Ecología General y de Zonas Áridas 2011 Estructura del ambiente y respuesta de los organismos al ambiente

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1 Ecología General y de Zonas Áridas 2011 Estructura del ambiente y respuesta de los organismos al ambiente Ambiente El ambiente de un sistema ecológico (individuo, población, etc.) consiste en todos aquellos factores y fenómenos externos al organismo que influyen sobre él, ya se trate de factores físicos o químicos (abióticos) o de otros factores bióticos (Begon et al. 1988). Es importante destacar que el ambiente no pertenece al organismo pero interactúa con el mismo. Un concepto básico de la ecología es el de ambiente multidimensional, formado por numerosos factores externos que actúan sobre los organismos. A su vez, los factores ambientales interactúan entre sí, y el efecto de uno de ellos depende a menudo de los demás. Reguladores y Recursos Dentro de los factores ambientales, se pueden distinguir los reguladores y los recursos. Los recursos de los organismos vivos son factores ambientales consumidos directamente por los organismos; constituyen la materia de que están constituidos, la energía que intervienen en sus actividades y los lugares o espacios en los que pasan sus ciclos vitales. Todas las cosas consumidas por un organismo son recursos para él. En este caso, la palabra consumida se da en un sentido amplio de disminución de las reservas. Ejemplos de recursos son los nutrientes minerales para las plantas, un hueco en un árbol donde anida un pájaro o las presas para un predador. En cambio, los reguladores o condiciones son factores que inciden directamente en la actividad biológica de los organismos, afectando la forma y velocidad con que utilizan los recursos. Un ejemplo típico de regulador es la temperatura. Una condición puede ser modificada por la presencia de un organismo (ej.: la temperatura abajo de la copa de un árbol) pero no es consumida o agotada por el mismo, ni puede resultar menos asequible a un organismo por la presencia de otro. Recursos naturales renovables y no renovables Desde el punto de vista humano, los recursos naturales son aquellos elementos que el hombre utiliza o podría utilizar de la naturaleza para satisfacer sus necesidades básicas y culturales. Entonces son recursos naturales el agua, el aire, el sol, el suelo, la flora, la fauna, etc. Para aprovecharlos eficientemente es necesario conocer su grado de renovabilidad. Tradicionalmente se conocen como recursos naturales renovables aquellos que una vez usados vuelven a generarse y como no renovables aquellos que no vuelven a generarse en tiempos relativamente cortos. Sin embargo el que pertenezcan a una categoría a otra depende de la relación entre la tasa de renovación y la tasa de utilización. Un recurso natural puede entonces ser 1

2 considerado renovable cuando la tasa de utilización es menor o igual a la tasa de renovación del mismo. De esto se desprende que la determinación de la tasa de regeneración de un recurso es de vital importancia en el planteamiento de sistemas sustentables de aprovechamiento. Un bosque puede ser un recurso no renovable si al utilizarlo extraemos mayor cantidad de madera por unidad de tiempo que la que produce. Los minerales y los combustibles fósiles son recursos no renovables ya que los tiempos de formación son extremadamente largos en términos humanos. El suelo, si bien se está formando permanentemente, es básicamente un recurso no renovable ya que los tiempos de formación son más largos que los tiempos en que puede perderse por mal uso. Respuesta de los organismos a su ambiente Idealmente, para una determinada especie se podría definir el nivel óptimo de un factor, como aquel en el cual se desarrolla mejor y para cuyos valores superiores o inferiores muestra un descenso en la actividad biológica (Fig. 1). El problema se plantea al intentar definir el concepto de se desarrolla mejor. Las condiciones óptimas deberían ser aquellas bajo las cuales los individuos dejan más descendencia (mayor aptitud o mayor eficacia biológica), pero la eficacia biológica suele ser muy difícil de medir en la práctica. En vez de ello, podemos realizar mediciones de variables relacionadas con la aptitud como la tasa de crecimiento, la tasa de respiración, la reproducción o la supervivencia. Sin embargo, el efecto de una serie de condiciones sobre estas propiedades a menudo no será el mismo: por ejemplo, los organismos suelen sobrevivir a una gama más amplia de condiciones que las que les permiten crecer o reproducirse (Fig. 1). Figura 1. Representación gráfica generalizada del modo en que la eficacia biológica (rendimiento) de la especie está relacionada con la intensidad de una variable ambiental (Begon et al., 1988) 2

3 Además, la forma exacta de la curva de respuesta biológica a una variable ambiental (simétrica o sesgada, ancha o estrecha) variará según de qué factor ambiental se trate, según la especie en estudio y según el tipo de respuesta que se ha decidido medir en el organismo. Los cuatro tipos básicos de respuestas de los organismos a los factores ambientales son: de saturación, óptima, sigmoidea y umbral. Cada una de ellas puede distinguirse por un tipo de curva. En estas curvas de respuesta-intensidad, se cuantifica el efecto de las variables ambientales sobre el organismo. Respuesta de saturación: es una forma común de respuesta de un organismo con cantidades crecientes de un recurso esencial; en ella la variable medida aumenta hasta alcanzar la asíntota, a partir de este punto un aumento del recurso no provoca ninguna respuesta (ej.: la actividad fotosintética en respuesta a la intesidad lumínica) (Fig. 2.a). a) Respuesta de saturación b) Respuesta óptima c) Respuesta sigmoidea d) Respuesta umbral Número de presas id Número de presas disponibles Fig. 2. Diferentes curvas de respuesta intensidad: a) Respuesta de saturación a la intensidad de luz en la fotosíntesis de Typha latifolia; b) Respuesta óptima a la temperatura en la fotosíntesis de Typha latifolia; c) Respuesta sigmoidea al número de presas de un depredador cuando puede elegir entre la presa y otro tipo de alimento. 3

4 Respuesta óptima: en ella pequeños incremento en la cantidad del factor ambiental tienen un efecto positivo sobre el organismo, pero a partir de un punto, los incrementos sucesivos tienen un efecto negativo. (Ej. Efecto de la temperatura en la actividad fotosintética o en la tasa de germinación de semillas) (Fig. 2.b). Respuesta sigmoidea: en este tipo de respuesta, el organismo es poco sensible a aumento en el factor ambiental cuando este se encuentra a valores bajos, es muy sensible en cantidades intermedias y vuelve a ser poco sensible en cantidades altas. Estas curvas son muy frecuentes en ecología (Ej. relación entre el número de presas disponibles y el número de presas consumidas) (Fig.2.c). Respuesta umbral: se observa cuando, a una pequeña variación de la cantidad del factor ambiental, el proceso estudiado cambia bruscamente. Tales umbrales representan interruptores o disparadores de un mecanismo. (Ej. Procesos en los que las temperaturas óptimas son cercanas a las temperaturas letales) (Fig. 2.d). Es interesante destacar que las respuestas a los factores que activan procesos ecológicos son similares en su forma a los que los inhiben. Así se espera que el tipo de respuesta de los organismos a los pesticidas, contaminantes y otros factores nocivos sea similar a alguna de las cuatro tipos de respuestas antes descriptas. Factores ambientales y distribución de los organismos Entre los objetivos que se plantea la ecología, se encuentra conocer los factores ambientales que determinan la distribución de los organismos y sus abundancias. Para comprender el efecto de los factores ambientales en la distribución de las especies es necesario resaltar algunos aspectos de las respuestas de los organismos a su ambiente. -Las condiciones letales pueden limitar las distribuciones, cuando lo hacen basta con que se presenten sólo ocasionalmente (Ej. Prosopis flexuosa -el algarrobo dulce- es eliminado por inundaciones esporádicas en el departamento de Lavalle, aún cuando estas ocurran con una frecuencia de 10 años). Sin embargo, es más común que las condiciones subóptimas sean las que limitan las distribuciones, a través de una disminución en el crecimiento o la reproducción, o a un aumento en las probabilidades de mortandad. -Los límites de tolerancias a algunos factores ambientales pueden depender de los niveles de otros factores relacionados. Por ejemplo, en algunos peces el ph puede modificar la tolerancia a la temperatura. -Las condiciones subóptimas actúan algunas veces alterando la interacción biológica con otras especies (ej. disminución de la capacidad competitiva). -Los efectos nocivos de las condiciones subóptimas se hallan a menudo moderados por respuestas evolutivas, fisiológicas y de comportamiento de los organismos. Por ejemplo, las especies pueden aclimatarse moderadamente a ciertos factores ambientales o aprovechar los momentos en que las condiciones son favorables y resguardarse cuando no los son. -Hacia los límites de distribución de una especie esta ocupa microhábitats en las que las condiciones son muy parecidas a las que se encuentran en las 4

5 zonas óptimas de distribución. Es decir que los hábitats son más o menos iguales pero restringidos en el espacio. Factores limitantes La ley del mínimo de Liebig, formulada en 1840, sostiene que el crecimiento es limitado por aquel nutriente menos disponible en términos relativos a la necesidad del organismo. Esta idea puede ampliarse para incluir a factores ambientales distintos de los nutrientes y para incluir el efecto limitante del máximo, es decir aquellos factores que se encuentran en exceso. Además, debemos reconocer el efecto de la interacción entre los factores; esto es, un suministro escaso de un factor afecta los requerimientos de otro que por sí misma no es limitante. Entonces podemos expresar el concepto de factores limitantes como aquellos factores que más se alejan de los óptimos de tolerancia de las especies. Ejemplos de factores limitantes son el agua en los ambientes desérticos, el exceso de sales en ciertos suelos de Lavalle y la densidad de presas en algunas poblaciones de predadores. El gran valor de este concepto radica en que proporciona al ecólogo una cuña por donde encarar el estudio de situaciones complejas, ya que el hecho de que no todos los factores tengan la misma importancia simplifica el problema. Hábitat y nicho ecológico Teniendo en cuenta el enfoque con que se analiza el ambiente de los organismos, es necesario distinguir dos conceptos que suelen confundirse: hábitat y nicho. El hábitat es el lugar donde vive un organismo, entendiendo por lugar a la suma de todos los factores ambientales donde vive. Por medio de la descripción del hábitat se define en que tipo de ambiente se puede encontrar un organismo. Está enfocado desde el punto de vista de ambiente y no del organismo. El nicho, en cambio, representa la forma en que el organismo utiliza el ambiente y está constituido por los factores ambientales que explican diferencias de distribución y abundancia de los organismos. Está enfocado desde el punto de vista del organismo y no del ambiente. Representa la suma total de las adaptaciones de un organismo a su ambiente e incluye todas las necesidades del organismo (Pianka, 1982; Fuentes, 1989). El nicho es interpretado, según lo propuesto por Hutchinson (1957), como un hipervolumen multidimensional en el que cada dimensión representa una variable ambiental importante para la vida de un organismo. La forma del hipervolumen está dada por la forma de la respuesta del organismo a cada una de estas variables (Fig. 3). 5

6 Nitrógeno Figura 3: Nichos ecológicos: a) Con una dimensión (temperatura); b) con dos dimensiones (temperatura y humedad); c) con tres dimensiones (temperatura, humedad y contenido de nitrógeno en el suelo). Tomado de Begon et al (1988). Vázquez (2005) reanaliza los diferentes conceptos de nicho derivados a partir de la propuesta de Hutchinson y propone los siguientes conceptos (Fig. 4): - Nicho fundamental: es el conjunto entero de condiciones bióticas y abióticas en las que un organismo, población o especie puede vivir y sustituirse a sí mismo se llama. Está definido genéticamente. - Espacio ambiental efectivo (o realizado): la combinación de factores bióticos y abióticos que existen durante el período de vida del organismo analizado. Sería el conjunto de todos los hábitats existentes. - Nicho potencial: es la intersección del nicho fundamental de la especie y el espacio ambiental efectivo. - Nicho efectivo (o realizado): es el conjunto real de condiciones en las que un organismo existe. Es un subconjunto del nicho potencial. 6

7 Fig. 4: Espacio ambiental efectivo, nicho fundamental, potencial y efectivo de un individuo, población o especie en función de dos variables ambientales (tomado de Vázquez 2005) Adaptación vs. aclimatación La adaptación puede definirse como el ajuste entre el organismo y su ambiente. Es el proceso que sufre una especie bajo la presión de la selección natural que le hace adquirir la capacidad de resistir, tolerar o subsistir en las condiciones del medio que habita. Los organismos se han adaptado a sus ambientes genéticamente, por medio de cambios a nivel fisiológico, de conducta y o desarrollo. El efecto de un factor ambiental sobre un organismo depende de la genética del organismo, la historia anterior del ambiente del mismo y del estado fisiológico dependiente de la edad. Un cambio fenotípico que aumenta la tolerancia a un determinado factor ambiental condicionado por el ambiente pasado se denomina aclimatación. A través de la aclimatación, los organismos se ajustan a las fluctuaciones ambientales mediante modificaciones de su fisiología y morfología, que en general son reversibles, que actúan hacia una mejor acomodación a las condiciones ambientales. Durante la aclimatación, las curvas de respuesta-intensidad de los organismos se modifican durante la vida de un organismo como consecuencia de la exposición a determinadas condiciones ambientales. La principal diferencia entre adaptación y aclimatación es que, mientras la primera se da en tiempo evolutivo a medida que la selección natural moldea las características de los organismos en respuesta a las condiciones ambientales de un área, la aclimatación se da en tiempo ontogénico en respuesta a cambios ambientales a que es sometido un individuo. La adaptación involucra cambios genéticos mientras que la aclimatación no. Las adaptaciones en los organismos encontrarse en cualquier aspecto de su ciclo de vida y en cualquier proceso funcional. La variación temporal y espacial de las condiciones ambientales es la responsable de la gran variedad de organismos, ya que son las condiciones ambientales las que determinan el sentido la selección natural y de los 7

8 procesos de especiación. Es evidente que las interacciones entre los organismos también contribuyen a esta gran diversidad de vida. Según (Grime, 1977) los factores externos que limitan la biomasa vegetal, y consecuentemente la de todo el ecosistema, pueden ser clasificados en: -Estrés: condiciones que restringen la productividad. -Disturbio: asociado a la destrucción total o parcial de la biomasa vegetal. Sólo tres combinaciones de estos factores generan hábitats viables para las plantas, estando asociado cada uno de estos con la evolución de una distinta estrategia adaptativa (Figura 5): -Bajo estrés y bajo disturbio: plantas competitivas. -Alto estrés y bajo disturbio: plantas estrés tolerantes. -Bajo estrés y alto disturbio: plantas ruderales. -Alto estrés y alto disturbio: no viable. En relación con estos hábitats, se pueden distinguir tres formas fundamentales de selección natural: -Seleción K: selección para plantas altamente competitivas que dependen de características que maximizan el crecimiento vegetativo y el vigor reproductivo en ambientes no perturbados. -Selección S: selección para plantas con crecimiento reducido que le permite perdurar en condiciones improductivas. -Selección R: corto ciclo de vida y alta producción de semillas. Figura 5. Triángulo de Grime describiendo las distintas formas de vida seleccionadas por las diferentes combinaciones de condiciones ambientales. S: estrés tolerantes, C: competitivas y R : ruderales La mayoría de las plantas de ambientes pobres (aquellos ambientes con alto estrés por algún tipo de limitante ambiental) comparten grupos de caracteres 8

9 comunes, incluyendo bajas tasas de crecimiento, fotosíntesis y absorción de nutrientes, altas relaciones raíz-vástago, baja tasa de intercambio de tejidos, y altas concentraciones de metabolitos secundarios. Este conjunto de características es denominado, síndrome de resistencia a estrés. Los procesos evolutivos por los cuales la selección puede operar en el genotipo dependen del número de genes involucrados, la estructura genética de la población y del vigor de la selección. Muchas hormonas son controlados por pocos genes, por lo que se ha propuesto que estos síndromes de resistencia a estrés pueden haber evolucionado a través de pocos cambios genéticos, que involucren estos genes de regulación de la actividad hormonal (Chapin III et al., 1993) El crecimiento de las plantas que se desarrollan en ambientes de ricos en recursos es más sensible a las condiciones ambientales que las adaptadas a ambientes pobres. Las primeras tienen una tasa de crecimiento alto en condiciones de abundancia de recursos, mientras que en condiciones de estrés la tasa de crecimiento es muy afectada. En cambio, las plantas adaptadas de ambientes pobres presentan una tasa de crecimiento bajo aún en condiciones de abundancia de recursos. Esto se debe a que el desarrollo de características adaptativas a ambientes pobres tiene un costo que puede ser medido en ganancia neta de carbono o en última instancia en energía, como veremos más adelante. Por ejemplo, el desarrollo de características de tolerancia a estrés hídrico, características que en general disminuyen la pérdida de agua, disminuyen también el ingreso de CO 2 por lo que la eficiencia fotosintética es menor, y, con ella, la ganancia neta de energía en forma de materia orgánica. En la figura 6, se presenta un modelo representando la eficacia fotosintética de plantas con diferentes grados de xeromorfismo a lo largo de un gradiente de disponibilidad hídrica. Lo importante de este modelo es resaltar que a pesar que todas las especies se desarrollan mejor en ambientes con mayor disponibilidad de agua, la adquisición de características adaptativas para ambientes secos resta eficacia en ambientes húmedos. De esta forma, los costos de desarrollar xeromorfismo son mayores a los beneficios en ambientes húmedos, restándole capacidad competitiva. Por esto, es de esperar que las especies con características mesomórficas sean dominantes en ambientes húmedos y que las xeromórficas sean dominantes en ambientes secos. Este modelo puede aplicarse en forma análoga a características adaptativas a otros factores limitantes como la salinidad, el frío, etc. 9

10 Figura 6. Relación probable existente entre la eficiencia en la fotosíntesis y la disponibilidad de agua entre distintas estrategias adaptativas. La especie más xerófita se desarrolla mejor en condiciones de poca disponibilidad de agua (zona D) mientras que la más mesófita actúa mejor en condiciones de mayor humedad (zona A). Las zonas sombreadas indican la zona donde cada especie es dominante. Factores abióticos Como ya hemos dicho, los factores abióticos varían en el espacio y en el tiempo, respondiendo los organismos a estos factores de diferentes maneras. Como ejemplos de factores abióticos podemos citar la temperatura, la humedad relativa, el ph, la salinidad, la velocidad de la corriente, la concentración de nitrógeno, la concentración de contaminantes, etc. Los factores abióticos pueden determinar la presencia de una especie en un determinado ambiente. A continuación se discutirá el efecto de algunos factores abióticos importantes en cuanto a su efecto en la distribución de los organismos. Clima Un factor principal del ambiente físico es el clima, que es el determinante último de la disponibilidad de agua y las características térmicas del ambiente. Además, dado que el clima es un determinante principal de los suelos y la vegetación, existe una estrecha correspondencia entre los climas y los tipos de comunidades biológicas. Los elementos del clima (radicación, temperatura, humedad y viento) están interrelacionados complejamente. La energía solar incidente produce modelos térmicos, que acoplados con la rotación de la tierra y los movimientos alrededor del sol, generan los vientos dominantes y las corrientes oceánicas. 10

11 Estas corrientes de vientos y agua a su vez influyen fuertemente la distribución de la precipitación, tanto en el tiempo como en el espacio. La cantidad de energía que intercepta una unidad de área varía de modo marcado con la latitud porque a mayores latitudes un haz de luz intercepta la superficie del suelo con un determinado ángulo por lo que recorre una mayor distancia hasta llegar a la tierra y su energía se distribuye en una mayor superficie (Fig. 6). Un resultado familiar es la disminución de las temperaturas medias anuales hacia los polos. Figura 6. Cantidad estimada de radiación solar incidente que interceptaría la superficie de la Tierra en ausencia de la atmósfera en función de las latitudes. Las estaciones son producidas por la órbita elíptica anual de la Tierra alrededor del sol y por la inclinación del eje del planeta respecto a su eje. Entre los indicadores más fidedignos de la estacionalidad está el fotoperíodo. En zonas tropicales el fotoperíodo no varía a lo largo del año, mientras hacia los polos el fotoperíodo es diferente según las estaciones. Muchas plantas de zonas templadas ajustan su ciclo de crecimiento al mismo. También la alternancia de temperaturas es mayor hacia los polos que el Ecuador. El clima es el mayor determinante de la vegetación, las plantas a su vez pueden ejercer cierto grado de influencia sobre el clima. Juntos, el clima y la vegetación determinan el desarrollo del suelo y de los animales que viven en un área. Las plantas terrestres adaptadas a condiciones climáticas particulares tienen en general las mismas formas de vida. Áreas con condiciones más estables y previsibles tienden a soportar menor cantidad de formas de vida que en áreas con climas impredecibles. Las principales tendencias climáticas están modificadas localmente por una variedad de factores, entre ellos el tamaño y la posición de masas de agua y de tierras cercanas y por la topografía. El ascenso a una montaña es comparable al desplazamiento hacia una latitud más alta. Estas modificaciones a nivel local resultan en la existencia de microclimas y, por consiguiente, microhábitats. Seleccionando activa o pasivamente estos microhábitats, los organismos pueden reducir con eficacia la variación ambiental global con que se enfrentan y disfrutar de condiciones más cercanas a las óptimas. 11

12 Temperatura En comparación con la amplitud térmica de miles de grados que sabemos que existe en el universo, la vida en cualquiera de sus formas sólo puede existir en un margen exiguo de apenas 300 ºC. De hecho la mayor parte de las especies están restringidas a un margen aún más estrecho (entre -10 y 50 ºC). Algunos organismos pueden vivir a temperaturas muy bajas, generalmente en estado de reposo, mientras unos pocos microorganismos pueden vivir y reproducirse en agua termales a temperaturas de ºC. De modo general, podemos decir que los límites superiores son más rápidamente críticos que los inferiores, por más que muchos organismos funciones más eficazmente hacia los límites superiores de su rango de tolerancia. Los intervalos de tolerancia de los organismos acuáticos son generalmente más estrechos que los de los terrestres. Además, los ritmos de temperaturas, en conjunto con otros factores como la periodicidad de la luz, rigen los ritmos de actividades diarios y estacionales. La temperatura es quizás la condición que, en forma aislada, más efecto tiene sobre los organismos. Al examinar las relaciones entre los organismos y la temperatura es habitual dividir a los organismos en homeotermos y poiquilotermos, según si mantienen una temperatura corporal constante o variable respectivamente. El problema de esta clasificación es que algunos homeotermos clásicos como aves y mamíferos experimentan una disminución de su temperatura en período de letargo, y que muchos poiquilotermos pueden regular en alguna forma la temperatura, como es el caso de las migraciones que siguen un gradiente de temperatura (Ej: se han realizado experiencias en las que se observó que peces ubicados en un acuario al cual se le creó un gradiente de temperatura se distribuyeron en la zona con la temperatura más próxima a la óptima de la especie). Por esto, una mejor clasificación divide a los organismos en endotermos y ectotermos. Los endotermos regulan su temperatura a través de la producción de calor dentro del propio cuerpo mientras que los ectotermos lo hacen a través de una fuente de calor externa. En principio esta clasificación separaría a los mamíferos y aves del resto del los organismos; sin embargo, existen reptiles, peces, insectos y plantas que utilizan el calor metabólico para mantener la temperatura corporal durante ciertos períodos. Casi todos los ectotermos modifican o moderan el intercambio de calor a través de diferentes mecanismos, como las hojas plateadas de las plantas de desierto o la orientación de las mismas; en otros casos las respuestas son comportamentales como adopción de distintas posturas en los reptiles. Un concepto importante relacionado con la temperatura es el de tiempo fisiológico. En los ectotermos la tasa de desarrollo aumenta con la temperatura, por lo que necesitan para su desarrollo una cierta relación de tiempo por temperatura. Dicho de otro modo, en los ectotermos el tiempo depende de la temperatura y realmente puede detenerse el tiempo si la temperatura desciende debajo de un umbral. La importancia de este concepto reside en la capacidad que éste tiene en comprender el ritmo de los acontecimientos y la dinámica de poblaciones de los ectotermos. Muchas de las fases de crecimiento de la mayoría de los cultivos siguen este tipo de modelos. 12

13 En algunos casos la temperatura puede actuar como estímulo para el comienzo del desarrollo, por ej. para muchas plantas es necesario pasar una temporada fría para germinar, esto es muy aplicado para ciertos cultivos. En los endotermos cuanto más se aleja la temperatura del ambiente de la óptima, más energía es necesaria para mantener constante la temperatura corporal. Agua El agua es el medio en el que ocurren las reacciones metabólicas de los organismos. La vida se inició en el agua y, al pasar los organismos a ocupar los ambientes terrestres, ésta se convirtió principalmente en un factor limitativo. La concentración de agua de la atmósfera es menor que la de los seres vivos, por lo que estos tienden a ceder agua a la atmósfera. La magnitud de estas pérdidas depende entonces de la humedad relativa de la atmósfera y de los mecanismos que los organismos hayan desarrollado para conservarla. Es obvio que cuanto mayor sea la humedad relativa, menor será la diferencia entre el organismo y la atmósfera y menor será la cantidad de agua pérdida por evaporación. En las regiones áridas cálidas, el agua es el factor limitante principal y en ausencia de escorrentía la producción primaria está positivamente relacionada con la precipitación de una manera lineal. Por encima de los 800 mm/ año de precipitación, la producción primaria comienza a aumentar más lentamente hasta aproximarse a una asíntota (Fig. 7). Fig. 7. Productividad primaria neta (aérea) en función de la precipitación media anual. Nos vamos a detener brevemente en las zonas áridas, ya que este tipo de ambiente es el característico de la provincia de Mendoza. Hay 3 atributos limitantes principales en las zonas áridas: 1) La precipitación es tan baja que el agua es el factor que controla los procesos biológicos; 2) la precipitación es altamente variable a lo largo del año y ocurre en eventos discretos e infrecuentes; 3) la variación es altamente impredecible. Por 13

14 esto se puede definir a las zonas áridas como "sistemas controlados por el agua, con eventos de ingresos de agua infrecuentes, discretos e impredecibles. El principal problema de la impredecibilidad es el ajuste de la respuesta de los organismos a las señales ambientales. En zonas áridas, el factor edáfico opera casi siempre modificando el régimen hídrico. Actúa como a) un almacenamiento temporal del agua de lluvia y b) un regulador que controla la partición entre las fuentes de salida de agua (escorrentías, drenaje, evaporación y transpiración). Para tolerar la intensa insolación, la baja humedad atmosférica y el altamente negativo potencial agua del suelo, las plantas poseen características especiales en la morfología y fisiología de sus hojas, raíces y sistemas de conducción. También en su fenología. (Solbrig et al. 1977) Las plantas de zonas áridas has desarrollado diversas estrategias adaptativas al déficit hídrico. Según (Turner 1979) estas estrategias pueden clasificarse de la siguiente forma: I- Escape a la sequía. -Rápido desarrollo fenológico -Pasan la época de sequía como semillas. -Las anuales desarrollan esta estrategia II- Tolerancia a sequía con bajo potencial agua. a) Mantenimiento de la turgencia -Ajuste osmótico. -Aumento de la elasticidad. - Los arbustos siempre verdes del desierto (Ej. jarilla) desarrollan esta estrategia. b) Tolerancia a la desecación -Tolerancia protoplasmática. -Ejemplo de esta estrategia son los líquenes reviviscentes. III- Tolerancia con alto potencial agua. a) Reducción de la pérdida de agua. -Aumento de la resistencia cuticular y estomática. -Reducción de la radiación absorbida -Reducción del área foliar. -Las suculentas desarrollan este tipo de estrategia. b) Mantenimiento de la absorción de agua. -Aumento de la profundidad y densidad de raíces. -Aumento de la conductividad hidráulica. -Las plantas freatófitas son ejemplos de este tipo de estrategia Suelos Los suelos constituyen una parte clave del ecosistema terrestre debido a que en él se producen muchos procesos críticos en el funcionamiento de los ecosistemas. Es en él donde se descomponen los organismos muertos y donde se retienen los nutrientes para ser utilizados por las plantas. Son esencialmente un punto de confluencia entre lo inorgánico y lo orgánico. Algunos de los organismos que habitan en el suelo, como las lombrices, ácaros y microorganismos, desempeñan un papel principal en la degradación de las partículas orgánicas. Por esto, muchas veces la actividad de estos organismos 14

15 representa el cuello de botella para la tasa de ciclaje de los nutrientes y, con ello, de las velocidades de renovación de la comunidad entera. La formación del suelo está principalmente ligada al clima, además del tiempo, la topografía, los organismos y el tipo de roca madre. Los suelos se forman in situ a lo largo de miles de años con la influencia del clima y vegetación. Así desarrolla perfiles característicos de su génesis. Los edafólogos hablan de formación de suelo y de suelos maduros en forma análoga a los ecólogos cuando hablan de sucesión y de comunidad climax. El suelo es un sistema en el que con propiedades emergentes propias, siendo más que la simple mezcla de los elementos que lo forman. La clasificación de los suelos se basa generalmente en las características de sus perfiles y en su génesis. Las propiedades de los suelos están principalmente influidas por su contenido de arcillas, limos, arenas y materia orgánica. La materia orgánica es activa en los ciclos del carbono y del nitrógeno y colabora en dar estructura del suelo al agregar las partículas. El contenido de materia orgánica del suelo resulta del equilibrio entre la formación de humus, favorecida por condiciones favorables al crecimiento de la vegetación, y de la pérdida de humus favorecida por las altas temperaturas. Las arcillas y la materia orgánica proveen a los suelos de amplias superficies cargadas negativamente que atraen agua y otros iones. Esto le confiere una alta capacidad de retención de agua, lo que hace que, en suelos arcillosos, la capacidad de almacenar agua disponible para las plantas sea alta. Sin embargo, en última instancia el agua que utilizarán las plantas estará determinada por la interacción entre el suelo y el clima. Un claro ejemplo de esta interacción es lo que llamamos el efecto inverso de la textura en las zonas áridas que ya discutimos anteriormente. La atmósfera del suelo (aire en microporos) permite la respiración de raíces y otros organismos del suelo. La temperatura también tiene comportamiento especial dentro del suelo y varía de acuerdo al tipo de suelo, pero fundamentalmente al estado hídrico del mismo. En general, las grandes amplitudes térmicas que se observan en la superficie disminuyen rápidamente con la profundidad. Esto resulta de suma importancia en algunos aspectos del desarrollo de los organismos, como puede ser el comportamiento germinativo y el desarrollo de raíces de plantas de zonas áridas, o la distribución en el perfil del suelo de organismos subterráneos. Bibliografía Begon, M., Harper, J.L. & Towsen, C.R. (1988). Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. Barcelona: Ediciones Omega. 885 pp. Chapin III, F.S., Autumn, K. & Pugnaire, F. (1993). Evolution of suites of traits in response to environmental stress. The American Naturalist, 142: Fuentes, E. (1989). Ecología: Introducción a la teoría de poblaciones y comunidades. (Primera). Santiago de Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile. 281 pp. Grime, J.P. (1977). Evidence for the existence of three primary strategies in plants and 15

16 its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist, 11: Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harbor symposia on Quantitative Biology 22: Pianka, E.R. (1982). Ecología evolutiva. Barcelona: Ediciones Omega. pp. Vázquez, D.P. (2005). Reconsiderando el nicho hutchinsoniano. Ecología Austral, 15: