Regenerado consolidado en espera. Grazalema. Begoña Abellanas.

Transcripción

1 Regenerado consolidado en espera. Grazalema. Begoña Abellanas.

2 19. Estructura y dinámica del dosel arbóreo del Pinsapar de Grazalema 19 Estructura y Dinámica del dosel arbóreo del pinsapar de Grazalema Begoña Abellanas 1. Manuel Coca 2. Simón Cuadros 1. Juan Oliet 1. 1 Universidad de Córdoba. Departamento de Ingeniería Forestal. 2 Director Técnico de la empresa Territoria. Introducción El estado y estructura actual del pinsapar de Grazalema es el resultado de la dinámica generada, en gran medida, por la historia previa del bosque, en la que han intervenido factores de muy diversa índole, tanto antrópicos como naturales, todos los cuales han ido dejando su huella en forma de árboles de distintas edades, reparto superficial de las distintas especies principales y acompañantes, rasos, incidencia de plagas y enfermedades, etc. Suprimidos en gran medida los procesos de explotación (entendida ésta en el sentido amplio de Ruiz de la Torre (199) como extracción, destrucción o inhibición de parte de la producción de biomasa vegetal del bosque) desde la adquisición del monte por la Administración en 1972, salvo la ejercida por la fauna herbívora y las perturbaciones de carácter meteorológico (sequías, vientos, etc.), biótico (plagas, enfermedades, procesos de decaimiento, etc.) o accidental (incendios fundamentalmente), la estructura actual del pinsapar es esencialmente el resultado de la dinámica de acumulación de biomasa del sistema, derivada de unas condiciones iniciales determinadas en gran medida por usos pasados que significaron altos grados de explotación de diversos tipos. En todos los casos, las distintas formas de explotación supusieron una reducción de la biomasa arbórea. En algunos casos, como el pastoreo, significaron, además, cambios importantes en la estructura global del bosque, incluyendo la composición de especies. Se pretende aquí describir la dinámica del pinsapar de Grazalema a partir del análisis e interpretación de la estructura actual del estrato arbóreo del pinsapar y de los procesos de regeneración de la masa. Este análisis puede servir de modelo para entender la dinámica general de la especie en otras circunstancias diferentes y ayudar a interpretar el estado del pinsapar en el resto de los reducidos núcleos donde se encuentra la especie en la actualidad. Los patrones estructurales detectados en el Pinsapar de Grazalema El análisis de la estructura poblacional del pinsapar ha permitido identificar cuatro estratos estruc- turales (Abellanas et al., 24; Coca et al., 23). Posiblemente tales modelos corresponderán con historias previas distintas que han conducido a procesos dinámicos diferentes dentro de la masa y, éstos, a diversos estados estructurales actuales. Es presumible que los usos pasados hayan actuado en la mayoría de los casos como motores de dichas dinámicas en el arbolado. Estrato A: Pinsapar estructurado. Estrato B: Pinsapar latizal-fustal. Estrato C: Quejigal con pinsapos. Estrato D: Encinar con pinsapos. Su distribución en el área del pinsapar se representa en la Figura 1. El Pinsapar estructurado es una estructura de pinsapar puro cuyo arbolado presenta un amplio rango de diámetros, incluyendo la presencia de árboles de gran tamaño y, en consecuencia, de elevada edad. Forma una ancha banda de continuo dosel monoespecífico localizada a partir de los 1 m de altitud, teniendo como límite inferior el matorral arbolado con quejigos o encinas (estratos Quejigal con pinsapos y Encinar con pinsapos, respectivamente) y como límite superior los canchales y escarpes rocosos. La escasa luminosidad existente en su estrato inferior aun permite el desarrollo de un sotobosque nemófilo, de baja altura y con discontinuidad espacial, representado mayoritariamente por Rubia peregrina, Daphne laureola var. latifolia, Iris foetidissima y Hedera helix, entre otras. El Pinsapar latizal-fustal constituye un pinsapar aparentemente más joven, como lo sugiere la ausencia de árboles de gran tamaño, y más homogéneo que el estrato anterior. Tras el abandono de la larga historia de manejo humano en el área de pinsapar (carboneo, ganadería de caprino y porcino, talas de pinsapo) a partir de la segunda mitad de la década de los 6, aquellas áreas más fuertemente perturbadas sufrieron un rápido proceso de recolonización del pinsapo, fácilmente detectables en la actualidad por la existencia de masas monoespecíficas muy densas, escasamente estructuradas, con elevada competencia por la luz y con ausencia de sotobosque. Este pinsapar, denominado latizal-fustal, se localiza formando manchas discontinuas inmersas en las zonas bajas del Pinsapar estructurado. La presencia de gruesos y decrépitos quejigos o encinas en su interior delatan su dedicación a antiguas dehesas. El Quejigal y el Encinar con pinsapos: bordeando el límite inferior de la masa del pinsapar puro [35]

3 Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad ESTRATOS ESTRUCTURALES DEFINIDOS Pinsapar Estructurado Pinsapar Latifal-Fustal Encinar con Pinsapos Quejigal con Pinsapos Figura 1. Estratificación del pinsapar de Grazalema según criterios estructurales. (Pinsapar estructurado y latizal-fustal) se localiza el matorral arbolado con pinsapos mezclados con encinas (en las zonas más soleadas y expuestas) y quejigos (en los fondos de los valles, sobre suelos profundos y húmedos). Estas son áreas de antiguas dehesas, donde el matorral colonizador ( Ulex parviflorus, Cistus albidus, Bupleurum gibraltaricum, Rosa sp., Crataegus monogyna, Rubus ulmifolius, etc.) y los rebrotes de encinas (en el Encinar con pinsapos) dominan el espacio. El Pinsapar Puro: comparación entre los dos patrones estructurales detectados a) La densidad de árboles y la biomasa arbórea El pinsapar latizal-fustal presenta mayor densidad (cerca de 9 pies/ha) que el estructurado (algo más de 6 pies/ha). Sin embargo, no se han detectado diferencias significativas entre los grados de espesura o cantidad de biomasas arbórea por unidad de superficie (expresada en términos de área basimétrica por hectárea G-) de ambos estratos resultando muy parecidas en ambos (G = 53,8 m 2 /ha en el latizalfustal y G = 56,6 m 2 /ha en el estructurado). La espesura del pinsapar puro en su conjunto es bastante elevada. No obstante, a nivel local, existe una mayor heterogeneidad en el área basimétrica del pinsapar estructurado que en el latizal-fustal, indicando un reparto superficial de la biomasa arbórea más irregular en el primero que en el segundo. b) El tamaño de los árboles El grosor de los árboles se ha analizado comparando las distribuciones diamétricas de los árboles en cada uno de los estratos. Aún cuando la clase inferior (5-25 [36]

4 19. Estructura y dinámica del dosel arbóreo del Pinsapar de Grazalema % Distribución de la biomasa por clases diamétricas en los rodales del Pinsapar Estructurado % Distribución de la biomasa por clases diamétricas en los rodales del Pinsapar Latizal-Fustal cm cm. >45 cm. Figura 2. Distribución de la biomasa por clases diamétricas en los rodales de los dos estratos del pinsapar puro cm cm. >45 cm. cm) es la que presenta mayor número de pies en ambos estratos; se observa, sin embargo, una mayor proporción de árboles de gran tamaño (DN>45 cm.) en el pinsapar estructurado que en el latizal-fustal. Esto determina la existencia de un diámetro medio significativamente mayor (P<,1) en los árboles del pinsapar estructurado (35,1 cm) que en el latizal-fustal (28,9 cm). En el pinsapar estructurado, la proporción de biomasa aportada por los árboles de grandes dimensiones (DN>45 cm) oscila entre el 5 y el 8% del total, mientras que en el latizal-fustal, la clase que aporta la mayor proporción de biomasa es la clase diamétrica intermedia (25-45 cm). (Fig. 2) Las alturas medias de los árboles vivos en ambos estratos no son muy diferentes: 12,5m en el estructurado y 11,7 m en el latizal-fustal. La principal diferencia a este respecto se encuentra en la variabilidad, mayor en el estrato estructurado que en el latizal-fustal. En ambos casos, la proporción de árboles de menos de 7 m de altura es escasa, La expansión horizontal de las copas presenta un menor tamaño medio en el estrato latizal-fustal (19,8 m 2 ) que en el estructurado (27,8 m 2 ), aún cuando la variabilidad es alta en ambos casos. Se puede concluir, de todo lo anterior, que los árboles, en términos generales, son más gruesos y de copas mas grandes en el estrato estructurado que en el latizal-fustal, pero no hay grandes diferencias en cuanto a la altura. En todo caso existe mayor diversidad de tamaños en el pinsapar estructurado que en el latizal-fustal. c) La forma de los árboles La longitud relativa de la copa, longitud de la copa en relación a la altura del árbol, constituye quizá el mejor indicador del grado de competencia al que han estado sometidos los árboles a corto-medio plazo, especialmente en una especie tolerante a la sombra como el pinsapo, ya que, incluso en el árbol aislado, es bastante independiente de la edad de los árboles. En este aspecto se puede apreciar que en el estrato latizal-fustal predomina claramente una longitud relativa de copa intermedia (clase 3-6%) con un valor medio del 45%, índice de un grado de competencia relativamente alto para la mayoría de los árboles, así como un bajo grado de diferenciación, al presentar escasa variabilidad. En el estrato estructurado el reparto es más equilibrado entre esta clase y la superior, de copas más largas, (media de 54%) lo que indica la presencia actual de un mayor porcentaje de árboles dominantes, sometidos a un menor grado de competencia, y, en todo caso, una mayor diversidad en este aspecto, con la existencia de árboles de diferentes clases sociológicas. Esto indicaría un mayor grado de diferenciación de los árboles en el estrato estructurado que en el latizal-fustal, lo que podría ser el resultado de una dinámica más antigua y una competencia menos simétrica en el primero que en el segundo. La esbeltez refleja especialmente la competencia lateral (simétrica) sufrida por el árbol a largo plazo, es decir, a lo largo de su desarrollo. La mayor esbeltez de los árboles vivos del estrato latizal-fustal parece denotar un predominio más marcado de la competencia [37]

5 Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad lateral (simétrica) a lo largo del desarrollo de estos árboles que en los del estrato estructurado. Esta situación podría deberse a un desarrollo más simultáneo de los árboles vecinos en el estrato latizal-fustal que en el estrato estructurado. d) Los árboles muertos Del análisis de los pies muertos también pueden extraerse algunas conclusiones interesantes respecto al estado actual del pinsapar puro. En el conjunto del pinsapar hay una media de 196 pinsapos muertos por hectárea. Se trata, en su mayoría de árboles de pequeñas dimensiones, tanto en diámetro como en altura. La mayoría de los pies muertos (75%) pertenecen a la clase diamétrica de 5 a 25 cm, estando la moda en los 1 cm. Respecto a su altura, la media de los pies muertos es de 6,3 m (el 75% de los pies muertos tienen menos de 7 m de altura y el 9% menos de 1 m). Se puede inferir, por tanto, que se trata de pies jóvenes o dominados que, en su mayoría, han muerto por efecto de la competencia. e) Conclusiones respecto a la estructura y dinámica del pinsapar puro En resumen, todo lo anterior lleva a concluir que el estrato estructurado presenta una mayor diversidad estructural que el latizal-fustal y que esta diferencia estructural puede tener posiblemente su origen en la diferente dinámica sufrida por ambos estratos. La masa pura de pinsapos presenta una clara diferenciación entre las zonas menos perturbadas (estrato estructurado) y aquellas, más jóvenes, recuperadas tras el abandono masivo de los usos tradicionales (estrato latizal-fustal). El estrato estructurado presenta una mayor diversidad estructural, tanto en lo que se refiere a la forma y tamaño de los árboles como al reparto superficial de éstos. La estructura, más homogénea, del estrato latizal-fustal, responde bien a una dinámica más reciente, en la que el abandono de la ganadería permitió la colonización por el pinsapo, en un breve plazo, de zonas de antigua dehesa con escasa representación de esta especie. La presencia de grandes y moribundos quejigos dispersos y completamente inmersos en el denso dosel de pinsapos atestigua aún hoy este uso pasado. El desarrollo relativamente simultáneo de los árboles en esta zona ha conducido a una estructura actual donde predomina claramente un estrato arbóreo de altura media y escasez tanto de árboles grandes como de pequeñas dimensiones. Estas zonas han alcanzado ya posiblemente su espesura máxima, impidiendo la incorporación de árboles jóvenes y dominando en los existentes una relación de competencia fundamentalmente lateral (simétrica). En las zonas del estrato estructurado, por el contrario, la mayor diversidad estructural y la presencia de mayor proporción de árboles de grandes dimensiones, apunta a una dinámica más heterogénea y menos colectiva, con una alta variabilidad en cuanto a espesuras y tamaños de árboles, en respuesta a un desarrollo más individualizado o local de la masa arbórea, donde la competencia entre los árboles ha debido ser también más variada, con mayor peso de la competencia vertical (asimétrica), entre árboles de diferentes estratos que en el caso anterior. Esta situación corresponde probablemente a una dinámica menos marcada por perturbaciones generalizadas, como ocurría en el caso anterior, y más determinada por sucesos locales derivados del propio desarrollo de la masa y de posibles eventos perturbadores de carácter local y escasa incidencia en términos de superficie afectada. No obstante lo anterior, el conjunto del pinsapar presenta algunas características globales en toda su extensión, comunes a ambas zonas descritas. Entre ellas, cabe destacar una espesura bastante elevada en todos los casos: entre 54 y 57 m 2 /ha como media (se han registrado valores locales entre 23 m 2 /ha y 88 m 2 /ha). Aunque no existen referencias para esta especie, dado su carácter relíctico, si se comparan con los valores de referencia para otras especies del mismo género o similares se comprueba que se trata de espesuras más bien altas: Nilsson (22) establece valores de 34 a 4 m 2 /ha como media para bosques maduros en Centroeuropa; valores en torno a los 4 m 2 /ha se estiman ya como algo excesivos en muchos abetares de Croacia (Matic, 21); Lanier (1986), recoge valores de 48 m 2 /ha como áreas basimétricas máximas en tablas de producción para masa regular de Pseudotsuga en Francia; en los Cárpatos rumanos, Vlad (1997) presenta valores de área basimétrica que oscilan en su mayoría entre los 3 y los 5 m 2 /ha, para los abetares de esta región que, aún tratándose de mezclas con haya o picea, presentan predominio de abeto. Esto puede justificar también otra característica común a ambas estructuras como es la escasez de incorporaciones efectivas, lo que se comprueba en la escasa proporción relativa de árboles vivos de menos de 7 metros de altura y, paralelamente, el predominio de alturas inferiores a ésta en los árboles muertos. Bernetti (2) hace referencia a la tendencia que presentan los abetos a sufrir un proceso de monoestratificación, derivado de la propensión que presentan los árboles de los estratos (diámetros) intermedios a al- [38]

6 19. Estructura y dinámica del dosel arbóreo del Pinsapar de Grazalema canzar fácilmente en altura a los más gruesos, formando un estrato cerrado que tendería a desorganizar la posible estructura irregular y, en todo caso a dificultar incorporaciones posteriores. Este hecho parece darse en nuestro caso, y un indicio de ello lo encontramos en que este fenómeno parece repetirse en las diferentes estructuras encontradas, aunque, lógicamente, de manera más marcada en las zonas de origen más o menos coetáneo, correspondientes al denominado estrato latizal-fustal. La mayoría de los rodales presentan valores claramente insuficientes de árboles pequeños e incluso medianos, lo que denota una clara propensión a la monoestratificación que puede suponer un cierto riesgo de envejecimiento de la masa. Este fenómeno se tratará también más adelante al analizar la regeneración. Las zonas de Encinar y Quejigal con Pinsapos La espesura arbórea es claramente inferior en estos estratos que en el pinsapar puro, siendo mucho menor la espesura del quejigal (Gmedia: 8,67 m 2 /ha) que del encinar (Gmedia: 22,74 m 2 /ha) (Fig. 3). En este caso, la diferencia de espesuras está ligada, fundamentalmente a la diferencia de densidades (número de pies por hectárea) entre ambos estratos (Fig. 4), siendo mucho mayor la densidad en el estrato D (encinar con pinsapos) que en el C (quejigal con pinsapos). Resulta también evidente la gran diferencia de tamaños de los árboles entre ambos estratos. Este hecho se manifiesta de forma fehaciente en las alturas de los árboles, con un valor medio de la altura de las encinas en el estrato D de 5,7 m y una altura media de los quejigos en el estrato C de 1,5 m. También puede detectarse esta diferencia en los diámetros (Fig. 4). Dicha diferencia está posiblemente ligada al hecho de que el encinar es, en su mayoría, procedente de monte bajo con un gran número de brotes de escaso tamaño (predominio de la clase diamétrica de 5-15 cm) y ausencia de árboles de gran tamaño (diámetro>45 cm), mientras que en el quejigal existe una proporción importante de árboles de gran tamaño (diámetro >45 cm), en combinación con una cierta representación de árboles de pequeño tamaño, posiblemente de menor edad, y ausencia de clases intermedias. Esta estructura poblacional del quejigal (escasa espesura arbórea, y combinación de árboles muy grandes con otros de pequeño tamaño) se corresponde bien con la evolución de una estructura de quejigal adehesado en que se habría reanudado la incorporación de nuevos individuos (regeneración) con el abandono del uso ganadero. m 2 /ha C1 Área basimétrica por especies C2 C3 C4 D1 D2 D3 D4 Pinsapos Encinas Quejigos Figura 3: Distribución del área basimétrica por especies en los estratos C (Quejigal con pinsapos) y D (Encinar con pinsapos) (cada columna corresponde a un rodal). pies/ha pies/ha C1 C1 Distribuciones diamétricas de Quejigos C2 C3 C4 D1 D2 D3 D >45 Distribuciones diamétricas de Encinas C2 C3 C4 D1 D2 D3 D >45 Figura 4: Distribuciones diamétricas de las especies principales en los rodales de los estratos C (Quejigal con pinsapos) y D (Encinar con pinsapos). C.D.: 5-15cm; 15-45cm; >45cm (cada columna representa la distribución de un rodal) [39]

7 Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad Sucesión altitudinal de quejigal-pinsapar a pinsapar puro. Grazalema. José López Quintanilla. Respecto a la presencia del pinsapo en estos estratos, aún siendo escasa en ambos, se ha constatado que, tanto en densidad (número de individuos por hectárea) como en área basimétrica la representación del pinsapo es mayor en el encinar (estrato D) que en el quejigal (estrato C). Esta presencia del pinsapo se adivina además más antigua en el encinar que en el quejigal, con una población de pinsapos, más estructurada (mayor diversidad de tamaños) y mayor presencia de árboles grandes en el estrato D que en el estrato C. En éste último, la mayoría de los pies presentes son de escaso tamaño (tanto en altura como en diámetro). En todo caso, el tamaño medio de los pinsapos en estos estratos, tanto en altura como en diámetro, es claramente inferior a lo observado en el pinsapar puro, lo que, sin duda, indica un establecimiento más reciente en esta zona. En estos estratos, el tamaño relativo de las copas de los pinsapos es, en general, mayor que en el pinsapar puro,con copas largas en relación a su altura en ambos estratos, lo que indica que no se encuentran sometidos a una competencia significativa. En el caso del quejigal, la escasez de espesura justifica este hecho. En el encinar, aún cuando la espesura es relativamente elevada, la menor altura de los brotes de encina (5,77 m de media) permite la dominancia de gran parte de los pinsapos existentes (altura media de 8,29 m) y esto a su vez el mantenimiento de copas relativamente grandes. Conclusiones respecto a la estructura y dinámica del Quejigal y el Encinar con pinsapos Se trata en este caso de formaciones más inmaduras que en el caso anterior, como lo demuestra la escasa espesura arbórea, lo que indica una menor acumulación de biomasa posiblemente debida a un estado menos avanzado en la evolución natural de la vegetación tras la supresión de las antiguas formas de explotación (por haberse ésta llevado a cabo con [31]

8 19. Estructura y dinámica del dosel arbóreo del Pinsapar de Grazalema posterioridad), o incluso a la posible existencia actual de ciertas formas de explotación. La estructura y composición de estas masas está aún muy determinada por los usos pasados: la estructura semiadehesada del quejigal, aún con un incipiente estrato joven, delata su antiguo uso pastoral, por un lado. Y el monte bajo de encina por otro, donde el tiempo transcurrido desde el abandono del aprovechamiento de leñas que lo configuró como tal aún no ha permitido recuperar, no ya la forma de monte alto, sino ni siquiera la estructura de un fustal sobre cepas, con individualización de los pies arbóreos. En todo caso, es evidente la reciente incorporación del pinsapo en estos estratos, como lo demuestra la escasa pero patente presencia de pies de esta especie, con predominio de los de escaso tamaño. Posiblemente estas zonas muestren un dinamismo más activo que el pinsapar puro en las próximas décadas, el cual estará muy condicionado por la gestión que se lleve a cabo en ellas y, especialmente, el tipo de usos o explotaciones que se realicen en las mismas. Elevadas cargas ganaderas o incluso cinegéticas, sin duda beneficiará a los Quercus y mantendrá recluido al pinsapo, mientras que la supresión de estas u otras formas de explotación conducirá seguramente a aumentar la presencia del pinsapo, tanto en densidad de pies como en cobertura arbórea. No obstante, es bastante probable que las condiciones del medio en estas zonas más bajas (por debajo de los 9 m. de altitud) ya no proporcionen tanta ven- taja al pinsapo como en las cotas superiores, por lo que es dudoso que la dinámica natural, aún sin explotación significativa, pueda conducir aquí a un pinsapar puro. Posiblemente deba interpretarse esta zona como banda ecotónica en que la mezcla de Quercus y pinsapo sea la forma de vegetación madura más estable, aún cuando seguramente se tratará de un equilibrio fluctuante en cuanto al predominio de una u otra especie. Las fluctuaciones meteorológicas o de otra índole, ayudadas por la acción de plagas o enfermedades oportunistas, podrán favorecer de manera alternante el predominio de Quercus o pinsapos haciendo variar la proporción relativa de uno u otro, pero el mantenimiento de ambos será, quizá, la vía más adecuada de asegurar la supervivencia de ambos y la persistencia a largo plazo de la masa arbolada. ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LA REGENERACIÓN En el conjunto del pinsapar, se ha observado que existe una alta tasa global de incorporación de plántulas de pinsapo (64.824,3 pl./ha.), así como una mortalidad estival relativamente elevada de un 5,5%. El regenerado más abundante es el de pinsapo después el de encina y por último el de quejigo. El conjunto de la masa es muy heterogénea por lo que conviene descender al nivel de estrato para un mejor detalle de lo que sucede con las distintas variables. Los valores medios por estrato se presentan en la figura 5 (Cuadros et al., 23) Densidad de regenerado por especies b) Regenerado consolidad Densidad de regenerado de Pinsapo a) Fase de plántula reg pin (pl/ha) reg enc (pl/ha) reg que (pl/ha) Estrato A Estrato B Estrato C Estrato D PPV (pl/ha) Sup (pl/ha) Estrato A Estrato B Estrato C Estrato D Mort. abs. (pl/ha) Todo el Pinsapar Figura 5: Valores de regeneración y mortalidad en los diferentes estratos del pinsapar. Se distingue entre plántulas (menores de un año) y regenerado consolidado (mayor de un año) PPV:plántulas de pinsapo antes del verano ; sup: plántulas de pinsapo después del verano; Mort.abs: mortalidad absoluta; Reg.pin: regenerado consolidado de pinsapo; Reg.enc: regenerado consolidado de encina; Reg que: regenerado consolidado de quejigo. [311]

9 Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad La regeneración en el Pinsapar Puro La fase de plántula En el pinsapar puro, la incorporación inicial de plántulas por hectárea es mayor en las zonas de pinsapar latizal-fustal que en el estrato de pinsapar estructurado. Esto se debe probablemente a que la producción de semillas por unidad de superficie aumenta con el número de árboles, a igualdad de espesura de la masa, al estar restringida la producción de conos femeninos a la parte alta de las copas de los árboles. De esta forma, cuanto mayor sea el número de árboles, mayor es la proporción de la cubierta arbórea con capacidad de producir conos femeninos y, por tanto, semillas. Sin embargo, la supervivencia de las plántulas durante el primer año es mayor en el pinsapar estructurado. La supervivencia de las plántulas en su primer año parece estar bastante relacionada con el grado de iluminación del suelo (Arista,M., 1994). En este sentido, y dado que en el pinsapar de Grazalema las cubiertas son completas en todos los casos analizados, la variación del grado de iluminación parece estar ligada básicamente a la radiación oblicua que pueda penetrar en el bosque gracias a la diversidad de alturas de los árboles que constituyen la cubierta. Este segundo factor llega a hacerse predominante en la incorporación definitiva de plántulas al regenerado, llegando a pesar más que el primero (abundancia de la germinación o incorporación inicial de plántulas) en la densidad de plántulas al final del primer año. Por último, se han corroborado resultados de estudios anteriores (Arista et al., 1997) sobre la escasa incidencia de la sequía estival en la mortalidad de las plántulas durante su primer año. La supervivencia inicial debe estar ligada a cuestiones locales de distribución más o menos aleatoria como la ubicación de las semillas recién germinadas en micrositios aptos para el desarrollo inicial de las plántulas. La correlación positiva entre la abundancia de la germinación y la mortalidad inicial, al margen de lo ya comentado respecto a factores ligados a estas variables como la estructura de la masa adulta, podría indicar que la cantidad de plántulas que sobreviven inicialmente no depende, en las condiciones analizadas, de la cantidad de semillas germinadas sino de la cantidad de micrositios disponibles para un adecuado establecimiento de las plántulas. Si esto es así, podría concluirse que la producción de semillas en el pinsapar denso es actualmente más que suficiente para Pinsapos/ha < 15 cm cm. 5-1 cm. Altura Estrato A Estrato B Figura 6: Densidad de regenerado consolidado de pinsapo por alturas (+EE) en los estratos A y B. las condiciones actuales del pinsapar y que si interesara aumentar las incorporaciones, las intervenciones selvícolas a realizar deberían orientarse más hacia la modificación de las condiciones ambientales de los lugares de asentamiento de las plantas en el sotobosque que hacia el fomento de la producción de semillas de los árboles adultos. La fase de regenerado consolidado En conjunto, el estrato A posee una densidad de regenerado consolidado de pinsapo superior al B (14.8 frente a 5.3 por hectárea, respectivamente), aunque esta diferencia se debe exclusivamente a la mayor abundancia en la clase de altura < 15 cm. (fig. 6) (Cuadros et al., 23) La abundancia de regenerado consolidado (en valor absoluto y en efectivos pertenecientes a distintas clases de altura) es mayor en el estrato Pinsapar estructurado que en el Pinsapar latizal-fustal. Este hecho concuerda bien con la tendencia observada en la fase de plántula. La clase de altura -15 cm es la más abundante en todo el pinsapar, al requerir los ejemplares para su mantenimiento menor energía lumínica (relación biomasa respiratoria/biomasa fotosintética más favorable). Árboles con tallas superiores a los 1 cm en el regenerado no son viables, en líneas generales, con la espesura arbórea actual del pinsapar. El crecimiento del regenerado de pinsapo aumenta con el grado de diversidad estructural de la masa. En pinsapares estructurados, donde es previsible la existen- [312]

10 19. Estructura y dinámica del dosel arbóreo del Pinsapar de Grazalema En cuanto se abre un hueco por caída de árboles, el regenerado en espera se convierte en ejemplares de porvenir, que proseguirán su dinámica sucesional hasta cubrir el hueco. Grazalema. José López Quintanilla. cia de mayores niveles lumínicos en el estrato inferior, tanto por el reparto desigual de la biomasa que permite la existencia de una mayor frecuencia de huecos, como por la incidencia de la radiación oblicua, permitida por la disparidad de alturas de los árboles, el regenerado dominante llega a superar crecimientos medios de 25,6 mm/año. En pinsapares escasamente estructurados, el regenerado rara vez supera los 19 mm/año. Actualmente, las condiciones del sotobosque no permiten el desarrollo de plantas de más de 1 cm de altura, salvo la apertura de huecos puntuales; sin embargo la presencia de pies menores de más de 15 cm de altura implica que en períodos anteriores, las condiciones permitieron el crecimiento del regenerado hasta este estado, quedando posteriormente en estado latente o dominado hasta la actualidad. De hecho, el conocimiento de la historia del pinsapar permite confirmar este hecho, ya que dada la edad media de estos pies menores (48 años), su establecimiento se produjo en la época en que la espesura del pinsapar era mucho menor que la actual debido a los diversos aprovechamientos que se llevaban a cabo en la zona, fundamentalmente pastoreo y carboneo. Así pues, muchos de estos árboles son coetáneos con aquellos que contribuyeron a cerrar la espesura del pinsapar (especialmente en el estrato B), una vez abandonados tales aprovechamientos. La alta tolerancia a la sombra de esta especie ha permitido su persistencia hasta la actualidad como árboles dominados. Como resultado de la dinámica del regenerado, y en las condiciones actuales de la estructura del pinsapar, no se está produciendo actualmente una incorporación efectiva de árboles al estrato superior de forma generalizada. Sin embargo, la estructura del regenerado consolidado presente indica la existencia de un banco de regeneración a la espera, en constante renovación, como lo demuestra su edad media de 5-6 años, cuyos individuos se convertirían en ejemplares de porvenir en el caso de perturbaciones de mayor intensidad a las sufridas en la actualidad por el pinsapar. La potencialidad de los pies menores como efectivos disponibles para su incorporación a la masa dominante en caso de perturbaciones es más dudosa habida cuenta del largo período de estancamiento que han sufrido; no obstante, es posible que pudieran constituir también una reserva eficaz. [313]

11 Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad Por todo lo expuesto, se considera que, actualmente, la regeneración del pinsapar se encuentra asegurada frente a posibles perturbaciones siempre que éstas no supongan una destrucción del sotobosque donde se encuentra la regeneración a la espera. La regeneración en el Encinar y el Quejigal con Pinsapos Las diferencias mas relevantes entre ambos estratos, en lo que se refiere a la regeneración, se establecen, al igual que ocurría con el arbolado adulto, en la diferente proporción de regenerado de encinas y quejigos en uno y otro estrato, correspondiendo las mayores densidades de regenerado, en cada caso, a la misma especie que constituye actualmente la especie dominante del dosel arbóreo. Respecto al regenerado de pinsapo en estos estratos, se ha observado que tanto las plántulas como la densidad de regenerado consolidado de pinsapo presentan una distribución espacial contagiosa o en agregados. Por otra parte, en estos estratos es muy escasa la presencia de regenerado de pinsapo de más de 5 cm. Como, por otro lado, se ha visto que el crecimiento medio en altura de éste no es inferior al estimado en los estratos de pinsapar puro, donde el regenerado alcanza ya la clase de 5-1 cm, cabe concluir que el proceso de colonización en estos estratos es más reciente que en el pinsapar puro. Todo lo anterior indica que se está produciendo en estos estratos una colonización progresiva por parte del pinsapo, aunque su evolución futura pueda ser aún poco predecible. El crecimiento medio en altura del regenerado de pinsapo en el estrato C es claramente superior a los valores encontrados en el pinsapar puro, incluso en el estrato de pinsapar estructurado, mientras que el valor observado en el estrato D es similar al del pinsapar puro estructurado (estrato A). El estrato B (pinsapar latizal-fustal) es el que presenta unos menores crecimientos medios del regenerado. Posiblemente el factor más implicado en este hecho sea el factor lumínico. La regeneración de pinsapo en el Estrato C (Quejigal con pinsapos) En este estrato se observa mayor presencia de plántulas y de regenerado consolidado de pinsapo bajo los árboles. El regenerado consolidado aparece también ligado espacialmente a la presencia de ciertas especies de matorral como Asparagus sp, Rubia peregrina, Hedera helix, Lonicera peryclimenum y Rosa sp. En este estrato, la distribución en agregados tanto de las plántulas como del regenerado consolidado y de los árboles adultos de pinsapo, parece tener su origen, en gran medida, en la presencia de fuentes de emisión de propágulos (pinsapos adultos). Por otra parte, la cobertura dada por el dosel arbóreo en general, parece ayudar a mitigar las fluctuaciones microclimáticas de esta zona de escasa espesura arbórea, proporcionando un medio más favorable para la persistencia, tanto de las plántulas como del regenerado. No obstante, el matorral podría ser fundamental como elemento protector para el mantenimiento del regenerado en esta zona, siendo éste principalmente alto donde las condiciones ambientales (hídricas y edáficas) son más favorables, como lo pone de manifiesto la correlación positiva con las especies mencionadas antes. La regeneración de pinsapo en el Estrato D (encinar con pinsapos) El conjunto del estrato D se caracteriza por la dominancia del espacio por los brotes de encinas, más competitivos, frente a las demás especies de matorral. Estas últimas persisten rellenando el espacio entre las matas de encina. La peculiar segregación espacial del monte bajo de encinar, dominado por cepas con abundantes brotes por cepa, por una parte, y el matorral ocupando los intersticios por otra, marca la pauta de distribución de la colonización del pinsapo en este estrato, asociándose la regeneración de éste a los espacios libres de encinas. La asociación positiva del regenerado consolidado de pinsapo con especies claramente heliófilas (Phlomis purpurea, Cistus albidus, Ulex parviflorus) junto a la exclusión de éste en el encinar denso, señalan al factor lumínico como limitante en la distribución del regenerado. El matorral presenta un carácter protector (microclimático y frente a la herbivoría) respecto al regenerado en este estrato. Sin embargo, la incorporación de plántulas no guarda relación espacial con el regenerado consolidado, disminuyendo su número en áreas con denso matorral, quizá debido a la intercepción de los piñones por las estructuras aéreas de estos. Una vez más, como ocurría en el pinsapar puro, las condiciones ambientales de establecimiento de las plántulas pesan más en las incorporaciones efectivas de nuevos pinsapos que el aporte de semillas o plántulas. [314]

12 Latizal de pinsapos en el Pinsapar de Yunquera. Saucillo. José López Quintanilla.