Gastrulación 3 capas germinales: ectodermo, endodermo, mesodermo. mismo órgano misma capa germinal diferencian

Transcripción

1 GASTRULACION

2 Gastrulación - Movimientos celulares que culminan en la formación de las 3 capas germinales: ectodermo, endodermo, mesodermo. - von Baer (1828): El mismo órgano proviene de la misma capa germinal en todos los vertebrados. - En su destino final las células se diferencian.

3 Movimientos en la gastrulación

4 Gastrulación en erizos de mar Blástula ciliada comienza a rodar dentro de la Memb. de F! y se secretan enzimas que digieren la Memb de F! quedando una blástula eclosionada que nada libremente Lugar donde se detienen proporcionado por el ecto presuntivo en región V.

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6 En la placa vegetativa: Cambios en las moléculas de superficie (laminina, fibronectina, integrina, caderinas)

7 La capa hialina interna tiene fibropelina (proteína almacenada en el oocito y liberada después de los gránulos corticales). Entonces membrana hialina interna distinta a la externa.

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9 Extensión convergente

10 La extensión convergente involucra la intercalación celular

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12 Gastrulación en erizos de mar Embrión normal: β catenina en núcleos de micrómeros y veg 2 Con tratamiento de ClLi: β catenina en todas las células: embrión d! endo y meso. Evitando el ingreso de β catenina al núcleo. El embrión será una esfera de ecto ciliada.

13 Gastrulación en gasterópodos -Se lo considera un ejemplo típico de desarrollo en mosaico (típica de protostomados). ARNm para ciertos factores de transcripción y factores parácrinos en blastómeros particulares. -Gastrulación por epibolia -Los microblastómeros crecen sobre los blastómeros

14 En algunos moluscos y anélidos existe una modificación: lólulo polar Protrusión citoplasmática en el polo vegetativo que aparece durante la segmentación. Si saca da una larva anormal sin endo, meso y algo de ecto. Asociado al blastómero D.

15 Gastrulación en anfioxo

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18 Construcción de mapas de destino o predeterminación -Coloración vital -Colorantes fluorescentes (dextrán +fluoresceína, Dil) -Marca radioactiva -Embriones mosaicos (distintas constituciones genéticas) -Embriones quiméricos

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21 Gastrulación en Urodelos PA V D PV

22 Gastrulación en Xenopus - Precursores mesodérmicos en la Zona marginal, debajo de la superficie del embrión. - Los oocitos sin F! tienen polaridad A/V las capas germinales pueden mapearse antes de la F!.

23 -Mapa de predeterminación en el oocito determinado por VegT y Vg1 (familia de TGFβ). -Los determinantes citoplasmáticos que están localizados en el oocito van a determinar que las células den alguna de las 3 capas germinales.

24 Distribución del ARNm de Vg1 en huevo de Xenopus

25 La G! se inicia en el futuro lado Dorsal del embrión en la región de la media luna gris. Invaginación en el LDB Células en botella Luego involución de las células de la zona marginal Y epibolia de las células animales. Células en botella forman el borde de avance del arquenterón y serán las células faríngeas del intestino anterior. LDB se expande lateralmente y ventralmente: tapón vitelino

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29 -Las células en botella importantes en Xenopus para iniciar la involución. -Principal factor en el movimiento de las células hacia el interior es la involución de las células marginales subsuperficiales. La internalización del endo y meso es iniciada por la ROTACION VEGETATIVA. Ocurre 2 hs antes de la formación de las células en botella

30 La eliminación de las células profundas de la ZMI detiene la formación del arquenterón.

31 La ZMI es originalmente de varias capas, pero poco antes de la involución varias capas de células profundas se intercalan radialmente para formar una capa delgada y ancha

32 Factor de crecimiento derivado de plaquetas Célula mesodérmica Keller, 2005

33 Cuando las células profundas alcanzan el LDB involucionan hacia el embrión y sufren extensión convergente a lo largo del eje mediolateral. Forman una banda larga y estrecha. La intercalación radial y mediolateral permite entrada de meso hacia el embrión. Extensión convergente porque hay una cohesión entre las células diferencial debido a las moléculas de adhesión y por Calcio (si se inhibe ondas de calcio las células no hacen extensión convergente, probablemente regula la contracción de microfilamentos de actina)

34 El ecto sufre epibolia mientras ocurre la involución. Incremento en el número de células e intercalación radial de muchas células en pocas capas Xenopus Urodelos

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36 - Para que comience la G! se tiene que activar el genoma, entonces los blastómeros adquieren motilidad: Transición de blástula media (TBM). Desmetilación de algunos promotores Cambios que permite que factores de transcripción se unan a promotores. La rotación cortical permite a los blastómeros vegetativos opuestos al punto de entrada del espermatozoide inducir a las células por encima de ellas a iniciar la G!. Si se inhibe: no región dorsal. Embrión como pieza ventral.

37 Gastrulación en aves

38 Mapa de predeterminación en aves

39 Movimientos pregastrulares - Formación del hipoblásto. - Avance de las células marginales del epiblasto y del hipoblásto sobre la masa de vitelo por epibolia. Estas células están asociadas por uniones estrechas y asociadas a la membrana vitelina fundamental para la migración (fibronectina). - Establecimiento de un eje embrionario por convergencia y elongación (banda primitiva).

40 Engrosamiento del epiblasto en zona anterior al Hoz de Koller Intercalación y extensión convergente Surco primitivo (análogo al blastoporo de anfibios. Area pelúcida adquiere forma de pera.

41 Células del epiblasto con ácido glucurónico sulfatado (HNK-1) ingresan al blastocele y darán mesodermo y endodermo. Células que no expresan HNK-1 darán ectodermo. Las células HNK-1+ disuelven la MB del epiblasto central y forman un surco

42 Fosita primitiva Nodo de Hensen Surco primitivo Banda primitiva Ruptura de la MB y la liberación de las células desde el epiblasto puede estar acompañado de un factor desparramador. Implicado en la disociación de las células en esta región previniendo la función de la caderina E.

43 Keller, 2005

44 La síntesis de material extracelular (ácido hialurónico) importante para la migración. Secretado por las futuras células ectodérmicas. migración: 1) endo cefálico Favorece la transformación de las células del epitelio a mesénquima. Hacia el fin de la gastrulación este material es destruido y esto promueve la agregación. 2) meso cefálico 3) notocorda 4) endodermo e y ex 5) meso somítico 6) meso de placas laterales 7) meso extraembrionarios Por fosita primitiva Por banda primitiva

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49 Gastrulación en peces

50 1) Epibolia de EVL expandiéndose sobre la YSL externa y luego sobre YCL 2) Células profundas también se mueven y se intercalan radialmente 3) Involución o ingresión para formación del hipoblasto (en el anillo germinal). 4) Formación del escudo embrionario en el futuro lado dorsal. El tejido dorsal converge y se extiende.

51 Intercalación radial y suba del vitelo

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53 Keller, 2005

54 Gastrulación en mamíferos MCI Día 4 (en ratón) y día 7 (en hombre) delaminación de MCI en hipo y epiblasto. Trofoblasto polar epiblasto Lámina basal hipoblasto blastocel Trofoblasto mural

55 Células del hipo tapizan la superficie interna del trofoblasto mural dando el endo del SV o parietal. Porción que tapiza el techo del blastocel endo visceral. Entonces Saco vitelino. Células del trofoblasto mural luego de la implantación invaden la mucosa Células del troblasto polar luego de la implantación forman el cono ectoplacentario. Epiblasto las células se separan: Epibasto del embrión y de la cav. Amniotica. Implantación: Se libera de ZP por secreciones del trofoblasto mural Proteasas: estripsina Integrinas y heparán sulfato

56 Pared uterina con ME con laminina, fibronectina, ácido hialurónico y receptores heparán sulfato Trofoblasto con integrinas, fibronectina, laminina y heparán sulfato. Una vez implantado se sintetizan proteasas, colagenasas, estromelisina y activador de plasminógeno Trofoblasto se diferencia a citotrofoblasto (velloc placentarias). Sincicio trofoblástico Gonadotrofina coriónica y somatotrofina

57 Oct4

58 Epiblasto las células se separan: Epibasto del embrión y de la cav. Amniotica. Gonadotrofina coriónica (estimula secr.de Progesterona) y somatotrofina. Gastrulación en mamíferos Células del troblasto polar luego de la implantación forman el cono ectoplacentario.

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64 Comunicación entre cav. Amniótica y saco vitelino

65 Gastrulación en insectos Blastodermo: capa celular periférica. Algunos núcleos rodeados de citoplasma permanecen en el interior del embrión: vitelófagos o células vitelinas primarias. Ectodermo extraembrionario Primordio embrionario

66 Mapa de predeterminación en un insecto generalizado Ectodermo extraembrionario Ectodermo embrionario cefálico proctodeo estomodeo mesodermo Intestino medio posterior Intestino medio anterior

67 Hemimetábolos: - Metamorfosis incompleta. -Huevos con abundante vitelo y poca cantidad de citoplasma activo. -La mayoría con ovariolas panoísticas, algunas meroísticas telotróficas. -Embrión eclosiona con todos los organos excepto alas y reproductor (ninfas, imago). Holometábolos: -Metamorfosis completa. -Huevos con mayor cantidad de citoplasma activo y poco vitelo. -La mayoría con ovariolas meroísticas (larvas, pupa, adultos o imagos).

68 - La G! comienza con la formación de la banda germinal en la región ventral del embrión (por agregación y proliferación de células columnares) cuya extensión depende del tipo de embrión. Clasificación de acuerdo a la longitud de la banda: -Embriones cortos (30%) -Embriones intermedios (30-50%) -Embriones largos (80-100%) Hemimetábolos Holometábolos

69 Zona de crecimiento posterior a la G!

70 Embriones cortos o intermedios (Dará segmentos) (Dará esbozos cefálicos)

71 Serosa (continuación del ectodermo extraembrionario)

72 Durante el crecimiento de los pliegues amnióticos se produce la gastrulación: Invaginación producida en la línea media de la banda germinal Es progresiva comienza en la zona del futuro estomodeo extendiéndose al extremo caudal. Entrada de estructuras mesodérmicas y rudimentos de intestino medio. Blastocinesis Anatrepsis: inmersión del embrión dentro del vitelo (en embriones cortos e intermedios) Catatrepsis: emergencia que lo vuelve a la superficie. Por lo general aquí se produce la segmentación de la banda y la ruptura de las membranas extraembronarias.

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74 Embriones largos: Drosophila

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