 2 procedentes de otras vías metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de ATP. 3. Fosforilación oxidativa. En las particulas F se realiza la síntesis de ATP por el proceso de quimioósmosis. Los H+ del espacio intermembrana regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP. 4. La β-oxidación de los ácidos grasos. 5. La duplicación del ADN mitocondrial y la biosíntesis de proteínas en los ribosomas 6. Concentración de iones de naturaleza muy variada en la matriz. E. CLOROPLASTOS Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP. No están en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes citoplasmáticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o contráctiles relacionados con la iluminación Estructura : 1. Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, una interna y otra externa. 2. La membrana externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas, Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol. 3. Espacio parecido a la matriz; en el cloroplasto se llama estroma. Contiene: Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dióxido de carbono y agua (la más importante es la Rubisco)

13 Ribosomas semejantes a los de bacterias ARN ADN circular y bicatenario Los enzimas para la transcripción, traducción y replicación del ADN Inclusiones de granos de almidón Inclusiones lipídicas. 4.Tilacoides o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides. o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal o Los sáculos se agrupan formando pilas (grana). o Los grana se comunican por sacos estromáticos La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la formación de ATP (contiene los complejos F1 ATP sintetasas- Funciones de los cloroplastos: 1. Realización de la fotosíntesis, en dos fases: Fase luminosa de la fotosíntesis Fase oscura de la fotosíntesis 2. Síntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP. 3. Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son: La biosíntesis de proteínas. La replicación del ADN. La biosíntesis de ácidos grasos. La reducción de nitritos a nitratos.