DIVERSIDAD DE ESCARABAJOS MELOLÓNTIDOS (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) EN EL MUNICIPIO DE VILLAFLORES, CHIAPAS, MÉXICO

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1 DIVERSIDAD DE ESCARABS MELLÓNIDS (CLEPERA: SCARABAEIDEA) EN EL MUNICIPI DE VILLALRES, CHIAPAS, MÉXIC Diversity of melolonthids (Coleoptera: Scarabaeoidea) from Villaflores Municipality in Chiapas, Mexico 1,2 Cutberto Pacheco lores, 2 Adriana E. Castro-Ramírez, 2 Sergio López-Mendoza, 2 Benigno Gómez y Gómez. 1 Universidad Intercultural del Estado de Guerrero, La Ciénega, municipio de Malinaltepec, Guerrero, México. 2 El Colegio de la rontera Sur, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. cpacheco35@hotmail.com, acastro@ecosur.mx, bgomez@ecosur.mx, slmendoza@ecosur.mx Palabras Clave: Phyllophaga, parcela agrícola, railesca. Introducción En el país las especies de Melolonthidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) tienen una distribución geográfica y ecológica heterogénea, derivada de la complejidad orográfica, climatológica y vegetacional, así como de los movimientos faunísticos propios de una zona de transición biogeográfica; se les encuentra desde el nivel del mar hasta los 3800 m de altitud, abarcando la mayor parte de los diferentes tipos de vegetación natural y modificada (Morón 1984, 2001). Algunas especies son de importancia agrícola porque sus larvas se alimentan de raíces. Ante la importancia que revisten los melolóntidos, se analizó su diversidad en parcelas agrícolas de cuatro sitios del municipio de Villaflores, Chiapas, con ambiente tropical caducifolio poco explorado en cuanto a estos escarabajos. Área de estudio. Comprendió los ejidos rancisco Villa, El Jardín, Cuauhtémoc y los alrededores de la ciudad de Villaflores, en el municipio de Villaflores, de la región railesca del estado; se ubica a 600 m snm, entre las coordenadas y LN, y y L. El clima predominante es cálido subhúmedo con lluvias en verano; la temperatura media anual es de 24 C y la precipitación pluvial de 1,209 mm al año. La vegetación es selva baja caducifolia y bosque de pino-encino. La región es la más productiva del estado, aporta el 19 % del volumen de la producción estatal de granos básicos como maíz (ea mays L.), por lo que la agricultura es de las actividades más importantes (Córdova 2002; rozco 2002). Material y métodos Durante mayo a septiembre de 2006 se realizaron recolectas sistemáticas (lunes, miércoles y viernes) diurnas y nocturnas de adultos en una parcela agrícola de cada localidad. Las capturas se hicieron manualmente, buscando los escarabajos sobre las plantas hospederas en un transecto de 500 m; en las recolectas nocturnas (7:00 p.m. a 9:30 a.m.) se utilizaron lámparas de mano, trampas de luz tipo pantalla (luz fluorescente blanca 20 watts), y alumbrados públicos (sensu Morón 1997). Los escarabajos se conservaron en alcohol isopropílico al 70 %, para su posterior identificación por medio de claves dicotómicas. Se corroboraron las determinaciones en el Depto. Biología de Suelos del INECL A. C., Xalapa, Veracruz. El material se depositó en la colección del proyecto Diversidad en Sistemas de Cultivos de ECSUR-Unidad San Cristóbal, con duplicados en las colecciones de ECSUR- Unidades San Cristóbal (ECSC-E) y apachula, en 1078

2 Chiapas, y del Instituto de Ecología A. C., Xal., Veracruz. Para obtener las mediciones de diversidad se usaron los programas Estimates 7.51 ( purl.oclc.org/estimates ) (Colwell, 2005); Species, Diversity & Richness-III 3.0; y JMP 3.2. Entre la diversidad alfa se contempló la riqueza de especies (S); el modelo de curvas de dominancia/diversidad o Whittaker plots; los índices de Simpson, Shannon (H ) y equitabilidad; Y los índices de similitud de Sørensen, Jaccard y Morisita-Horn; así como el de Whittaker para integrar la diversidad (Moreno 2001). Para la diversidad beta se obtuvo la curva de acumulación de especies, para evaluar la eficacia de las recolectas, y compararla con los estimadores de riqueza no paramétricos basados en la abundancia de las especies (Chao 1 y Bootstrap) (Moreno 2001). Resultados y discusión Diversidad alfa. En los cuatro sitios se recolectaron 6780 ejemplares pertenecientes a cuatro subfamilias, ocho tribus, 17 géneros y 46 especies (Cuadro 1). Las localidades con mayor riqueza específica fueron El Jardín y rancisco Villa, y la de menor riqueza fue Cuauhtémoc. De acuerdo a los índices de Shannon (H ) y Simpson (más sensible a los cambios en las abundancias de las especies comunes) los sitios con mayor diversidad fueron El Jardín y rancisco Villa. Cuadro 1. Abundancia de melolóntidos, riqueza y diversidad en cuatro localidades del municipio de Villaflores, Chiapas, Indicadores de diversidad co. Villa Villaflores Cuauhtémoc El Jardín otal individuos N Riqueza de especies S Shannon (H ) Simpson La abundancia sigue un patrón de pocas especies con muchos ejemplares y muchas especies con pocos individuos (igura 1). Las más abundantes y distribuidas en los cuatro lugares fueron Ligyrus nasutus (), Diplotaxis aff megapleura () y Phyllophaga lenis (). En rancisco Villa abundaron las dos primeras estando bien representadas Euetheola bidentata () y Phyllophaga ravida (); mientras en Villaflores fueron P. lenis (), L. nasutus () y D. aff megapleura (); en Cuauhtémoc fue Callistethus bimaculatus (), seguida por L. nasutus (), Paranomala sticticoptera (E), E. bidentata (), D. aff megapleura () y P. lenis (); y en El Jardín abundaron L. nasutus (), P. lenis (), D. aff megapleura () y P. ravida (). La mayor abundancia de las especies Diplotaxis aff megapleura, Ligyrus nasutus y Euetheola bidentata en rancisco Villa puede estar relacionada con la cercanía del lugar con al área de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera La Sepultura (aprox. a 15 km); lo que hace suponer que muchas especies quizá están de paso en el sitio de recolecta en búsqueda de alimento y posteriormente se refugian en las zonas conservadas. Los adultos de E. bidentata, al parecer, se alimentan de follaje, raíces o materia orgánica del suelo; las larvas se desarrollan en el suelo, consumiendo raíces, hojarasca, humus o los tejidos xilosos de raíces grandes en descomposición (Morón et al. 1997), quizá por eso sean abundantes en este sitio, asociados también a los potreros. Las especies Strigoderma aterrima, Xiloryctes teuthras, Paranomala inconstans y Diplotaxis puberea fueron las menos abundantes, probablemente son más sensibles a las 1079

3 Log10 pi modificaciones ambientales, el uso de agroquímicos, incluyendo los potreros, etc.; además, se desconocen sus requerimientos de hábitat y hábitos alimenticios para poder inferir qué factores podrían estar involucrados con su baja abundancia AC H R AK J AH AD E AI K U B AA AG A Q A A S AS A X P C rancisco Villa AK AP H C E J AA S I AQ Villaflores AG B Y E D Cuauhtémoc AH R AG A J S AC H AI AM AB P AD AK B AH E A R S AG AD AI C J AC H P B AR V ILN G M AA AE AK El Jardín igura 1. Curvas de dominancia/diversidad de adultos (Whittaker plots: Whittaker 1965; Magurran 2004), de las especies encontradas en cuatro sitios del municipio de Villaflores (A= Paranomala discoidalis, B= Paranomala histrionella, C= Paranomala inconstans, D= Paranomala sp, E= Paranomala sticticoptera, = Callistethus bimaculatus, G= Cotinis mutabilis, H= Cyclocephala amazona, I= Cyclocephala guttata, J= Cyclocephala lunulata, K= Cyclocephala mafaffa, L= Cyclocephala melanocephala, M= Cyclocephala ovulum, N= Diplotaxis aff denigrata, = Diplotaxis aff hallei, = Diplotaxis aff megapleura, P= Diplotaxis aff puberea, Q= Diplotaxis aff puncticollis, R= Dyscinetus laevipunctatus, S= Enema endimión, = Euetheola bidentata, U= Euphoria leucographa, V= E. pulchella, X= Golofa tersander, Y= Ligyrus laevicollis, = L. nasutus, AA= L. sallei, AB= Pelidnota aurescens, AC= P. punctulata, AD= P. strigosa, AE= Phileurus didymus, A= Phileurus valgus, AG= Phyllophaga chiapensis, AH= P. disca, AI= P. fulviventris, = P. lenis, AK= P. multipora, = P. ravida, AM= Phyllophaga sp, = Strategus aloeus, A= S. jugurtha, A= Strigoderma aterrima, AP= S. mexicana, AQ= S. sulcipennis, AR= Xiloryctes aff lobicollis, AS= X. aff teuthras). El Jardín se encuentra entre dos cerros con vegetación natural, potreros y áreas de cultivos, esto puede explicar la riqueza de especies, en donde la vegetación sirva a algunas como refugio, y al mismo tiempo permita que se presenten especies adaptadas a ambientes modificados. Las especies con menor abundancia fueron Phyllophaga multipora y Phyleurus didymus; en este ejido se aplican grandes cantidades de pesticidas para el control de los gusanos de alambre y cogollero, lo que posiblemente impacta en su abundancia. Villaflores, al ser la cabecera 1080

4 municipal presenta más asentamientos humanos y ambientes transformados para la agricultura y potreros, lo que puede estar relacionado con la menor riqueza específica; como menciona Gill (1991), la transformación estructural de la vegetación afecta negativamente sobre la diversidad de escarabajos. En cuanto a las especies dominantes, Phyllophaga lenis está registrada como consumidora de raíz del cultivo de maíz (Salazar et al. 2000), debe estar adaptada a ambientes perturbados, lo que favoreció su mayor abundancia. El ejido Cuauhtémoc tiene grandes extensiones de potreros, áreas agrícolas y asentamientos humanos; de las especies con mayor abundancia, el género Callistethus se han encontrado en flores y follaje de diferentes plantas (Morón et al. 1997), las larvas de Paranomala sticticoptera y Diplotaxis se han registrado como parte del complejo gallina ciega en Los Altos de Chiapas (Castro-Ramírez et al. 2004), posiblemente estén asociadas al estiércol de ganado en los potreros. Paranomala histrionella parece sensible a las perturbaciones, ya que en Villaflores y Cuauhtémoc se encontró con abundancia baja. Diversidad beta. En la curva de acumulación de especies, el estimador Bootstrap indica que la riqueza esperada es de 52.2 especies y el de Chao 1 de El esfuerzo de recolecta en este estudio cubrió entre el 88.1 % (Bootstrap) y el 84.2 % (Chao 1) de la riqueza esperada (igura 2). Los resultados son altamente satisfactorios si se considera que el periodo de recolección fue de una tercera parte del año, pero durante el periodo de mayor actividad de estos escarabajos. Los resultados también pueden deberse a que se consideró la recomendación de Morón (1997), de utilizar varios de los métodos ya conocidos para la captura de los adultos. Deloya (2006), con recolectas mensuales durante un año, en diferentes fincas cafetaleras y bosque mesófilo de la zona centro de Veracruz, registró 473 eventos de captura, en los que obtuvo 8310 ejemplares de 35 especies; Morón-Ríos y Morón (2001) al efectuar recolectas bimensuales durante 33 noches en la reserva de la biosfera El riunfo obtuvieron 557 ejemplares de 40 especies; Gómez (1998) con recolectas mensuales en la reserva El cote obtuvo 49 especies. En el presente estudio se registraron 152 eventos de captura en cuatro meses (fines de mayo-septiembre) obteniendo un total de 6780 ejemplares de 46 especies. Esto demuestra que la riqueza de un sitio se puede registrar en corto tiempo a través de recolectas sistemáticas durante la época de mayor actividad. En cuanto a las comparaciones de las riquezas de especies (Δ= Delta) y abundancia relativa de cada especie (H ) entre sitios, no hubo diferencias entre Villaflores y rancisco Villa (P= 0.086), Cuauhtémoc y Villaflores (P= 0.382). Pero sí difirieron El Jardín y rancisco Villa (P= 0.005) Cuauhtémoc y rancisco Villa (P= 0.001), El Jardín y Villaflores (P= 0.000), y El Jardín y Cuauhtémoc (P= 0.000). El índice de Sørensen muestra que Villaflores tiene la menor similitud de especies con los otros sitios. Con el índice Morisita-Horn, que utiliza la abundancia de las especies, la similitud entre Villaflores con los sitios de Cuauhtémoc y El Jardín aumenta (Cuadro 2). El índice de Whittaker de 4.3 indica que existen fuertes recambios de especies entre los sitios estudiados, ya que el promedio de especies obtenidas por sitio es de

5 S Esfuerzo de recolecta Sobs Chao 1 Bootstrap igura 2. Curva de acumulación de especies de melolóntidos adultos en el municipio de Villaflores, Chiapas (2006). (Sobs= riqueza observada; Chao1 y Bootstrap= riqueza esperada). Cuadro 2. Similitud de melolóntidos adultos entre cuatro sitios de Villaflores, Chiapas. Arriba de la diagonal Sǿrensen y abajo Morisita-Horn. co. Villa Villaflores Cuauhtémoc El Jardín co. Villa Villaflores Cuauhtémoc El Jardín Conclusión Los sitios con mayor diversidad son El Jardín y rancisco Villa, y los de menos diversidad Villaflores y Cuauhtémoc. La abundancia sigue un patrón de pocas especies con muchos ejemplares y muchas especies con pocos individuos. Existen fuertes recambios de especies entre los sitios estudiados. La recolecta cubrió entre el 84 % y 88 % de la riqueza esperada. Agradecimientos A los agricultores Raquel Padilla, Elías Sánchez, Joaquín Altamirano, avín Gómez, Julio Nuricumbo. A la Ing. Concepción Ramírez Salinas por la revisión del material entomológico. Los Quím. Miguel López Anaya, Biol. Manuel Anzueto y éc. Manuel Gutiérrez, colaboraron en el trabajo de laboratorio y campo. El financiamiento se recibió del Programa de Apoyo de esis de Maestría (PAM) de ECSUR-Unidad San Cristóbal, del proyecto Diversidad en Sistemas de Cultivos de ECSUR, y la beca de posgrado otorgada por CNACY-2006 al primer autor. 1082

6 Literatura Citada Castro-Ramírez, A.E., Delfín G., H., Parra., V. y Morón, M. A auna de melolóntidos (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados al maíz (ea mays L.) en Los Altos de Chiapas, México. olia Entomológica Mex. 44(3): Córdova R., M Estudio socioeconómico del municipio de Villaflores, Chiapas (monografía de un pueblo en desarrollo). Universidad Autónoma Chapingo, H. Ayuntamiento de Villaflores, Chiapas. 58 p. Colwell R., K EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. Versión 7.5. Persistent URL. University of Connecticut, USA. (<purl.oclc.org/estimates>). Deloya L., C Escarabajos fitófagos del bosque mesófilo de montaña y comunidades derivadas en el centro de Veracruz, México (Coleoptera: Scarabaeoidea). En: Castro- Ramírez, A. E., M.A. Morón y A. Aragón (Eds.). Diversidad, importancia y manejo de escarabajos edafícolas. Publicación especial de El Colegio de la rontera Sur, la undación PRDUCE Chiapas A. C. y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México pp: Gill, B. D Dung beetles in tropical American forests. In: I. Hanski and Y. Cambefort Dung beetle ecology, Princeton University Press, New Jersey, USA. pp Gómez y Gómez, B Listado preliminar de los escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de la reserva El cote, Chiapas, México. En: Memorias del XXXIII Congreso Nacional de Entomología, Acapulco, Gro. México. pp: Magurran, A. E Measuring biological diversity, xford Blackwell Pub. 256 p. Moreno, C.E Métodos para medir la biodiversidad, Manuales y tesis SEA (Sociedad Entomológica Aragonesa), España, Vol. 1, 83 p. Morón, M.A Los insectos degradadores; un factor poco estudiado en los bosques de México. En. Memoria del simposio nacional de parasitología forestal II y III. Secrataría de Agricultura y Recursos Hidráulicos, México. pp: Morón, M.A Los Coleoptera Melolonthidae edafícolas en América Latina. Publ. Esp. DICA-IC, BUAP y Sociedad Mexicana de Entomología, Puebla, México. 180 p. Morón, M.A Inventarios faunísticos de los Coleoptera Melolonthidae Neotropicales con potencial como bioindicadores. G. it. Ent. 8: Morón, M.A Los coleópteros Melolonthidae que habitan el suelo en México. En: J.L. Navarrete-Heredia, H.E. ierros-lópez y A. Burgos-Solorio (Eds.). ópicos sobre Coleoptera de México, Universidad de Guadalajara-Universidad del estado de Morelos, Guadalajara, México. pp: Morón, M.A., Ratcliffe, B.C. y Deloya, C Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia. Vol. I amilia Melolonthidae. Publ. Esp. de la Sociedad Mexicana de Entomología A. C. y CNABI. México. 264 p. Morón-Ríos, A. y Morón, M.A La fauna de Coleoptera Melolonthidae de la reserva de la biosfera El riunfo, Chiapas, México. Acta ool. Mex. (n.s.) 84: rozco., M.A Geohistoria de Chiapas. Ediciones y sistemas especiales. Chiapas, México. 221 p. Whittaker, R. H Dominate and diversity in land plant communities. Science 147: