Bicapa Lipídica Citosol

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1 1 Membrana Unitaria Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior. La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien a nivel funcional, ya que la función de los orgánulos membranosos depende de la composición de sus membranas. Este tipo de membranas se denominan unidad de membrana o membrana unitaria, ya que todas las membranas biológicas de todas las células y de todos los orgánulos celulares, en esencia, son iguales. Los orgánulos y otras estructuras formados por membranas unitarias son los siguientes: Membrana plasmática Mitocondrias Retículo endoplasmático granular y liso Plastos Aparato de Golgi Vacuolas Lisosomas Envoltura nuclear Peroxisomas Estructura en Mosaico de las Membranas Biológicas Las membranas biológicas están formadas por una doble capa de fosfolípidos (bicapa lipídica) y proteínas. Existen cinco sistemas de asociación de las proteínas con la membrana lipídica: Las proteínas transmembrana atraviesan la membrana como una -hélice única (1) (de paso único) o en forma de múltiples -hélices (2) (de paso múltiple). Algunas de estas proteínas, ya sean de paso único o múltiple, están unidas covalentemente a cadenas de ácidos grasos de la monocapa citoplasmática (1). Otras proteínas de la membrana están unidas únicamente a través de su unión covalente a un lípido, bien a una cadena de ácido graso de la monocapa citoplasmática (3) o bien, menos habitualmente, a través de un oligosacárido que se halla unido a un fosfolípido minoritario, el fosfatidilinositol, en la monocapa no citoplasmática (4). Por último, muchas proteínas están unidas a la membrana tan sólo mediante interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana (5). Por tanto podemos hacer una clasificación de las proteínas según su posición dentro de la bicapa: Integrales: no pueden ser liberadas de la membrana por procedimientos de extracción suaves Transmembranosas Internas Externas Periféricas: pueden ser liberadas mediante procedimientos de extracción relativamente suaves (disolución de alta o baja fuerza iónica o de ph extremo) que interfieren en las interacciones proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipídica 4 Bicapa Lipídica Citosol Las proteínas forman así una especie de mosaico (estructura en mosaico).

2 á á 2 Características de las Membranas Biológicas Biología _ 2º Bachillerato Las moléculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre sí pudiendo desplazarse en su seno, girar o incluso rotar, aunque esto último más raramente. Todos estos movimientos son sin consumo de energía. En concreto, los fosfolípidos de la bicapa, presentan: Difusión lateral: cuando se mueven dentro de la misma monocapa Difusión transversa o flip-flop: cuando se mueven de una cara de la bicapa a otra, es muy raro ya que es necesario que el grupo polar de la cabeza pase a través del centro apolar de la bicapa. Sin embargo, aunque este movimiento no está favorecido, hay enzimas (flipasas y fosfolípido translocasas) que llevan a cabo este movimiento para fosfolípidos específicos (redistribución de la fosfatidilserina desde la monocapa interna a la externa en la apoptosis). Rotación: sobre sí mismos o en sus cadenas hidrocarbonadas alrededor de los enlaces C-C Flexión: de las cadenas sobre todo si contienen dobles enlaces. La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles (fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas), lo que le confiere su característica fluidez, que le permite desplazarse, romperse, unirse de nuevo o fusionarse con otras membranas. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de: Factores internos: [Colesterol] : fluidez Estructura de los ácidos grasos: insaturaciones : fluidez longitud : fluidez Factores externos: Temperatura : fluidez Composición de moléculas en el exterior, La mayor o menor movilidad de los lípidos conlleva a una mayor o menor fluidez de la membrana plasmática, respectivamente. La fluidez de la membrana plasmática permite su crecimiento por fusión con membranas provenientes de otros orgánulos celulares, como las llamadas vesículas de exocitosis. Éstas van a poder fusionarse con la membrana. Así, las sustancias de las vesículas pasan al exterior y al mismo tiempo los componentes de la membrana de la vesícula se integran en la membrana plasmática haciéndola crecer. Flujo de membrana Otra característica de las membranas biológicas es su asimetría, debida a la presencia de proteínas distintas en ambas caras. Esto conlleva a que cada cara de la membrana realice una función distinta. En la cara externa se encuentra el glucocálix que actúa como receptor de señales. Membrana Plasmática Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la célula (protoplasma) con el exterior. Como toda membrana biológica está constituida sobre todo por lípidos y proteínas. En la membrana plasmática encontramos muchas proteínas diferentes, hasta 50 clases diferentes. También hay oligosacáridos asociados a las proteínas y a los lípidos. Mosaico Fluido La membrana plasmática es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100Å), por lo que sólo se ve con el microscopio electrónico. Su estructura es la misma que la de cualquier membrana biológica. Está formada por una doble capa lipídica con proteínas integrales y periféricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido.

3 3 A diferencia de las membranas de los orgánulos celulares, en su cara externa presenta una estructura fibrosa llamada glucocálix, que está constituido por oligosacáridos, los cuales se unen tanto a los lípidos (glucolípidos) como a las proteínas (glucoproteínas). En la cara interna las proteínas están asociadas a microtúbulos, a microfilamentos y a otras proteínas con función esquelética que constituyen el citoesqueleto. Exterior Celular Oligosacáridos Glucolípidos Cabeza Polar FL Cara Exterior Cola Apolar FL Cara Interior Interior Celular Glucoproteínas integrales de membrana Proteínas periféricas Colesterol Citoesqueleto Funciones de la Membrana Plasmática 1) Barrera selectiva (permeabilidad selectiva): limita a la célula e impide el paso de algunas sustancias, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. De este modo la célula asegura un medio interno diferente del exterior. Permite el paso de pequeñas moléculas, tanto apolares como polares. Las apolares se disuelven en la membrana y la atraviesan fácilmente, las polares pueden atravesarla cuando son menores de 100 u. No permite el paso de moléculas voluminosas o fuertemente cargadas (iones). La membrana plasmática produce y controla los gradientes electroquímicos mediante la salida y entrada de iones. Existen mecanismos que permiten el paso a través de la membrana plasmática de algunas moléculas que por su composición o tamaño no podrían hacerlo (transporte pasivo y transporte activo). 2) Intercambio de señales: la realizan las proteínas receptoras de señal como los receptores hormonales. 3) Inmunidad celular: al contener moléculas que actúan como antígenos de membrana (reconocimiento celular), estas moléculas son las glucoproteínas del glucocálix. Así, las células del sistema inmunológico van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las glucoproteínas de la membrana. 4) Endocitosis y exocitosis Clases de Membranas En los medios orgánicos la difusión está dificultada por la existencia de membranas. En general, las membranas pueden ser: Impermeables: impiden el paso de ambos. Semipermeables: permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. Muchas membranas tienen pequeños poros que permiten el paso de las pequeñas moléculas y no de las que son mayores. Otras, debido a su composición, permiten el paso de las sustancias hidrófilas y no de las lipófilas, o a la inversa. Permeables: permiten el paso del soluto y del disolvente. Impermeable Semipermeable Permeable

4 á á 4 Transporte de Sustancias a través de la membrana plasmática Biología _ 2º Bachillerato La célula necesita sustancias para su metabolismo y como consecuencia de éste se producen sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos: Ingestión: entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. Excreción: salida de los productos de desecho. Secreción: salida de sustancias destinadas a la exportación. Los fenómenos de transporte a continuación se dan también a través de todas las membranas biológicas, tanto la plasmática como las de los orgánulos formados por membranas: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas. 1) Transporte de sustancias en forma molecular: en el caso de sustancias disueltas, según se consuma o no energía, se distinguen: a) Transporte pasivo: es un transporte a favor del gradiente de concentración, por lo que no requiere un aporte de energía. Puede ser: i) Transporte pasivo simple o difusión de moléculas a favor del gradiente. Difusión a través de la bicapa lipídica (1): pasan así sustancias lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el O 2 y el N 2 atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el H 2 O, el CO 2, el etanol y la glicerina. Difusión a través de canales proteicos: se realiza a través de proteínas canal que forman canales acuosos en la doble capa lipídica. Pasan así ciertos iones, como el Na +, el K + y el Ca 2+. ii) Transporte pasivo facilitado o difusión facilitada (2): las moléculas hidrófilas no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión a favor del gradiente de concentración. Determinadas proteínas de la membrana (permeasas) actúan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el obstáculo que supone la bicapa lipídica. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energía, pues se realiza a favor del gradiente de concentración. b) Transporte activo (3): cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente químico (de concentración) o eléctrico (puede darse el caso de que el interior y el exterior de la célula sean isotónicos pero que exista una diferencia en el potencial eléctrico que impida el paso de los iones). Para este tipo de transporte se precisan transportadores específicos instalados en la membrana, siempre proteínas, que, mediante un gasto de energía en forma de ATP, transportan sustancias a través de ésta. Con este tipo de transporte pueden transportarse, además de pequeñas partículas, moléculas orgánicas de mayor tamaño, siempre en contra del gradiente de concentración o eléctrico. Solutos 1 Canal 2 Carrier 3 Pasivo Activo 2) Transporte Citoquímico: permite la entrada o la salida de la célula de partículas o grandes moléculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que sólo es utilizado por algunos tipos de células, por ejemplo: amebas, macrófagos o las células del epitelio intestinal.

5 5 a) Endocitosis: las sustancias entran en la célula envueltas en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática, el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformación de la membrana y la formación de vacuolas. Hay dos tipos: i) Fagocitosis: ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares) por medio de pseudópodos, grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vacuola fagocítica. ii) Pinocitosis: ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pequeñas vacuolas llamadas vacuolas pinocíticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamaño. b) Exocitosis: consiste en la secreción o excreción de sustancias por medio de vesículas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmática abriéndose al exterior y expulsando su contenido. Las vesículas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de las vesículas queda incluida en la membrana celular. En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminución de la membrana plasmática al introducirse ésta en el citoplasma. Esta disminución es compensada por la formación de membranas por exocitosis. La membrana plasmática está en estas células en un continuo proceso de renovación. Diferenciaciones Morfológicas de la Membrana Plasmática Complejo de Unión Célula 2 Actina Filamentos Intermedios Microvellosidades Microvellosidades Las células que por su función requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorción Estrecha de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que Adherente reciben el nombre de Microvellosidades Desmosoma Célula1 Hemidesmosoma Gap Célula 3 Tejido Conjuntivo Unión Estrecha u Oclusiva Unión adherente Desmosoma Unión gap Hemidesmosoma Uniones Intercelulares Se halla en el extremo apical de la célula. Pone en contacto células vecinas en un epitelio e impide el paso de moléculas entre ellas. Se localizan por debajo de las uniones estrechas. También se extienden a lo largo del perímetro celular. Son de anclaje, mantienen fuertemente unidas las células epiteliales. En esta fuerte unión participan proteínas transmembrana que a su vez se relacionan con filamentos de actina del citoesqueleto a través de proteínas de unión intracelulares. Pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeños. Forman parte de las uniones de anclaje, es decir, mantienen unidas a las células. Las células se unen por medio de proteínas transmembrana, que se relacionan con el citoesqueleto a través de proteínas que forman placas. Los epitelios que sufren fuertes impactos como el epitelio que tapiza la piel presentan numerosos desmosomas. Ocurren en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral. Presentan una serie de proteínas (conexones) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar moléculas de un peso menor a los 800 Da (iones) de una célula a otra Ancla los filamentos intermedios del citoesqueleto a la lámina basal

6 á á 6 Orgánulos Membranosos Biología _ 2º Bachillerato Hay dos tipos de orgánulos según su estructura o función: I. Los que poseen membrana simple e intervienen en la síntesis, transformación, empaquetamiento y transporte de sustancias: Retículo endoplasmático Complejo de Golgi Sistemas Vesiculares Vacuolas Lisosomas II. Los que poseen doble membrana (excepto peroxisomas) e intervienen en el metabolismo celular: Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas Retículo Endoplasmático Sistemas de membranas, túbulos y sáculos interconectados que limitan un espacio interno llamado lumen. Se comunica con la membrana nuclear. Su función es la síntesis y el transporte de sustancias. Hay dos tipos: Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) Estructura: Presenta ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Se continúa con la cara externa de la membrana nuclear. Membrana algo más fina y más fluida que la citoplasmática. Síntesis y/o modificación de proteínas. Las proteínas sintetizadas en su cara externa por los ribosomas se van almacenando en el lumen y se van transportando hacia otros orgánulos en vesículas. Algunas sufren modificaciones postraduccionales que se completarán en el Complejo de Golgi. Almacén de proteínas en el lumen. Aparece en todas las células eucariotas (excepto glóbulos rojos), su abundancia depende de la función celular, por ejemplo, es muy abundante en hepatocitos, donde hay una gran actividad de síntesis. Retículo Endoplasmático Liso (REL) Estructura: No contiene ribosomas. Túbulos membranosos interconectados entre sí y con el RER. Síntesis de lípidos y derivados (lípidos de membrana, hormonas lipídicas, etc.) Almacén de lípidos. Detoxificación: inactivación de sustancias tóxicas (medicinas, alcohol ) principalmente en los hepatocitos del hígado. Contracción muscular: es muy abundante en el músculo donde se le llama retículo sarcoplasmático Más desarrollado en células musculares estriadas, en células intersticiales de ovarios y testículos (sintetiza esteroides) y en hepatocitos. RER Ribosomas REL Núcleo

7 7 Complejo de Golgi Estructura Sistema intermembranoso formado por dictiosomas: conjuntos de sáculos (cisternas) rodeados de pequeñas vesículas. Presenta polaridad, es decir, dos caras con diferente estructura y función: Cara cis o de formación: más próxima al núcleo con cisternas convexas, recibe vesículas procedentes del RER (vesículas de transición). Cara trans o de maduración: más próxima a la membrana plasmática con cisternas más gruesas (cóncavas) a partir de las cuales se forman vesículas de secreción. Modificación de las proteínas sintetizadas en el RER (maduración y acumulación). Glucosilación de lípidos y proteínas (adicción de cadenas de oligosacáridos). Secreción de proteínas: las proteínas pasan a través del CG desde la cara cis a la cara trans donde se forman las vesículas que luego liberan su contenido en el interior celular o en el exterior al fusionarse con la membrana plasmática (las vesículas posteriormente servirán para endocitosis). Origina la pared vegetal y el glucocálix. Formación de lisosomas y otras vesículas. Cara Cis Cisternas discoidales apiladas Vesículas Cara Trans Lisosomas Son pequeñas vesículas procedentes del CG que contienen enzimas digestivas: hidrolasas ácidas (proteínas formadas en el RER). Poseen una membrana con una cara interna con proteínas (glucoproteínas) para evitar el ataque a la propia membrana del lisosoma por parte de las enzimas. Función Digestión de materia orgánica: necesitan un ph ácido. La digestión puede ser extracelular si expulsan sus enzimas al citoplasma o intracelular si se unen a la vacuola que contiene la sustancia a digerir. Tipos: Lisosoma primario: solo contiene enzimas. Lisosoma secundario: contiene sustancias en vías de digestión, se forma por la unión de un lisosoma primario con una vacuola, ésta puede Endocitosis ser: Vacuola digestiva: la sustancia a digerir es del exterior. Vacuola autofágica o autofagolisosoma: la Exocitosis sustancia a digerir pertenece a la propia Vacuola digestiva célula, es decir, son orgánulos celulares o Vacuola Atofágica intervienen en el proceso de apoptosis (muerte celular programada). En los organismos pluricelulares lo normal es Lisosoma que los lisosomas secundarios se transformen secundario en cuerpos residuales. Esta acumulación de Lisosoma cuerpos residuales en una célula a lo largo de primario su vida es un signo de degeneración celular. Acrosoma: lisosoma especial presente en el espermatozoide. CG

8 á á 8 Vacuolas Biología _ 2º Bachillerato Vesículas constituidas por una membrana plasmática, su contenido interior es fundamentalmente acuoso. Cuando no están rodeadas de membrana, se llaman inclusiones. Se forman a partir del CG, del RER o de invaginaciones de la membrana plasmática (endocitosis). En las células animales son muy pequeñas y numerosas y actualmente se les denomina vesículas: - Vesículas fagocíticas: de nutrición. - Vesículas pulsátiles: en protozoos. - Vesículas pinocíticas: digestión de líquidos. En las células vegetales hay una o dos por célula y son muy grandes (hasta el 90% del volumen celular) Funciones Acumulan agua, para la turgencia celular. Almacén de sustancias, elaboradas por la célula (productos de desecho) o sustancias especiales (alcaloides venenosos, coloración de pétalos, etc.). Medio de transporte entre el RER, CG, y medio externo. Movimiento en protozoos: vacuolas pulsátiles. Mitocondrias Se encuentran en todas las células eucariotas. Intervienen en el metabolismo respiratorio aeróbico (con O 2 ) para la obtención de energía. Se presentan en un número variable, siendo más abundantes en células con elevado aporte energético. Su origen se explica según la teoría Endosimbiótica (proceden de la simbiosis con una bacteria aeróbica). Estructura y composición: de fuera hacia adentro presenta las siguientes partes: Membrana mitocondrial externa: parecida a la de otros orgánulos, contiene proteínas de transporte. ADN Ribosomas Matriz Espacio perimitocondrial o intermembranoso: composición parecida al citoplasma. Membrana mitocondrial interna: composición igual a la membrana citoplasmática, presenta invaginaciones o crestas perpendiculares al eje mayor de la mitocondria. Carece de colesterol y es más impermeable. F 0 F 1 Crestas En ella se encuentran las proteínas de transporte de electrones y enzimas, como la ATPasa (síntesis de ATP) que aparece como pequeñas partículas en la cara matricial de las crestas, denominadas partículas F. Matriz mitocondrial: contiene ADN circular de doble hélice, ARN y ribosomas (parecido al citoplasma bacteriano), también hay enzimas responsables del ciclo de Krebs y proteínas transportadoras de electrones. Obtención de energía para la célula, procesos que tienen lugar en: Matriz mitocondrial: Beta oxidación de ácidos grasos. Ciclo de Krebs. Síntesis de proteínas mitocondriales. Síntesis de ADN mitocondrial. Membrana mitocondrial interna: Fosforilación oxidativa. Membrana Externa Membrana Interna Espacio Intermembranoso

9 9 Peroxisomas Los peroxisomas son orgánulos delimitados por una membrana, que a veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener. En ellos tienen lugar reacciones de oxidación, al tener enzimas oxidativas (oxidasas o catalasas), pudiendo llegar a existir más de 50 enzimas diferentes. Los tipos de enzimas presentes pueden variar dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Su función es la de realizar reacciones oxidativas, principalmente de la β-oxidación de los ácidos grasos y la eliminación del peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). Son un centro de alta utilización de O 2 y por tanto de procesos oxidativos. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH 2 +O 2 R + H 2 O 2 El H 2 O 2 es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H 2 O 2 + R-H 2 R+ 2 H 2 O Cloroplastos Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos vegetales denominados en general plastos. Se distinguen varios tipos: - Cloroplastos: metabolismo fotosintético. - Cromoplastos: contienen pigmentos carotenoides. - Leucoplastos: plastos incoloros que almacenan sustancias de reserva. - Amiloplastos: almacenan almidón. Membrana de Tilacoides Espacio Intermembrana Membrana Externa Ribosomas Espacio Tilacoidal Grana Estroma Los cloroplastos tienen distinta forma y se presentan en número variable, según las necesidades celulares. Tienen un tamaño más grande que las mitocondrias. ADN Membrana Interna Tilacoides Tilacoides Estructura: Doble membrana: Membrana plastidial externa Membrana plastidial interna Espacio Intermembranoso: entre las dos membranas. En las membranas tilacoidales se encuentran los fotosistemas, así como las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas de la fotofosforilación (todo ello relacionado con el proceso de la fotosíntesis). Estroma: matriz interna del cloroplasto, contiene ADN circular de doble hélice, ribosomas 70S, inclusiones y enzimas del Ciclo de Calvin. Tilacoides: sáculos membranosos situados paralelamente al eje mayor. Se agrupan formando pilas denominadas Grana. Todos están interconectados, delimitando un espacio interno denominado espacio tilacoidal. Por tanto se delimitan tres espacios: Espacio intermembranoso. Estroma. Espacio tilaciodal. En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que ocurre en dos etapas: Fase lumínica: ocurre en la membrana tilacoidal. Se llevan a cabo reacciones de conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y se genera poder reductor (NADPH 2 ) para lo que se necesita luz solar y pigmentos fotosintéticos (clorofila). Fase oscura: tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Se produce la fijación del CO 2 en moléculas orgánicas (glucosa y su posterior almacenamiento en forma de almidón). Este proceso se denomina Ciclo de Calvin. No necesita luz. También se sintetizan las proteínas codificadas en el ADN plastidial.