Informe final del Servicio Social Biología floral de Mammillaria pectinifera (Stein) Clave de registro: B

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1 Informe final del Servicio Social Biología floral de Mammillaria pectinifera (Stein) Clave de registro: B Alumno: Erasmo Vázquez Díaz ( ) Licenciatura en Biología Asesor: M. en C. Cecilia L. Jiménez S.

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3 Nombre Erasmo Vázquez Díaz. Matrícula Teléfono Licenciatura Biología División Ciencias Biológicas y de la Salud Unidad universitaria Iztapalapa Título del proyecto de investigación del que depende el Servicio Efecto de los patrones de distribución y la biología reproductiva en los niveles de variación genética y estructura de dos especies de cactos Social endémicos de la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, Puebla. SEMARNAT- CONACyT Titulo del trabajo de Servicio Social Biología floral de Mammillaria pectinifera (Stein) Nombre del asesor M en C. Cecilia L. Jiménez Sierra interno Lugar de realización Laboratorio de Ecología Animal (AS-122) y en San Antonio Texcala, Puebla. Clave de registro B Fecha de inicio 10 enero 2005 Fecha de conclusión 15 de julio

4 1. Introducción Las cactáceas conforman una familia de plantas superiores, que producen flores y además se distinguen por que sus órganos han experimentado profundas modificaciones anatómicas para adaptarse al medio seco. Como el resto de las plantas con flores, las cactáceas están integradas por raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas; pero tienen órganos transformados como las areolas (yemas) y espinas (hojas reducidas). (Bravo-Hollis y Scheinvar, 1995). Se estima que esta familia incluye cerca de 110 géneros y 2000 especies, el mayor número de taxa se encuentra en países como México, Bolivia, Brasil, Argentina y Perú, se sabe que existen 2 grandes centros de diversidad florística para la familia, una en Norteamérica; particularmente en México y otra en Sudamérica, conformado por Bolivia, Brasil, Argentina y Perú (Arias-Montes, 1993). Oaxaca, Puebla, Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí, Nuevo León y Coahuila, son los Estados en donde se localizan algunas regiones con alta diversidad florística para las cactáceas en México, siendo el Valle de Tehuacan-Cuicatlán muy sobresaliente. La mayoría de la cactoflora de México se encuentra en el tipo de vegetación llamado matorral xerófilo (Arias-Montes, 1993). Las cactáceas en México tienen diversos usos, sobresalen como alimento, forrajes, medicinas, elaboración de jabón, setos vivos, ornamentos, madera de construcción, combustible, agujas y herramientas, textiles, anticorrosivos, colorantes, abono verde y obtención de taninos (Bravo-Hollis y Scheinvar, 1995). Por lo que su importancia es indiscutible en los aspectos cultural, científico y como recurso natural. Los estudios taxonómicos e inventarios florísticos sobre cactáceas presentes en México son significativos aunque no completos (Arias-Montes, 1993). En México son endémicos 18 géneros de cactáceas lo que representa el 35 % del total de ellos en el país. Las especies endémicas son 715 lo que representa el 84% de las especies del país, debido a el alto endemismo, las cactáceas son uno de los grupos de plantas superiores más amenazados; las principales amenazas son la sobrecolecta del recurso, la destrucción y modificación del entorno, y en menor proporción los factores naturales (Arias-Montes, 1993). La biodiversidad de México representa más del 12% de la biota mundial lo que hace al país como uno de los más ricos biológicamente, los últimos inventarios muestran que las especies registradas son casi 1.4 millones, de las cuales la mayor parte están localizadas en las regiones templadas (Toledo y Ordoñez, 1998). Se reconocen 6 principales áreas ecológicas en México, en las cuales se localiza y se distribuye cerca del 12% de la biota mundial, estas son tropical húmedo, tropical subhúmedo, templada húmeda, templada subhúmeda, árida y semiárida y zonas múltiples. La definición de los principales habitats terrestres, su caracterización biológica, la cantidad de cambios ecológicos en cada uno y el estado de su conservación a cuanto áreas protegidas, son criterios importantemente útiles para el análisis del estado y la situación de la diversidad biológica de México (Toledo y Ordoñez, 1998). 2

5 En México el término desierto es llamado por diferentes autores como matorral espinoso, matorral desértico y matorral xerófilo (Godinez-Alvarez, 1998). Los desiertos en México son 4 y cubren aproximadamente el 60% del territorio nacional y abarcan 15 Estados del país (Godinez-Alvarez, 1998). El estudio de la flora y la fauna de los desiertos han mostrado que son lugares con alta diversidad biológica. 2. Antecedentes Las flores de las cactáceas están organizadas como las demás fanerógamas, presentan diferentes formas, tamaños y colores, aparecen generalmente en primavera, brotan de las areolas cercanas al ápice de los tallos, en corona o en hileras longitudinales, las estructuras de la flor varían en tamaño, cantidad, forma y color, según los géneros y están determinadas por la sequía y por las modalidades de polinización. Cuando la flor madura, la corola se abre y los insectos, chupamirtos, otras aves y también murciélagos, según los casos, llegan atraídos por el color y el aroma, buscando el néctar y el polen; con ello intervienen en la polinización y secundariamente, en la fertilización de los óvulos (Bravo-Hollis y Scheinvar, 1995). Características de las flores de las cactáceas En esta familia la flor es hermafrodita, agrupa el gineceo y al androceo dentro de una sola estructura floral, algunas flores pueden llegar a medir hasta 40 cm. de largo o tan pequeñas como medio centímetro. Las flores diurnas son blancas, púrpura, amarillas, anaranjadas y verdes, la producción de flores se restringe a un par por areola, la forma de las flores es comúnmente campanulada, tienen simetría radial; no existe diferenciación clara entre sépalos y pétalos, por lo que las estructuras petaloides se denominan tépalos o segmentos del perianto; los tépalos están separados entre si y no fusionados, a este tipo de corola se le llama diapétala. Los estambres que constituyen la parte masculina de la flor, se pueden contar de 20 a 4 mil, estos, surgen en una o dos series o en verticilos a lo largo del tubo de la flor; se compone de dos partes: el filamento y la antera, en el ápice de los filamentos se sitúan las anteras productoras de polen (Arreola-Nava, 1997). En la familia cactaceae, el ovario es ínfero; esta formado por la fusión de hojas especializadas llamadas carpelos. El estilo esta situado arriba del ovario, en el ápice del estilo, el estigma, la estructura femenina receptora del polen tiene un número variable de lóbulos. El ovario esta rodeado externamente por una prolongación del tallo llamada pericarpelo (Arreola-Nava, 1997). El néctar producido es secretado a través del tubo receptacular y es un mecanismo para atraer a los insectos y demás polinizadores. El fruto de las cactáceas es una baya, es un fruto jugoso, envuelto por una cubierta más o menos delgada, en su interior consta de un lóculo o cámara que tiene numerosas semillas, la mayoría de los frutos una vez maduros se abren de forma natural, es decir, son dehiscentes; los frutos en el género Mammillaria son indehiscentes, no 3

6 se abren, y solamente desecados liberan y diseminan las semillas, estas pueden tener coloración blanca, verde, amarilla púrpura, azul y casi negra (Arreola-Nava, 1997). La importancia del estudio de biología floral radica en que en el ciclo de vida de las plantas las flores tienen un papel preponderante ya que es la flor la encargada de atraer a los posibles vectores del polen, entonces la importancia fundamental de estos estudios es de carácter reproductivo, lo que integra cuestiones genéticas, ecológicas y de sobrevivencia de la especie. Mammillaria pectinifera Esta planta fue descrita originalmente como Pelecyhora pectinata por Stein en Después fue nombrada Pelecyhora aselliformis var. Pectinifera Hort ex Rümpler. En 1898 se describió como Mammillaria, con el nombre especifico de pectinifera (Glass, 1998). Descripción de la especie según Glass en 1998 La planta tiene tallo simple, desde depreso-globoso hasta un tanto aplanado en su medio natural. En cultivo es de subgloboso, a veces un poco cilíndrico, de mm de diámetro; el ápice hundido y cubierto por espinas, como sucede con el tallo en general. Tubérculos comprimidos y dispuestos, de manera indistinta, en 8 y 13 series espiraladas, consistentes, ovales en sección transversal, truncados, 5 mm de longitud, 3-4 mm de anchura, verde oscuro. Aréolas sobre la porción truncada del tubérculo, lineares, sin lana. Axilas desnudas. Espinas, todas radiales, 35-60, pectinadas, adpresas, dispuestas en dos filas en uno u otro lado de la areola linear, 1-2 mm de longitud, blancas, setosas, rígidas (Fig. 1). Figura 1. Fotografía de un individuo de Mammillaria pectinifera en su hábitat. 4

7 La flor en esta especie aparece en invierno y a principios de primavera; es ampliamente infundibuliformes, mm de longitud, mm de anchura; segmentos del perianto de color rosa pálido, a menudo con un tono más oscuro hasta acanelado en la franja media, lanceolados, márgenes enteros; filamentos rosa pálido con anteras amarillas; estilo, 12 mm de longitud, rosa, con 4-5 lóbulos del estigma, amarillento a verde claro, 2 mm de longitud (Fig. 2). Figura 2. Fotografía de un individuo con flor. El fruto en M. pectinifera puede ser de color rojo, 7-8 mm de longitud, 4-5 mm de diámetro, de corteza delgada y conserva adheridos los restos secos del perianto. Semillas, 1.2 mm de longitud, con gorro y la testa faveolada, negra y alargada, con hilo basal. (Fig. 3). Figura 3. Vestigios del fruto con restos del perianto. Estudios realizados con la especie Entre los principales estudios que se han realizado con M. pectinifera se encuentran el de la distribución espacial en su hábitat, realizado por César Rodríguez y Exequiel Ezcurra publicado en el año 2000, en este estudio los autores concluyen que los individuos de M. pectinifera pueden ocupar lugares al 5

8 aire libre y también pueden ser encontrados bajo nodrizas; mencionan que la distribución de la planta se puede deber a la particularidad de las nodrizas y al arreglo de las espinas; el trabajo publicado en el año 2003 por Alejandro Zavala y Fernando Vite recomienda que M. pectinifera debe ser catalogada como especie en peligro de extinción, además de que se implementen acciones especificas para la protección de sus poblaciones silvestres, sobre todo en los aspectos de colecta y comercio ilegal; en este trabajo se menciona que las densidades más altas para esta especie ocurren en los sitios con mayores dificultades para el acceso, los autores realizan un análisis de componentes principales en una matriz de ausencia-presencia de M. pectinifera este análisis indica una clara separación de las muestras en el espacio de ordenación de las especies, formándose dos grupos de muestras aquellos con M. pectinifera y sin ella, también en este trabajo se menciona que la madurez reproductiva se da cuando los individuos adquieren una talla de 19 ± 2.01 mm que corresponde a una edad de alrededor de 14 años. Carlos Martorell y Eduardo Peters en un trabajo realizado en el año 2000 aplican el Método de Evaluación del Riesgo de Extinción en Especies Naturales, en el cual se ubica en un estatus predeterminado a la especie, el método evalúa tres grupos de impacto sobre la población, determinan que M pectinifera debe ser considerada como especie en peligro de extinción. Área de distribución Mammillaria pectinifera se distribuye en unas cuantas localidades en la zona Este del Estado de Puebla, esta distribución se restringe a ciertos lugares en el valle de Tehuacan-Cuicatlán considerada como una región intertropical semiárida (Zavala-Hurtado y Valverde, 2003). Estos sitios se encuentran en los municipios de Tecamachalco, en Nicolás Bravo y en el de Tepeaca, lo anterior se obtuvo mediante la revisión de ejemplares de herbario. Los herbarios visitados fueron el UAMIZ y MEXU; en el herbario UAMIZ no se tiene registro de colectas de esta especie, sin embargo en el herbario MEXU se tiene registro de 10 individuos, estos registros se refieren a colectas realizadas desde 1958 hasta 1996, la altitud en que se localizan las plantas va desde los 1750 hasta 2090 msnm, los habitats refieren tanto matorral xerófilo hasta pastizal y suelo calizo, todos los sitios de colecta registrados en este herbario se refieren al Estado de Puebla (tabla 1). 6

9 Tabla 1. Resumen del registro de M. pectinifera en el herbario MEXU. número de registro estado localidad Puebla Tecamachalco Puebla Tecamachalco Puebla San Antonio Texcala Puebla Tecamachalco Puebla No especificado Puebla Tecamachalco Puebla Tecamachalco Puebla Nicolás Bravo Puebla Tecamachalco Puebla Tecamachalco Estatus de conservación de Mammillaria pectinifera Mammillaria pectinifera se localiza en pequeñas poblaciones en la Reserva de la Biosfera Valle de Tehuacan-Cuicatlán y zonas aledañas de donde es endémica, este valle abarca el Sureste del Estado de Puebla y regiones cercanas del Noroeste de Oaxaca. Esta especie se encuentra señalada como amenazada (A), según la NOM-059-ECOL-2001; como taxón incluido en el apéndice I de la Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES) (Guzmán et al., 2003). Sin embargo esta especie no está contemplada en la Lista Roja (2002) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). 3. Objetivos 3.1. Objetivo General: Conocer algunas características de la biología floral de Mammillaria pectinifera Objetivos específicos Determinar la época de floración Determinar el tiempo de vida de cada flor Observación de la marcha floral Registro de néctar Evaluar los parámetros morfológicos de las flores Determinar el mecanismo de polinización Calcular la probabilidad de paso de flor a fruto Conocer el número de semillas producidas por fruto Índice de perturbación de los sitios Registros de comercialización de la especie en sitios de Internet 7

10 4. Metodología 4.1. Censo fenológico En cuadrantes de 20 metros de largo por tres de ancho (60 m 2 ), se realizaron los censos fenológicos. Estos se llevaron a cabo durante los meses de reproducción (enero, marzo y abril de 2005). Se contaron el número de individuos, número de individuos con flores y con frutos Censo de la población Este fue realizado mediante la ubicación de los individuos en un área de aproximadamente 544 m2. En marzo del 2005 en Basurero Tiempo de vida de la flor En enero del 2005 se siguieron 14 botones florales en el sitio de Tepetates. Para determinar el tiempo de vida de la flor Marcha floral Se realizaron observaciones del día 26 al 28 de enero del 2005, en el sitio Tepetates. Se siguió el comportamiento de 14 botones florales haciendo observaciones a intervalos de 1:30 a 2:00 hrs. Se registró: apertura del perianto, posición de los filamentos, presencia de polen, apertura de los lóbulos del estigma y coloración. Los datos fueron tomados con la ayuda de una lupa y de un vernier digital. También se evaluó la temperatura ambiental registrada con un termómetro de mercurio (bajo sol y sombra) Registro de néctar Se realizaron exclusiones de 8 flores, para evaluar la producción de néctar. El néctar se trato de extraer con una aguja hipodérmica y tubos viales. Sin embargo no se obtuvo néctar de ninguna flor Parámetros morfométricos de las flores Para determinar estas variables se colectaron 14 flores en la localidad de Tepetates, las cuales fueron preservadas en alcohol al 80%. Estas fueron llevadas al laboratorio y con la ayuda de un vernier digital se determinaron las siguientes variables registradas en mm: longitud total de la flor, apertura del perianto, longitud de los filamentos de la parte superior, longitud de los filamentos de la parte inferior, distancia de las anteras más altas al lóbulo del estigma, altura de la cámara nectarial, altura del estilo, número de lóbulos del estigma, diámetro de la base de la flor, número estimado de estambres, diámetro ecuatorial del ovario, diámetro polar del ovario y número de óvulos (figura 4). 8

11 Figura 4. Dibujo esquemático de una flor del género Mammillaria. A, aspecto exterior de la flor. B, corte longitudinal de la flor 1, longitud total de la flor; 2, apertura del perianto; 3.1, filamentos de la parte superior; 3.2 filamentos de la parte inferior; 4, distancia de las anteras más altas y el lóbulo del estigma; 5 longitud de la cámara nectarial; 6, longitud del estilo; 7, número de lóbulos del estigma; 8, diámetro de la base de la flor Semillas El 31 de marzo se cuantificaron 55 frutos de la población del Basurero y 26 de la población de Tepetates. Cada fruto fue guardado individualmente y llevado al laboratorio para extraer y contar el número de semillas. Se extrajeron y limpiaron las semillas de cada fruto. El lote completo de semillas por fruto fue pesado en báscula digital. Las semillas fueron contadas y se determinó el peso por semilla. El peso de las semillas se determino por medio de una báscula digital (Haus-Galxy 200) Mecanismo de polinización En la localidad de tepetates en el mes de enero, se llevaron acabo experimentos de exclusión con el fin de determinar el tipo de polinización en esta especie. Se aislaron 10 individuos con botones florales, colocándoles una bolsa de organza asegurada al suelo con dos alcayata. Los botones fueron marcados con anillo de diferentes colores. Un mes después se regreso al sitio para hacer la colecta de los frutos. Ninguna de las flores aisladas produjo frutos Cálculo de la probabilidad de paso de flor a fruto Se realizó un cuadrante de 34 por 16 metros (544 m2) en la localidad de Basurero y se contaron 45 plantas, de las cuales se verificó la presencia de frutos y si los presentaba fueron colectados y colocados en una bolsa de papel para obtener sus semillas en el laboratorio, al igual que en la localidad de Tepetates solo que en esta localidad los cuadrantes se elaboraron de 60 m 2, estas colectas fueron 9

12 realizadas a finales del mes de marzo del año Para calcular la probabilidad de paso de flor a fruto se contó el número total de bolsas para cada localidad, se contó y peso el número de frutos presentes en dichas bolsas y sus semillas Índice de perturbación de los sitios El índice de perturbación se calculó siguiendo la metodología de Peters y Martorell, Este incluye la medición de las siguientes variables en el área en donde se encuentra la población: formas de vida de las plantas circundantes, características del suelo, pendiente, presencia de excretas de animales domésticos, cercanía a núcleos de actividad humana, evidencia de incendio, compactación del suelo, erosión, presencia de islas, caminos para la gente y hechos por los animales, plantas ramoneadas y plantas macheteadas; las mediciones se realizaron en el campo para la población localizada en Tepetates en enero del Sitios de Internet con información de M. pectinfera. Se utilizó el buscador Google para encontrar información sobre M. pectinifera disponible en Internet, la cual fue clasificada por sitios nacionales y extranjeros, sitios en donde ofrecen información científica acerca de la especie y sobre el comercio de la misma. 5. Resultados 5.1. Censo fenológico En la tabla 2 se presentan los datos de los censos fenológicos. La producción de flores comienza en enero y los últimos frutos aparecen en abril. El mayor porcentaje de individuos con flores se presenta en enero y la mayor cantidad de frutos se presenta en abril. Tabla 2. Censo de flores y frutos en las localidades. enero marzo abril localidad Tepetates Tepetates Basurero individuos individuos con flores individuos con flores (%) individuos con frutos individuos con frutos (%)

13 5.2. Censo de la población Se realizó un mapa para localizar cada individuo en el área de trabajo; los puntos marcados corresponden a las plantas localizadas en la población de Basurero (Figura 4). 16 Ubicación de los individuos en la localidad Basurero n=46 ( ) metro metro Figura 4. Ubicación de los individuos en la localidad de Basurero Tiempo de vida de la flor Las flores viven 2 días. Abren a las 1230 hrs. y cierran alrededor de las 1500hrs. Es decir que la antesis dura alrededor de 2:30 horas por día, por lo que las flores permanecen abiertas 5 hrs Marcha floral Con los datos obtenidos se calculó el promedio de cada parámetro y su error estándar. Los datos fueron graficados para mostrar el comportamiento a lo largo del día. El comportamiento general de la flor se encuentra en la Figura 5. 11

14 Marcha floral de M. pectinifera (Tepetates n=14; enero 2005) 18 perianto estambre 16 polen estigma 14 ºC (10)-1 insectos mm; C(10) :00 10:30 12:15 13:30 14:45 15:15 16:00 Figura 5. Representación grafica del comportamiento de 14 flores de M. pectinifera en la localidad de Tepetates Morfometría floral El resultado del análisis morfométrico de 14 flores de M. pectinifera muestra en la tabla 3. Tabla 3. Promedio de la longitud de los diversos verticilos florales y de las medidas del ovario de 14 flores con sus ovarios. parámetro promedio en mm ( + -) e.e. longitud total de la flor apertura del perianto filamentos de la parte superior filamentos de la parte inferior distancia de las anteras más altas al lóbulo del estigma altura de la cámara nectarial altura del estigma número de lóbulos del estigma diámetro de la base de la flor número estimado de estambres diámetro ecuatorial del ovario diámetro polar del ovario número de óvulos en el ovario Los resultados anteriores coinciden con lo reportado por Bravo Hollis (1991 a y b), en donde menciona que el perianto puede medir de 5 a 7 mm de longitud, el estigma puede presentar de entre 4 a 5 lóbulos y las semillas presentan testa negra Semillas Los datos obtenidos se muestran la tabla 4 (Basurero) y 5 (Tepetates). Las semillas obtenidas de los frutos de las dos localidades presentan en su mayoría la testa de color negra, son pequeñas, algunas tienen coloración miel. 12

15 Tabla 4. Resumen de la obtención de frutos y semillas de la localidad en Basurero, la mayoría de las semillas son negras. peso de peso total de peso por fruto semillas fruto semillas (gr). semilla (gr) contar total máximo mínimo media desvest e.e El número de bolsas registradas en la localidad fue de 45, de las cuales 30 tenían fruto, por lo que la probabilidad de paso de flor a fruto es de 0.66%. 13

16 Tabla 5. Resumen de la obtención de frutos y semillas en la localidad de Tepetates, la mayoría de las semillas son negras. peso del peso total de peso por fruto semillas fruto semillas (gr) semilla (gr) ,2557 0,0123 0, ,0285 0,0123 0, ,0263 0,0123 0, ,0228 0,0123 0, ,0273 0,0183 0, ,0213 0,0037 0, ,0299 0,0196 0, ,0226 0,0139 0, ,0434 0,0224 0, ,3557 0,3240 0, ,0213 0,0037 0, ,2434 0,2289 0, ,2557 0,2470 0, ,0222 0,0016 0, ,0124 0,0032 0, ,0434 0,0149 0, ,2557 0,2452 0, ,0228 0,0078 0, ,0273 0,0183 0, ,2557 0,0123 0, ,2557 0,2454 0, ,0226 0,0050 0, ,0299 0,0196 0, ,2557 0,0123 0, ,2557 0,2351 0, ,0329 0,0167 0,01620 contar total 307 2,8459 1,7681 1,1521 máximo 32 0,3557 0,3240 0,2434 mínimo 1 0,0124 0,0016 0,0087 media 11,8077 0,1095 0,0680 0,0443 desvest 8,0549 0,1175 0,1053 0,0753 e.e. 1,2976 0,0003 0,0002 0,0001 El número de bolsas en este sitio fue de 27, de las cuales en 26 de ellas había frutos, por lo que la probabilidad de paso de flor a fruto es del 0.96 %. 14

17 5.10. Índice de perturbación El índice de perturbación se calculó siguiendo la metodología de Peters y Martorell, Las mediciones se realizaron en el campo en enero del 2005 para la población localizada en Tepetates y los resultados se muestran en la figura 6. grupo de grupo de grupo de actividades humanas localidad ganadería deterioro del hábitat índice de perturbación Texcala % Tabla 6. Índice de Perturbación en el sitio de Tepetates. La perturbación en este sitio es alta y el factor de más peso son las actividades humanas (plantas macheteadas, evidencia de incendio, cercanía a núcleos de actividad humana) Sitios de Internet con información de M. pectinfera. Se encontraron 20 sitios tanto nacionales como extranjeros, de ellos en tres se ofrecen semillas y en tres plantas adultas. En el apéndice 1 se encuentran las direcciones encontradas con su contenido. Conclusión Las poblaciones de Mammillaria pectinifera estudiadas presentan las siguientes características: la producción de flores es iniciada en enero y es posible encontrar los últimos frutos en abril (máxima producción), se contabilizaron al menos 46 individuos por localidad, sus flores viven dos días. El perianto está abierto desde las 1230 hrs hasta las 1500 hrs. La antesis dura 2:30 hr/día lo que indica que las flores permanecen abiertas cinco horas en total. El estigma esta receptivo en las horas de la tarde y el polen se desprende desde que la flor abre. La máxima visita de insectos (avispas) ocurre al medio día cuando la temperatura oscila entre 22 a 24 C. No fue posible colectar néctar. En Tepetates la probabilidad de que una flor se convierta en fruto es del 0.96 %, en Basurero 0.66%. El índice de perturbación en la localidad de Tepetates es alto ya que es de 87 puntos. El factor que tiene mayor peso es el grupo de actividades humanas. En la red de Internet es posible encontrar información de sitios nacionales y extranjeros en donde se venden tanto plantas como semillas de esta especie. 15

18 Bibliografía Arias-Montes, S Cactáceas: Conservación y Diversidad en México. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. XLIV: Arreola-Nava, H. J Formas de vida y características morfológicas. En. C. Valles Septien (Eds): Suculentas mexicanas. Cactáceas. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Secretaria del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca. Universidad Nacional Autónoma de México. Centro Universitario de Comunicación de la Ciencia. CVS Publicaciones. México, D.F pp. Bravo-Hollis, H. y Scheinvar, L El interesante mundo de las cactáceas. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Fondo de Cultura Económica. México, D.F pp. Bravo-Hollis, H. y H. Sánchez-Mejorada. 1991a. Las cactáceas de México. Vol. ll. Universidad Autónoma de México. Ciudad de México. 404 pp. Bravo-Hollis, H. y H. Sánchez-Mejorada. 1991b. Las cactáceas de México. Vol. lll. Universidad Autónoma de México. Ciudad de México. 643 pp. Dávila, P., Medina, R. y Villaseñor, J. L El Valle de Tehuacan-Cuicatlán en el olvido. Revista Mexicana de la Conservación. 4: Glass, CH. E Guía para la identificación de cactáceas amenazadas de México. Vol. I. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F. Godínez -Álvarez, H Los Desiertos Mexicanos. Sus características e importancia. Ciencias : Guzmán, U., Arias, S. y Dávila, P Catálogo de Cactáceas Mexicanas. Universidad Nacional Autónoma de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F. Pág. 1. Martorell, C. y E. Peters Conocimiento y conservación de las mamilarias endémicas del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Reporte final del proyecto R166 - CONABIO. México. Rodríguez, O. y Ezcurra, E Distribución espacial en el hábitat de Mammillaria pectinifera y M. carnea en el valle de Zapotitlán Salinas, Puebla, México. Cactáceas y Suculentas Mexicanas pp. 16

19 Toledo, V.M. y Ordóñez, M de J El panorama de la biodiversidad de México: una revisión de los habitats terrestres. In. Diversidad Biológica de México. Orígenes y Distribución. Rammamourthy, R. Bye. Alot. Y J.F. (Comp). Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México pp. Zavala-Hurtado, J. A. y Valverde, P. L Habitat restriction in Mammillaria pectinifera, a threatened endemic mexican cactus. Journal of Vegetation Science. 14:

20 Apéndice I.- sitios en Internet con información de M. pectinifera. aparece señalado el género como en peligro de extinción trabajos realizados con la especie aparece como amenazada descripción de la planta categoría de protección información general acerca de la especie aparece el nombre común y la sinonimia en español descripción, métodos de cultivo, y fotografías descripción, métodos de cultivo y propagación, distribución y fotografías páginas en donde aparece como sinonimia listados con alguna categoría de protección se puede comprar la planta fotos de la planta páginas en donde aparece solo en fotos especies que se pueden reproducir artificialmente, sitio de la República Checa Sitios en México es.html curriculum/santiago%20arizaga.pdf 3. investigacion.izt.uam.mx/ccacta/slide52.htm mex/numeros/xlv_00.html om-059-ecol-1994.pdf Sitios extranjeros inifera/ = as_cites.html

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