B-0218 Zoología II: Peces

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1 B-0218 Zoología II: Peces K: 9, 10, 11 Microarrecife basáltico, Golfo Dulce, Mayo 2012 Helena Molina Prof. Helena Molina Ureña, Ph.D. Ictiología Ecología Marina Oceanografía Biológica Ecología Pesquera 1 Peces: Libros de Texto SUGERENCIAS BASE: Kardong 2015 Biología: Helfman et al. 2009, Mora 2015, Val et al Biosistemática: Nelson et al Guías de campo: Allen y Robertson 94; Allen et al. 03, 15; Bussing y López 87, 93, 02, 05, 09, 10, 11; Humann y Deloach 02, 04 Visitas al Museo de Zoología! 2 Horas de oficina: M 2-4 pm, J 9-11 am A convenir Teléfonos celulares NO PERMITIDOS Oficina 15 BI, tel Oficina 230 CIMAR, tel Otros medios: internet scholar.google.com, coml.org/, palaeos.com/, fishbase.org, calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatsearch.html, A mi esposo le obsesiona navegar en la red!!! Ay sí, apuesto que el mío está en línea ahora mismo 3 4 Prof. Helena Molina 1

2 1. INTRODUCCIÓN Biosistemática de Peces Definiciones y ecología general Morfología externa tipos de aletas caudales tipos de escamas S 30 set y D 01 oct, DOMINIO REINO FILO SUBFILO INFRAFILOS FILOGENIA Eukarya Animalia Chordata Craniata CLASES = 6 Myxinoidea Vertebrata FAMILIAS Elasmobranchii, Holocephali Actinopterygii, Sarcopterygii Manta birrostris I. Catalinas ÓRDENES ~64 (Nelson et al grandes cambios) 549 con 5,071 géneros > 33,450 spp en FishBase Mar 13, 2017 > 33,531 spp en FishBase Ago 28, Riqueza de spp (S) 34,000 33,000 32,000 31,000 30,000 29,000 y = x R² = ,100 FILOGENIA Total spp peces en el mundo 33,531 y = x x - 1E+08 R² = , Año Angulo et al. 2015: aguas profundas 140 nuevas spp C.R.; 13 spp ampliación zoogeografía 8 Prof. Helena Molina 2

3 FILOGENIA complicada!! FILOGENIA complicada!! SUPERCLASE SUPERCOHORTE ORDEN GRADO COHORTE SUBORDEN CLASE SERIE INFRAORDEN SUBCLASE SUPERORDEN FAMILIA INFRACLASE ORDEN SUBFAMILIA DIVISIÓN SUBORDEN GÉNERO, SUBDIVISIÓN INFRAORDEN ESPECIE SUBESPECIE : Trimma bathum Qué es un Vertebrado? Holotipo: 1.6 cm LE Familia: Gobiidae Sp: Trimma bathum (Winterbottom, 2017) Gobio endémico de Suva Harbour, Viti Levu, Fiji Winterbottom, R., Two new species of Trimma (Pisces; Gobiidae) from Fiji, south-western Pacific Ocean. Zootaxa 4269(4): Eumetazoario multicelular bilateral metamérico con celoma Deuterostomado (blastoporo origina el ano) Cordón nervioso dorsal hueco Aberturas faríngeas Cráneo Columna vertebral sustituye el notocordio Cuerpo: cabeza, tronco, extremidades, cola postanal Pez Ángel Mene obluugus Bolca 40 Ma, Cenozoico, Paleoceno 12 Prof. Helena Molina 3

4 Carangidae Cordados (Chordata) Metamerismo Función en peces: natación Metamerismo!!! Qué es un PEZ?? Vertebrado Ectotermo (fuente externa) y Poikilotermo (variable) Protopteridae Acuático Agallas (branquias) a través de su vida Extremidades en forma de aletas Escamas Natación Muraenidae Ogcocephalidae Antennariidae Synbranchidae Scombridae Urochordata 13 Pez? Myxinidae 14 Peces Riqueza: 33,531 spp. en FishBase (tal vez 40,000 ) >50% spp. Vertebrata (30,500* Tetrapoda) Spp. marinas: 15,156 primarios (45.3%) Spp. dulceacuícolas: 15,220 primarios (45.5%) Spp. salobres o diádromas: 3,078 (9.2%) C.R.: ~1600 > 838 spp. Pac > 625 spp. Car > 150 agua dulce > 85 spp Isla del Coco 300 spp aguas profundas Z.E.E. (~589,183 Km 2 ) * (Nelson 2016) 15 Ecología Gran diversidad de hábitats Altitud: 4572 msnm (Lago Titicaca) Profundidad: 1646 m (Lago Baikal), 7485 m (océanos, Fosa de las Marianas) Salinidad: 0.05 UPS (lagos UPS), UPS (mar) Temperatura: -2 C (Trematomus, Antártida) 44 C (Tilapia, lagos de África) ph: O 2 disuelto: ~0 8 mg L -1 Cyprinodon eremus min 01:30 Desierto del Altar, Méx. 16 Prof. Helena Molina 4

5 H. Molina 2012 Feb Servicios Ambientales Fuente de alimento muy importante Fuente de trabajo e ingreso en muchos países 44.9 x 10 6 personas, 12% (2008) Fuente de insumos agrícolas Valor recreativo y económico ~US$93.9 x 10 9 (2008) acuarios, pesca deportiva Efectos adversos: spp. invasoras, tóxicas, antropófagas Bioindicadores de condiciones ambientales Amenazas a ictiofauna 02/16/miles-peces-aparecieronmuertos-golfo-nicoya/ H. Molina H. Molina ANATOMÍA EXTERNA FORMAS CORPORALES Prof. Helena Molina 5

6 TIPOS DE ALETAS CAUDALES Protocerca = (~ Dificerca ) Hipocerca = (Kermack 43) Eje del cuerpo continúa recto para soportar la cola. Tal vez forma original Eje del cuerpo desviado hacia abajo. Lóbulo inferior generalmente mayor que el superior. Empuje hacia arriba. Peces SIN aletas pares. Anaspidiforme: Endeiolepis aneri COLA HETEROCERCA Tiburón tigre Tiburón nodriza Tiburón mako Heterocerca = (Epicerca) Eje del cuerpo desviado hacia arriba. Lóbulo superior generalmente mayor que el inferior. Empuje hacia abajo. Tiburón marrajo sardinero Tiburón zorro Esturión Tiburón mamón Homocerca = Eje del cuerpo termina en penúltima vértebra, seguida por UROSTILO. Lóbulo inferior generalmente parecido al superior. 21 Tiburón blanco Tiburón cigarro (cookiecutter) 22 COLA HOMOCERCA FORMAS DE COLAS HOMOCERCAS Antepenúltimo centro vertebral Uroneurales (2) Epurales (3) Radios caudales FORMA Redondeada Truncada FUNCIÓN Mucha superficie aceleración efectiva y facilidad para maniobrar. Nadadores fuertes pero lentos, de poca distancia. Crea fricción y el pez se cansa fácilmente. Aceleración efectiva y facilidad para maniobrar. Nadadores fuertes y menos lentos, capacidad para doblar rápido. Menos fricción que la forma redondeada. Penúltimo centro vertebral Hipurales (6) Emarginada Bifurcada Aceleración efectiva y facilidad para maniobrar. Menor fricción que las formas redondeada o truncada. Buena aceleración y facilidad para maniobrar. Nadadores continuos y rápidos Menos superficie y menos fricción Urostilo (última vértebra) 23 Lunada Aleta rígida con menos superficie. Nadadores más rápidos que mantienen altas velocidades por períodos prolongados. Menos fricción, gran aceleración, pero dificultad para maniobrar. 24 Prof. Helena Molina 6

7 FORMAS DE COLAS HOMOCERCAS Arothron meleagris TIPOS DE ESCAMAS Placoideas Cynoscion reticulatus Pterois volitans Lutjanus guttatus ESCAMAS Cosmoideas No Placoideas Ganoideas Polydactylus opercularis Caranx caballus Isopedoideas Cicloideas Ctenoideas Ana Gloria Guzmán 25 ESTRUCTURA FORMA 26 ESCAMAS PLACOIDEAS Dentículos dérmicos Capa ectodérmica de vitrodentina (=esmalte dientes de mamíferos) Debajo: capa de dentina Núcleo de pulpa Placa base discoidal, cúspide hacia afuera Corona Esmalte Dentina Espina Placa basal Tiburón Blanco Esmalte Dentina Cavidad pulpar ESCAMAS COSMOIDEAS Capa externa = esmalte Debajo capa gruesa de dentina ( cosmina NO existe como tal) Dos capas óseas: Vascular (esponjoso) Laminar Celacanto Pulpa Raíz Cemento Prof. Helena Molina 7

8 ESCAMAS GANOIDEAS Capa externa = esmalte, capa gruesa. Debajo NO hay dentina Gaspar Base de hueso dérmico, 2 tipos: Doble, vascular y laminar (Paleoniscoides ) Simple gruesa (actinopterigios primitivos: esturiones, biquires) Traslapadas y entrelazadas, forma romboidal ESCAMAS ISOPEDOIDEAS Base ósea, solo hueso laminar NO vitrodentina, NO dentina NO hueso vascular Parte interna: fibras de tej. conectivo entrecruzadas. Circuli: Anillos concéntricos Ciclos anuales, estacionales Hueso Se adicionan al crecer Escama de teleósteo 29 Cicloidea Ctenoidea 30 ESCAMAS ISOPEDOIDEAS Cicloideas Forma discoidal Perfil liso Ctenoideas Forma discoidal Margen posterior dentado 2. EVOLUCIÓN DE LOS PECES Evolución y períodos geológicos. Teorías sobre el origen de los primeros vertebrados. Agnatos y Gnathostomata: evolución de la mandíbula. Knightia eocaena Prof. Helena Molina 8

9 PERÍODOS GEOLÓGICOS ERA PERIODO ÉPOCA / SERIE Cenozoica Cuaternario Holoceno Pleistoceno HACE X10 6 años FORMAS Se separan ictiofaunas de Caribe y Pacífico. Bocas protráctiles y tubulares Neogeno (Plioceno) Se extingue Carcharodon megalodon. Paleogeno (Oligoceno) Teleósteos abundan en el mar. Aparecen peces de arrecife Mesozoica Cretácico Muchos holósteos, pero teleósteos dominan Jurásico Dominan holósteos Pangea Triásico Aparecen teleósteos Hyodontos predominan entre tiburones Paleozoica Pérmico # condrósteos (esturiones) > # sarcopterigios Carbonífero Muchos tiburones y osteictios Devónico EDAD DE LOS PECES: Aparición de tiburones primitivos (Cladoselache) y peces óseos, peces pulmonados, actinopterigios primitivos. Abundan placodermos y acanthodios. Extinción de Ostracodermos. (# actinopterigios primitivos > # sarcopterigios). Silúrico Abundan Ostracodermos. Aparición de primeros mandibulados ( Placodermi? Acanthodii?) Ordovícico Aparecen primeros vertebrados (Ostracodermos y Pteraspidiformes) Cámbrico Pannotia Evidencia de primeros agnatos Pteraspidiformes = Heterostráceos 33 PERÍODOS GEOLÓGICOS Extinción masiva a fines del Devónico: desaparición de la mayoría de formas marinas 34 Pre-Pangea Supercontinente Venidero Supercontinentes Ernst, R.E [2009 Portland GSA Annual Meeting (18-21 October 2009)] Supercontinentes Rodinia (~ x 10 6 ) Pannotia (~540 Ma) - debate Pangea ( Ma) 3. Nield, T Supercontinent: ten billion years in the life of our planet. Harvard University Press. 304 pp 4. Sureda, R.J. y R.H. Omarini ACTA GEOLÓGICA HISPÁNICA 34 (2-3): Tectónica de Acordeón continentes se separan forman un océano se unen por la misma línea forman nuevas cordilleras donde estaban las antiguas Teoría alternativa de Scrat Pangea Última (= Pangea Próxima = Neopangea = Pangea II) (próximos ~250 Ma) (Amasia, Novopangea) 35 Dentro de 250 millones de años ture=endscreen&v=nybtnfn3nbo Nuevo supercontinente 36 Prof. Helena Molina 9

10 EEUU Canadá Depósitos Fósiles Primeros fósiles vertebrados DOS grandes yacimientos: 1. Burgess Shale (=Esquisto) (B.C., Canadá) Patrimonio de la Humanidad (UNESCO) Laurencia (Oeste de N. Am.) 2. Chengjiang (Yunnan, China) Areniscas, fondos marinos someros ecuatoriales, ~ Ma (Cámbrico) (Laurencia) 37 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Haikouella lanceolatum Haikouella jianshanensis, China Pikaia gracilens Anélido? Cefalocordado? Yunnanozoarios Primeros fósiles vertebrados = NO craneados En los DOS depósitos: Burgess Shale (Canadá) Chengjiang (China) China: Haikouella ( Branchiostoma) Myllokunmingia Haikouichthys No: huesos, cráneo Sí: barras branq., miómeros en V, corazón, endostilo, ojos grandes, oído Posible relación con lampreas modernas (Cephalaspidiformes) 38 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Pre-Pangea ORDOVÍCICO: 1. Astraspida 2. Arandaspida HECHOS Primeros fósiles vertebrados = NO mandibulados Pteraspidomorphi (Heterostraci): Anatolepis (Groenlandia & EEUU) Arandaspis, Porophoraspis (Austr) Fondos marinos, 510 Ma Astraspis desiderata Ontario, Can: areniscas fondos marinos someros, 500 Ma Drepanaspis Monte Bolca, Italia, <400 Ma 39 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Enteropneusta HEMICHORDATA Pterobranchia TEORÍA 1 (Garstang, Romer) Ancestro = Protocordado (Hemichord. + Urochord. + Cephalochord) Metazoa acuático, sedentario, simple: tracto digestivo + órg. p/ captura de partículas alimenticias SIN estructuras esqueléticas duras Protocordado primitivo = adultos en fondo marino y larva tornaria ciliada de nado libre (Hemichordata) Lamprea = larva amocete con aberturas faríngeas, alimentada por suspensión 40 Prof. Helena Molina 10

11 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Hemicordado (larva tornaria) Urocordado (larva renacuajo) TEORÍA 1 HETEROCRONÍA = cambio en tasas relativas de desarrollo de rasgos durante filogenia. E.g.: pedomorfosis. PEDOMORFOSIS (Romer): forma de nado libre retención evolutiva de forma larval de ancestro hemi/urocordado forma adulta de descendientes (cefalocordados y vertebrados) 41 TEORÍA 2 Ancestro = Equinodermos Mitrados (Subfilo Homalozoa) Estruct. Pteráspido ~ Mitrado Mitrados: cc: Ankyroida = Stylophora = calcicordados sist. nervioso central complejo simétricos notocordio!! cordón nervioso dorsal!! aberturas faríngeas! (~Hemichordata) Ordovícico (450 Ma) Periodos geológicos Pteraspis rostrata 42 ORIGEN DE LOS CORDADOS TEORÍA 3 Primeros deuterostomados = Vetulicola cuneata Depósito fósil Chengjiang, S.O. China 530 x 10 6 años (Cámbrico Temprano) Paleohábitat archipiélago en mar somero ecuatorial Hallazgos: 1987 y Mayo 2001 Inicialmente considerados Arthropoda (1987) 43 ORIGEN DE LOS CORDADOS TEORÍA 3 Primeros deuterostomados = Vetulicola cuneata Cuerpo bipartita (~10 cm LT): Anterior con boca grande + líneas de perforaciones a c/lado ( hendiduras rudimentarias?) + cavidad voluminosa Posterior como cola propulsora Perforaciones complejas: bolsos comunican medio interno y externo filtradores? eliminan exceso por los poros? 44 Prof. Helena Molina 11

12 ORIGEN DE LOS CORDADOS Vertebrado ancestral Anfioxo Equinodermos Hemicordados Yunnanozoos Vetulicólidos Hend. Faríng. respiración Hend. Faríng. filtración Tunicados Cordado ancestral Echinodermata: Homalozoa Esqueleto calcáreo = equinodermo, PERO Cuerpo bipartita Vetulicólidos Tal vez relacionados? Yunnanozoarios: Cuerpo bipartita Agallas plumosas externas ( respiración?) (Cámbrico Temprano, China) Nature 414(6862): (22 Nov. 2001) 45 ORIGEN DE LOS CORDADOS Echinodermata: Homalozoa Vacíos de información: vetulicólidos equinodermos (calcicordados)? cefalocordados? 2 posibles orígenes de hendiduras faríngeas: filtración (Vetulicólidos) vs. respiración (Yunnanozoarios) Donoghue & Purnell Genome duplication, extinction and vertebrate evolution. Trends in Ecology & Evolution 20(6): ORIGEN DE LOS CORDADOS 47 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Pit-1 homeobox- con proteína asociada al ADN EVOLUCIÓN MOLECULAR: GENES HOX Subgrupo de genes: HOMEOBOX = secuencia (180 pares bases) de ADN Factores de transcripción en posiciones adyacentes a lo largo de un cromosoma Genes que regulan desarrollo (morfogénesis) de animales, plantas y hongos. Interruptores maestros de un circuito que controlan el diseño corporal. Prenden o apagan una serie de otros genes. Controlan dónde se forma: Cabeza -- Extremidades Cola -- Alas Pueden expresarse en lugares anormales: promueven su desarrollo en lugares poco usuales previenen desarrollo de estructuras 48 Prof. Helena Molina 12

13 ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Cresta neural DUPLICACIONES DE GENES HOX Invertebrados (hasta Cephalochordata) = 1 juego HOX con 14 genes Todos los invertebrados : similar # de genes Vertebrados = al menos 4 juegos HOX con ~39 genes (Tetrapoda) Vertebrados tetrápodos: similar # de genes entre sí, pero muchos más que invertebrados Excepciones algunos tiburones, peces sin mandíbula, la mayoría de peces óseos. ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS Cresta neural DUPLICACIONES DE GENES HOX Vertebrata: aparece por 1 duplicación (#1) = mutaciones de genes en un ancestro ~ Anfioxo (Cephalochordata) 2do. juego de genes libre para asumir nuevos roles. E.g.: nuevas estructuras cefálicas 3 nuevos tipos de tejido ausentes en invertebrados: Crestas neurales, placodes epidérmicos, mesodermo paraxial Gnathostomata: aparece por otra duplicación (#2) (mandibulados) Crestas neurales Placodes epidérmicos 49 Mesodermo paraxial 50 CÓMO SE ORIGINARON LOS PECES? CÓMO SE ORIGINARON LOS PECES? Humano Ratón Pollo Rana Cyprinidae Tetraodontidae Petromyxon Urochordata Arthropoda (Meyer &Van de Peer 05) 3R 1R/2R Millones de años atrás DUPLICACIÓN GENÓMICA 3R: Duplicación Genómica Específica de Peces (FSGD) (#3) Explica alta diversidad fenotípica y gran radiación adaptativa en teleósteos posterior a divergencia de Teleostei vs. Holostei Teleósteos: ~ 49 genes HOX 51 Tiburones (Hoegg & Meyer 2005) Peces aletas espinosas Tetrápodos + Duplicación #3 Peces aletas carnosas Ancestro sarcopterigio hipotético Ancestro mandibulado hipotético Duplicación #1 + Duplicación #2 52 Prof. Helena Molina 13

14 EVOLUCIÓN DE COLUMNA VERTEBRAL Lamprea Gnatostomados Columna Vertebral Columna Vertebral: # variable de elementos endoesqueléticos alineados a lo largo del notocordio y a los lados del cordón nervioso dorsal. Lampreas: Basidorsales Interdorsales Gnatostomados: Dorsales: Basidorsales Interdorsales Ventrales: Basiventrales Interventrales Notocordio calcifica en centros 53 ORIGEN DE LOS MANDIBULADOS Entelognathus = mandíbula completa primordialis = primitivo, primero Zhu et al Nature 502 HECHOS Fósiles vertebrados más antiguos = Heterostráceos & Telodontos Ostracodermos: polifilético Fósiles mandibulados más antiguos = Placodermi Entelognathus primordialis (Silúrico, 419 x 10 6 años, Yunnan, China) Link Bothriolepis (Animal Armaggedon) 54 ORIGEN DE LOS MANDIBULADOS Zhu et al Nature 502 TEORÍAS 1. Agnatos y Gnatostomados: ramas independientes con ancestro común SIN CRÁNEO (Jarvik 1968) 2. Gnatostomados derivan de una línea de Agnatos A. Ancestros inmediatos: Heterostráceos (Pteraspidiformes) (Halstead 1982) VS. B. Ancestros inmediatos: Osteostráceos (Cephalaspidiformes) (Janvier 1981, Nelson 1984) o Supercl. Petromyzontomorphi (sensu Nelson et al. 2016)? 55 EVOLUCIÓN DE LA MANDÍBULA Cómo evolucionaron las mandíbulas? 1. Expansión de un arco faríngeo con pérdida de 2-3 arcos anteriores 2. El arco post-mandibular incluye un soporte para las mandíbulas = hiomandíbula 3. Mandíbula superior suspendida: Palatocuadrado = Mandíbula superior Cartílago de Meckel = Mandíbula inferior 4. Dientes = odontodios que se incorporan a la mandíbula 56 Prof. Helena Molina 14

15 EVOLUCIÓN DE LA MANDÍBULA Estructuras esqueléticas Cráneo Espiráculo Palatocuadrado EVOLUCIÓN DE LA MANDÍBULA Cráneo Hendidura branquial Arco branquial anterior Palatocuadrado Hendiduras branquiales Hiodes (Hiomandibular) Cartílago de Meckel 57 _s_young/documents%20%20do wnloads/chapter%2035%20power Point.ppt Espiráculo \ICTIO\Examples\VertChapt35BiologyRaven9thEdSet-13 Cartílago de Meckel 58 EVOLUCIÓN DE LA MANDÍBULA Para qué evolucionaron las mandíbulas? Permiten: Manipulación de presa Alimentación por succión: apertura rápida de boca crea corrientes de agua para halar la presa Hipótesis: 1. Mejorar la capacidad (eficiencia) de alimentarse atrapar y masticar el alimento 2. Mejorar la capacidad (eficiencia) de respirar cierre de la boca evita el retroceso del flujo cuando el agua pasa por las agallas 59 Para qué? Capacidad de explotar nuevos recursos Diversidad de estrategias alimentarias Filtrador Cazador 1. Corrientes de agua 2. Manipulación de alimentos 3. Nuevos grupos tróficos Respiración activa 60 Prof. Helena Molina 15

16 Agnatos vs. Gnathostomata 1 Agnatos vs. Gnathostomata 2 Heterostráceo: Drepanaspis Devónico NZel: anguila tragona (Eurypharyngidae) Agnatos SIN mandíbulas SIN aletas pélvicas 1-2 canales semicirculares SIN centros vertebrales, solo notocordio Gnathostomata CON mandíbulas CON extremidades pares (aletas / patas / alas) 3 canales semicirculares CON centros vertebrales 61 Osteostráceo: Hemicyclaspis murchisoni Devónico Agnatos Agallas cubiertas por ENDOdermo y dirigidas INTERNAmente Arcos branquiales fusionados con neurocráneo Aberturas branquiales = poros 3. Biosistemática Gnathostomata Agallas cubiertas por ECTOdermo y dirigidas EXTERNAmente Arcos branquiales NO fusionados con neurocráneo Aberturas branquiales = hendiduras con opérculo BIOSISTEMÁTICA (SUPERCLASES Y CLASES) Agnatos y Gnathostomata actuales (Myxinoidea, Petromyzontida / Placodermi, Chondrichthyes, Osteichthyes). Evolución de taxa mayores. Tendencias evolutivas en Actinopterygii (Chondrostei, Holostei, Teleostei). Tendencias evolutivas en Teleostei FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS (Cannatella 2001, Moyle y Cech 2006, Nelson 2006, Eschemeyer 2016) Distintas filogenias Enfoques Modernos Grupos Monofiléticos Craniata Vertebrata Subfilo Craniata = Infrafilo Vertebrata + Infrafilo Myxinoidea Osteichthyes redefinido Dipnoi Tetrapoda Aves DENTRO de Reptilia 64 Prof. Helena Molina 16

17 FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS FILOGENIA DE LOS PECES Vertebrados mandibulados Vert. mandibulados Enfoques Modernos Lamprea Lamprea Craniata Pez bruja Pez bruja Vertebrata Anfioxo Anfioxo (a) Hipótesis de Ciclóstomos: lamprea y pez bruja son grupos hermanos de Mandibulados. (Zardoya & Meyer 2004) Gnathostomata (b) Hipótesis de Vertebrados : lampreas es el grupo viviente hermano de Mandibulados. 65 Teleostomi (Nelson 2006, Helfman et al. 2009, Molina 2017) 66 FILOGENIA DE LOS PECES Gnathostomata Teleostomi Sarcopterygii *Osteichthyes* Actinopterygii Enfoques Modernos 01:20 04:00 Infrafilo: MYXINOMORPHI Clase Myxini [pez baboso] Pez bruja o mixino No mandibulados Notocordio No óseo No aletas pares, 1-2 dorsales Caudal dificerca Desarrollo directo (30 huevos / ) Marinos de aguas templadas, G. Méx. y G. Pan. Carroñeros Únicos vertebrados con fluidos corporales isosmóticos con el mar 7 gén.: 70 spp. (Nelson 06) 6 gén.: 78 spp (FB 17) Neopterygii (Nelson 2006, Helfman et al. 2009, Molina 2017) 67 Clasificación sensu: 1. Nelson Van der Laan, R., W.N. Eschemeyer & R. Fricke Familygroup names of Recent fishes. Zootaxa 3882(2): Prof. Helena Molina 17

18 Supercl.: Pteraspidomorphi ( ) [aspis= escudo] (Nelson 2016) Pteraspis sp. Devónico Heterostráceo: Drepanaspis sp. Devónico Clase Pteraspidomorpha Pteraspis, Arandaspis (Gondwana), Astraspis (N. Am. y Siberia) No mandibulados Calcificado, pero acelular (forma primitiva) 1 par de aberturas branquiales laterales 2 canales semicirculares Placas región branquiocefálica Escamas en tronco y cola No aletas pares MÓVILES; NO aleta anal Caudal hipocerca Marinos bentónicos. Vertebrados más antiguos conocidos Pteraspis = evidencia de línea lateral Infrafilo: VERTEBRATA Supercl: Petromyzontimorphi (Nelson 2016) Huevos Larva amocete Clase Petromyzontida [piedra + succionar] Lamprea No mandibulados, no pueden cerrar la boca!! Algunas regiones del esqueleto con verdaderas céls. óseas No aletas pares, 1-2 dorsales Caudal hipocerca (larvas) e isocerca (adultos) Larva amocete (1000 huevos / ), metamorfosis en el río Mueren luego del desove (= semélparos) Genoma: cromosomas (máx. # en vertebrados) 10 gén.: 46 spp (Nelson 2016, FB 2017) Lamprea adulta Link on Astraspis Image (Animal Armaggedon) 69 Boca 70 Aparición de las Aletas Pares Aletas pares Inclinación hacia adelante y atrás: resistencia por aletas pares Pectorales (balanceo, levantar) Pélvicas (doblar, balanceo, frenar) Aletas impares Inclinación de lado a lado Resistencia a rodar y ondulación izquierda/derecha por aletas: Dorsal (estabilizar, timonear) Anal (estabilizar, timonear) Caudal (impulsar) 71 Cuánto vive un mixino? Eptatretus stoutii California hagfish(also: Lamperina; Pacific hagfish). L max : 65.9 cm TL male/unsexed. t max : 40 años (sivestre), 17 años en cautiverio. Edad = difícil de determinar por tener esqueletos cartilaginosos (McCrae, 1997). Quién se come a un mixino? Depredadores conocidos Focas de la bahía / harbor seals (Phoca vitulina) Humanos (Homo sapiens) Bacalao negro / sablefish (Anoplopoma fimbria) Prof. Helena Molina 18

19 Superclase: GNATHOSTOMATA Grados y Clases (Nelson 2016) Superclase: GNATHOSTOMATA 1.Clase: Placodermi ( ) [placa plana + piel] 1. GRADO Placodermiomorphi ( ) I. CLASE Placodermi 2. GRADO Chondricthyomorphi II. CLASE Chondricthyes A. SUBCLASE Holocephali B. SUBCLASE Euselachii 3. GRADO Teleostomi III. CLASE Acanthodii IV. CLASE Osteichthyes D. SUBCLASE Sarcopterygii E. SUBCLASE Actinopterygii Link on Neoclinus blanchardi) 73 Desde el 2013, mandibulados más antiguos Placas dérmicas óseas en cabeza y cuello, con articulación peculiar en lado dorsal de esa región Notocordio persistente, sin constricciones Vértebras solo arcos y espinas neurales y hemales Células óseas -a veces Mandíbulas: palatocuadrado dentro de mandíbula inferior 5? arcos branquiales en cámara + opérculo Aletas pares Caudal dificerca a ligeramente heterocerca Demersales, Devónico. Órgano pineal Entelognathus, Coccosteus, Bothriolepis Link on Bothriolepis image (Animal Armaggedon) 74 Dunkleosteus Bothriolepis Clase: Placodermi ( ) Dientes verdaderos, producto de fusión de varios elementos dentales Gran diversidad Poca duración (50 x 10 6 años) Link on Dunkeleosteus (Animal Armaggedon) Superclase : GNATHOSTOMATA 2. Clase: Chondrichthyes Peces Cartilaginosos Esqueleto cartilaginoso, a menudo calcificado, rara vez osificado Cartílago rasgo derivado, no primitivo Cráneo sin suturas, dientes no fusionados a mandíbulas reemplazados en serie Ceratotricos: radios de aletas rígidos, inflexibles, no segmentados No vejiga natatoria, no pulmones 5-7 pares de aberturas branquiales Escamas placoideas o ausentes Caudal dificerca a heterocerca Prof. Helena Molina 19

20 Superclase : GNATHOSTOMATA 2. Clase: Chondrichthyes Peces Cartilaginosos Fertilización interna. Pterigióforos = mixopterigios (aletas pélvicas modificadas) Ovíparos, ovovivíparos, vivíparos. Desarrollo directo Marinos, dulceacuícolas, estuarinos. Carnívoros, planctívoros, invertebrívoros Espiráculo a veces (vestigio 3era. hend. branquial) entrada de agua en rayas; O 2 a ojo y cerebro de tiburones (vaso separado). Ausente en tiburones de nado rápido 2 linajes (Clases sensu Van der Laan et al. 2014, FB 2017; Subcl. sensu Nelson 2016) existentes: HOLOCEPHALI (Quimeras) 6 gén. con 51 spp. (Fishbase 2017) EUSELACHII ( ELASMOBRANCHII ) ( placa metálica ) (Tiburones, Rayas) 1181 spp. (FB 2017) 77 Mantarrayas (Rhinoptera sp) Elasmobranchii Helena Molina 2012 Elasmobranchii Clado: Chondricththyes Escamas placoideas (homólogas de dientes de vertebrados) Esqueleto de cartílago, a veces calcificado Harriotta raleighana, m STRI Holocephali Pristis pristis Tiburón sierra 78 Superclase: GNATHOSTOMATA 3. Cl. Osteichthyes Peces Óseos y Tetrápodos! (sensu Nelson 2016) ~ Cl. Actinopterygii (sensu Nelson 2006, FB 2017) Osteichthyes = Peces Óseos grupo parafilético ALGUNOS sarcopterigios (sin tetrápodos) + TODOS los actinopterigios 2 subclases: 1. Sarcopterygii (peces aletas lobuladas y tetrápodos) 2. Actinopterygii (peces aletas radiadas) 10 infraclases: 7 sarcopterigios (e.g., Dipnomorpha, Tetrapoda) + 3 de actinopterigios (Cladistia, Chondrostei, Holostei Neopterygii {sin jerarquía taxonómica}) 79 Superclase: GNATHOSTOMATA Subclases: Actinopterygii y Sarcopteygii Endoesqueleto osificado y cráneo óseo con suturas Mandíbula superior = premaxila + maxila; dientes fusionados a mandíbulas Lepidotricos: radios de aletas flexibles, segmentados, ramificados Actinotricos: espinas rígidas, no segmentadas, no ramificadas Vejiga natatoria o pulmones funcionales Escamas ganoideas, cosmoideas, isopedoideas o ausentes 5 pares de aberturas branquiales Caudal dificerca, heterocerca, homocerca >> Fertilización externa >> Ovíparos, vivíparos Marinos, dulceacuícolas, estuarinos. Todo tipo de hábitos alimenticios 2 subclases ( Clases sensu Nelson 2016, FB 2017): ACTINOPTERYGII (gaspares, esturiones, teleósteos) 4887 gén., 32,168 spp. (vs. 31,379, FB 2012) SARCOPTERYGII (pulmonados, celacantos, incluye Tetrapoda!) 4 gén., 8 spp. (Nelson 2006, 2016; FB 2012, 2017) 80 Prof. Helena Molina 20

21 Infracl. Actinistia Fam. Latimeriidae Subclase: Sarcopterygii Actinistia Fam. Rebellatricidae Infracl. Dipnomorpha Porolepis Clado: Actinopterygii Latimeria min 0:30 Rebelatrix divaricerca Infracl. Onychodontida Onychodus jaekeli Fam. Dipteridae Fam. Latimeriidae Holophagus 81 Esqueleto de carbonato de calcio (CÉLULAS ÓSEAS) Todo tipo de hábitat acuático (dulce, salobre, marino) y formas corporales Todo tipo de hábitos alimenticios 82 OSTEICHTHYES: evolución Sarcopterygii (carnosa aleta) Infracl. Actinistia Infracl. Dipnomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha Devónico = Edad de los Peces Radiación de mandibulados Placodermos ( ) Condrictios Acantodios ( ) Actinopterigios Sarcopterigios Aletas lobuladas Osteolepis, Devónico Los 2 grupos vertebrados MÁS exitosos conocidos *sensu Van der Laan et al. 2014, Nelson 2016, FB 2017) 83 OSTEICHTHYES: biosistemática Sarcopterygii (carnosa aleta) Infracl. Actinistia Infracl. Dipnomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha Latimeria menadoensis 84 Prof. Helena Molina 21

22 SARCOPTERYGII: camino a la tierra Rasgos Aletas musculares con huesos articulados Elementos que controlan las aletas están EN la aleta Escamas cosmoideas Marinos, salobres, dulceacuícolas Vivíparos/ovíparos, pocas crías a la vez Articulaciones tipo hombros y cadera tetrápodos Respiran aire Pulmones (funcionales o atrofiados) Intermedio entre peces y tetrápodos Debate si Celacanto o Pulmonado es el grupo hermano de Tetrapoda Zardoya & Meyer 2004 Nelson 2016 Link on Eusthenopteron Image (Animal Armaggedon) 85 SARCOPTERYGII: camino a la tierra Rasgos Tiktaalik rosae Devónico, Isla Ellesmere, Ártico (Canadá) Cuerpo aplanado, 1-3 m LT Aletas delanteras flexionadas en hombros y muñecas Cuello flexible (eleva la cabeza apoyándose en sus brazos, ojos dorsales Depredador con dientes filosos Borra límites entre peces y tetrápodos en forma de vida y anatomía 86 Fíbula Hombro Húmero Pez de aletas lobuladas Fémur Húmero Tiktaalik rosae Radio Hombro Radio Documents%20%20Downloads/Chapter%203 5%20PowerPoint.ppt Fíbula Anfibio primitivo Fémur Húmero Hombro Radio Link on Tiktaalik Animal Armaggedon \ICTIO\Examples\VertChapt35BiologyRaven9thEdSet-1387 OSTEICHTHYES: biosistemática Sarcopterygii (carnosa aleta) Infracl. Actinistia Infracl. Dipnomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha 88 Prof. Helena Molina 22

23 ACTINOPTERYGII: dominando el agua ACTINOPTERYGII: aletas radiadas Peces radiados Aletas membranosas sostenidas por radios (lepidotricos) y espinas óseas (actinotricos) Vertebrados acuáticos dominantes Marinos, salobres, dulceacuícolas Pelágicos, aguas MUY profundas, zona intermareal y supralitoral, estuarinos Ríos de alta corriente, riachuelos, lagos, lagunas, charcos dejados por pezuñas del ganado Radio Suave, flexible Segmentado Ramificado Espina Rígida No segmentada No ramificada 89 Rasgos Radios branquiostegos en piso de cavidad branquial Gran radiación adaptativa: >32,168 spp. (>50% spp. vertebradas conocidas) Esqueleto y músculos que controlan las aletas DENTRO del cuerpo Respiran por agallas Vejiga natatoria flotación Escamas isopedoideas Estrategias reproductivas MUY diversas >> fecund. externa + producción de enormes cantidades de huevos planctónicos Bloat Gurgle 90 ACTINOPTERYGII: biosistemática Sarcopterygii (carnosa aleta) Infracl. Actinistia Infracl. Dipnomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha Polypterus ansorgii Esturión: Scaphirhynchus platorynchus 91 ACTINOPTERYGII: Tendencias evolutivas Rasgo Cola Notocordio Chondrostei (Esturiones) Heterocerca (notocordio extendido a lóbulo superior) Persistente (No reducido) Holostei (Gaspar, Amia) Heterocerca abreviado (notocordio termina en base de cola) Rodeado/reemplazado por vértebras óseas Espiráculo Presente Ausente Ausente Mandíbula superior Aletas pares Adherida a huesos de mejilla Adherida solo al morro Teleostei ( Cola ósea ) Homocerca (radios adheridos a huesos hipurales) Reemplazado por vértebras óseas Adherida solo al morro (protráctil) Base ancha Base angosta Base angosta 92 Prof. Helena Molina 23

24 ACTINOPTERYGII: biosistemática Sarcopterygii (carnosa aleta) Actinistia Dipnomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha Gaspar Amia calva Nuevas filogenias moleculares 2012, 2013 (Nelson 2016) 93 CLADO Neopterygii [Nuevas aletas] Rasgos Monofilético Mandíbulas: Músculos aductores grandes Más efectiva acción depredadora por: Mayor apertura de la boca Maxila separada de la mejilla, con pocos dientes Articulación maxila premaxila: parte posterior de maxila puede moverse ventral- y anteriormente cambio de forma de boca Aletas: # radios D y A = # soportes esqueléticos D y A Anisotremus moricandi 3 linajes: Gaspares Amia Teleósteos Fusión de escamas de radios más fuertes 94 ACTINOPTERYGII: biosistemática Sarcopterygii (carnosa aleta) Infracl. Actinistia Infracl. Dipnodomorpha Actinopterygii (radio aleta) Infracl. Cladistia Infracl. Chondrostei Clado Neopterygii Infracl. Holostei Lepisosteiformes Amiiformes Div. Teleosteomorpha Gymnothorax castaneus, Bahía Salinas 95 TELEOSTEI: Tendencias evolutivas Rasgo Radios suaves Radios espinosos Radios de aletas Radios caudales principales Pélvicas Suaves, segmentados, a menudo ramificados Abdominales 0 Espinas + 6 Radios 2 tipos: espinas y radios suaves Torácicas / yugulares 1 Espina anterior + 5 radios Base de pectoral Ventral y transversal Lateral y vertical # Dorsales 1 (a veces + 1 adiposa) 2, NUNCA con adiposa Escamas Cicloideas (rara ctenoideas) Ctenoideas o ausentes Mandíbula superior Bordeada por maxila Bordeada por premaxila Vejiga natatoria Fisóstomo (ducto neumático conecta a esófago) Fisoclisto (ducto neumático NO conecta a esófago) 96 Prof. Helena Molina 24

25 REPRODUCCIÓN Indispensable para garantizar perpetuación de spp. Estrategia reproductiva: adaptaciones únicas para c/ sp: anatomía fisiología etología bioenergética 97 REPRODUCCIÓN Anatomía Dimorfismo sexual: Interno ovarios y testículos Externo tamaño, forma, estructuras especiales de fertilización o para cortejo Gonopodio (Poeciliidae) Priapio (Phallostethidae) Mixopterigio (Elasmobranchii) Dicromatismo sexual: Permanente entre y Temporal Cortejo Desove Cuido de crías 98 REPRODUCCIÓN Fisiología: producción de embriones Oviparismo: Liberación de huevos al medio para fertilizac. externa Corto desarrollo embrionario pre-desove Fuente de alimento vitelo Ejs. Muchas rayas y muchos perciformes. Mola mola Récord Guiness 300 x 10 6 huevos ( 1.5 m LT) Ovoviviparismo: Embriones retenidos por Fuente de alimento vitelo Ej. Tiburón Ballena 99 REPRODUCCIÓN Fisiología: producción de embriones Viviparismo: Embriones retenidos por Fuente de alimento pared ovárica vs. aletas largas (Embiotocidae) tejido pericardial muy vascularizado (Poeciliidae) Algunas spp en límite entre viviparismo y oviparismo (Torpedo peruana) Torpedo peruana Alfaro cultratus 100 Prof. Helena Molina 25

26 Peces cartilaginosos: Bolsos de Sirena REPRODUCCIÓN Heterodontus portjacksoni Fisiología: desarrollo Larval: Fase pelágica o planctónica de spp. sedentarias dispersión (Gobiidae) Fase demersal o bentónica spp. riverinas (Cyprinidae) Ecoespecie 1-8 semanas de duración (o hasta 1 año!) Sufre metamorfosis Ejs. Cichlidae, Acanthuridae Directo: Eclosiona en forma adulta de tamaño pequeño (Caballito de mar) No metamorfosis necesaria Caballito de mar Cría recién nacida Larva de pez vela Min 01: REPRODUCCIÓN Etología: Apareamiento: Parejas Grupo agregaciones Cortejo: Parejas Ubicación del desove: Lejos de depredadores subida impulsiva hacia la superficie En nidos protectores hechos por uno/ambos progenitores Cuido parental: Sustrato, nidos, ocultadores Portadores de crías: Externos (boca, agallas, vaina) Internos (e.g., vivíparos) 103 REPRODUCCIÓN: Cortejo Valor adaptativo Reconocimiento de sp. Estimulación para desove o apareamiento Comprobación de disponibilidad reproductiva Garantiza éxito reproductivo Quién corteja? El/la compañero(a) que invierta menos esfuerzo y energía en la reproducción Quién escoge? El/la compañero(a) que invierta más esfuerzo y energía en la reproducción Por cada gameto viable: Costo oogénesis > costo espermatogénesis. Costo cuido parental > costo sin cuido Ej. Caballo de Mar ( corteja) 104 Prof. Helena Molina 26