Fitogeografía a partir de las curvas espectrales del coeficiente de absorción de luz

Transcripción

1 Fitogeografía a partir de las curvas espectrales del coeficiente de absorción de luz ED Sánchez-Pérez 1, E Millán-Núñez 2 Resumen Se presenta la variabilidad espacial del coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton y su relación con la estructura de la comunidad frente a Baja California durante el verano de La mayor abundancia de fitoplancton se detectó en la región costera al sur de Bahía Asunción, con valores de hasta células l -1. Se identificaron 13 géneros de diatomeas, 10 de dinoflagelados y 2 silicoflagelados, dominados por Nitzschia, Rhizosolenia, Thalassionema, Gymnodinium, Gyrodinium y Ceratium. Las principales diferencias de especies estuvieron relacionadas con eventos de surgencias y remolinos propios de la región. Los altos valores del coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton a 440 nm (a φ ) coincidieron con una mayor abundancia de células. La variabilidad en magnitud de los valores de las curvas espectrales mostró una separación de la zona de estudio en dos regiones, la costera y la oceánica. 1 Universidad Autónoma de Baja California. Facultad de Ciencias Marinas. Carretera Tijuana-Ensenada km 107. Apartado Postal 43, Ensenada, Baja California ocdenisse@gmail.com. 2 Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. Departamento de Ecología Marina. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Fracc. Zona Playitas. Ensenada, Baja California emillan@cicese.mx. 305

2 Palabras clave: fitogeografía, espectros de absorción, Baja California, Corriente de California Abstract The spatial variability of the light absorption coefficient by phytoplankton was analyzed off Baja California in summer A total of 13 diatom, 10 dinoflagellate and 2 silicoflagellate genus were identified dominated by Nitzschia, Rhizosolenia, Thalassionema, Gymnodinium, Gyrodinium, and Ceratium. The highest abundance of phytoplankton was detected in the coastal region, mainly south of Bahía Asunción with values up to cells l -1. Major species differences were found related to upwelling events and cyclonic eddies in the area. High values of light absorption coefficient by phytoplankton at 440 nm (a φ ) were in agreement with greater abundance of phytoplankton. The magnitude of the spectral curves revealed two phytogeographic regions, the coastal and the oceanic one. Keywords: Phytogeographic, absorption spectral curves, Baja California, California Current Introducción Las microalgas planctónicas, o fitoplancton, son responsables de más del 90% de la síntesis de materia orgánica en los océanos y contribuyen en aproximadamente 95% de la renovación del oxígeno atmosférico (Pernetta y Milliam 1994). Esto se lleva a cabo durante el consumo del dióxido de carbono (CO 2 ) y la asimilación de nutrientes (NO 2-, NO 3-, PO 4 3- ) mediante la captación de energía solar, proceso que en conjunto se conoce como fotosíntesis e incrementa la biomasa de fitoplancton. El fitoplancton representa la base de la cadena alimenticia y soporta la producción secundaria, además de considerarse como al mayor secuestrador del CO 2 atmosférico (Sakshaug et al. 1997, Falkowski et al. 1998). La delimitación de zonas fitogeográficas con métodos sencillos permite conocer con mayor facilidad la producción primaria de los diferentes ecosistemas. Por otra parte, las células pigmentadas y no pigmentadas mantienen una estrecha relación de óptica hidrológica con la información de clorofila detectada por los satélites, proporcionando un conocimiento sinóptico de la biomasa del fitoplancton a nivel 306 Aspectos biológicos

3 de meso-escala (Sosik y Mitchell 1995). Las propiedades bio-ópticas inherentes al océano como el coeficiente de absorción y la dispersión o esparcimiento de la luz (Preisendorfer 1961, Kirk 1986) dependen principalmente de los componentes del medio (principalmente fitoplancton) y no de la estructura geométrica del campo de luz. En los primeros estudios en aguas mexicanas que describieron parámetros bioópticos del fitoplancton realizados por Millán-Núñez et al. (1998, 2004), Pegau et al. (1999) y Barnard et al. (1999), se llevó a cabo la caracterización del coeficiente específico de absorción de luz por el fitoplancton a φ* en el Golfo de California y sur de la Corriente de California y los autores concluyeron que la variabilidad de a φ * fue principalmente afectada por el tamaño y la abundancia de los principales grupos de diatomeas, dinoflagelados y cianobacterias. En el presente trabajo lo que se hizo fue delimitar regiones fitogeográficas frente a Baja California a partir de curvas espectrales de absorción de la luz. Materiales y métodos Colecta de muestras y análisis de laboratorio Del 26 de junio al 17 de julio de 2001, el programa de Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California (IMECOCAL) llevó a cabo el muestreo de 91 estaciones oceanográficas divididas en 12 líneas perpendiculares a la costa de Baja California (fig. 1) en las que se midió la temperatura y salinidad con un CTD (conductivity-temperature-depth) y se recolectaron muestras de agua con botellas Niskin de 5 l a una profundidad de 10 m. Para estimar el coeficiente de absorción de luz se filtró 1 l de agua a través de filtros de fibra de vidrio Whatman GF/F (25 mm) que después se almacenaron en un contenedor de nitrógeno líquido para su posterior análisis en el laboratorio. Las muestras para el análisis del fitoplancton se almacenaron en botellas oscuras de 250 ml preservadas con formaldehído a un ph entre 7.5 y 8 (Throndsen 1978), a una concentración final del 1%. Análisis del nano-microfitoplancton (>5µm) El análisis del fitoplancton se hizo dos meses después del crucero. Para los conteos de células se utilizó la técnica propuesta por Hasle (1978), concentrando 50 ml de muestra en una cámara de sedimentación. La identificación de las células se Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 307

4 Figura 1. Mapa del área de estudio. Las flechas indican la dirección del derrotero durante el crucero IMECOCAL en julio de hizo en un microscopio invertido con objetivos de 16 y 40 (Utermöhl 1958). Cuando fue posible, las diatomeas y los dinoflagelados se clasificaron al nivel de especie basando su identificación principalmente en los trabajos de Cupp (1943), Hasle y Syvertsen (1997), Licea et al. (1996) y Moreno et al. (1997). Se jerar- 308 Aspectos biológicos

5 quizó la estructura de la composición del fitoplancton mediante la aplicación del índice de nicho ecológico propuesto por Levins (1978) en el que valores mayores representan la persistencia del organismo en el área de muestreo. Se excluyeron las células <5 µm debido a que las células pequeñas requieren de una técnica diferente para ser cuantificadas (Yentsch et al. 1983, Sieracki et al. 1995). Coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton Para determinar el coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton las muestras se analizaron en un espectrofotómetro con esfera integradora de luz (Schimatzu UV-2401 PC). La curva espectral del material particulado (a p(λ) ) se obtuvo con un barrido de nm con resolución de 1 nm, un ancho de banda de 2 nm y una velocidad media de barrido de 300 nm min -1. Posteriormente los filtros se enjuagaron con metanol durante 30 min (Kishino et al. 1985) para obtener la curva de detritus o material no pigmentado (a d(λ) ). La diferencia entre los coeficientes de absorción del material particulado y del detritus es el coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton (a φ(λ) ). Resultados y discusión Distribución espacial del nano-microfitoplancton Los dinoflagelados presentaron una mayor abundancia que las diatomeas a lo largo del área de estudio, excepto en las líneas 127 y 130 al sur de Bahía Asunción donde presentaron valores de células l -1 (fig. 2). En los análisis taxonómicos del nano-microfitoplancton (>5µm) se detectaron 25 géneros, de los cuales 13 fueron diatomeas, 10 dinoflagelados y 2 silicoflagelados. Los géneros de diatomeas y dinoflagelados más sobresalientes con relación al índice de nicho fueron Nitzschia spp, Rhizosolenia spp, Thalassionema spp, Gymnodinium spp, Gyrodinium spp y Ceratium spp (tabla 1). En general, la mayor abundancia del nano-microfitoplancton se presentó en la zona costera al sur de Bahía Asunción, particularmente en las estaciones 63 y 75, con valores de células l -1 (fig. 3a) que disminuyen hacia las estaciones oceánicas. Por otro lado, el grupo de diatomeas presentó en las líneas 127 y 130 un incremento frente a Punta Abreojos hasta células l -1 ; mientras que los dinoflagelados presentaron sus mayores abundancias, de células l -1, en las estaciones 63 y 74. Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 309

6 Tabla 1. Estructura de la composición taxonómica del fitoplancton a 10 m de profundidad durante julio de Ordenación jerárquica de los géneros por el índice de amplitud de nicho (Bi). Los números muestran la proporción de cada género entre las estaciones. Estaciones Diatomeas Nitzschia Rhizosolenia Thalassionema Navicula Coscinodiscus Chaetoceros Cocconeis pseudoeunotia Bacteriastrum 0.9 Rhopalodia 0.2 Actinoptychus 0.1 Eucampia 0.7 Guinardia Dinoflagelados Gymnodinium Gyrodinium Ceratium Gonyaulax Prorocentrum Oxytoxum Dinophysis Peridinium 0 0 Podolampas 0 Pyrocystis 0 Silicoflagelados Dictyocha 1 1 Distephanus 310 Aspectos biológicos

7 Tabla 1. Continuación. Estaciones Bi Diatomeas Nitzschia Rhizosolenia Thalassionema Navicula Coscinodiscus Chaetoceros Cocconeis pseudoeunotia Bacteriastrum Rhopalodia 1.0 Actinoptychus 1.0 Eucampia 1.0 Guinardia Dinoflagelados Gymnodinium Gyrodinium Ceratium Gonyaulax Prorocentrum Oxytoxum Dinophysis Peridinium Podolampas 1.0 Pyrocystis 1.0 Silicoflagelados Dictyocha Distephanus Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 311

8 Figura 2. Abundancia del nano-microfitoplancton por línea hidrográfica. Las barras representan la media de las estaciones de cada línea a 10 m de profundidad. Curvas espectrales de absorción de luz por el fitoplancton En la distribución espacial del coeficiente de absorción de luz a 440 nm las estaciones cercanas a la costa 45, 63, 75 y 76 fueron las que presentaron la mayor magnitud espectral (0.22 m -1 y 0.26 m -1 ) (fig. 3b) relacionada con altas concentraciones de clorofila a (7 mg m -3 ). Posteriormente los espectros de absorción por el fitoplancton, a φ, se clasificaron en relación a su tamaño o magnitud (m -1 ), obteniendo 16 espectros relacionados a la zona costera y 11 con características más oceánicas. En este trabajo sólo se muestran los espectros más representativos para las zonas costera y oceánica (fig. 4a). El ANOVA de la variable a φ (440 nm) entre estaciones oceánicas no mostró diferencias significativas, por lo que fue posible agruparlas en una sola área fitogeográfica denominada A 1 (fig. 4b). Las estaciones oceánicas mostraron concentraciones de clorofila-a menores a 0.5 mg m -3. En las estaciones costeras se observaron diferencias fitogeográficas significativas (fig. 5), distinguiéndose dos áreas distintas: la B 1 entre Ensenada San Quintín y frente a Bahía Asunción, y B 2 que se localizó frente a Punta Baja y al sur del área de estudio, dentro del Golfo de Ulloa. 312 Aspectos biológicos

9 Figura 3. Distribución de la variabilidad espacial. (a) Nano-microfitoplancton (células l -1 ); (b) coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton (a φ(440), m -1 ) a 10 m de profundidad. Figura 4. (a) Clasificación de los espectros océano-costa por magnitud del coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton. Las flechas indican las estaciones respecto a su posición en la curva espectral. (b) Distribución fitogeográfica donde A 1 representa las estaciones oceánicas y B 1 y B 2 las costeras. La mayor abundancia de fitoplancton se localizó cerca de la costa entre Bahía Asunción y Punta Abreojos con un claro dominio del grupo de nano-diatomeas Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 313

10 Figura 5. Variabilidad espacial del coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton (a φ(440) ) en las estaciones costeras a 10 m de profundidad. (5 20 µm). El tipo de células indica la presencia de un reciente evento de surgencia ocasionado por procesos de advección que transportan agua de capas más profundas del océano hacia la superficie, produciendo de esta manera un florecimiento de células tal y como lo reportan Goericke et al. (2004) para esta zona de estudio. A diferencia de las estaciones oceánicas en las que se observó poca abundancia de fitoplancton y clorofila a, esto posiblemente se debe a un ambiente más oligotrófico con pocos nutrientes y mayor temperatura. La riqueza del fitoplancton mostró una composición taxonómica en diatomeas y dinoflagelados muy similar a la reportada por Millán-Núñez et al. (2004) para el invierno de 2001, lo cual indica que la comunidad a nivel de género presenta un patrón consistente e independiente a la época del año. En este estudio la dominancia de células se relacionó con los valores altos del coeficiente de absorción y las bajas temperaturas (de ~14 16 C), así como con la presencia de los remolinos ciclónicos reportados por Schwing et al. (2002) y Duxbury et al. (2000). Estos autores consideraron que los remolinos ciclónicos poseen la característica de producir una depresión en la superficie del océano y un flujo de agua hacia ésta, y como consecuencias la termoclina se eleva y la capa superficial se adelgaza. Éstas son algunas de las razones por las que la mayor abundancia del fitoplancton se asocia regularmente con baja temperatura 314 Aspectos biológicos

11 superficial y alta concentración de nutrientes. Schwing et al. (2002) reportaron la presencia de un remolino ciclónico al sur de Punta Eugenia que originó condiciones favorables para el fitoplancton y altas concentraciones de clorofila, principalmente hacia las estaciones costeras de las líneas 127 y 130 (fig. 2). Los valores altos de la magnitud espectral se localizaron en la zona costera (fig. 4a) coincidiendo con la mayor riqueza taxonómica del fitoplancton, mientras que los espectros de menor magnitud se localizaron en la zona oceánica. Estas magnitudes correspondientes a una menor absorción posiblemente se relacionen con el tamaño pequeño de las células y con el aumento de pigmentos carotenoides (no reportados en este estudio), lo que lleva a hacer hincapié en que las curvas espectrales son el producto de toda la comunidad del fitoplancton retenido por los filtros de fibra de vidrio tipo GF/F con tamaño de poro ~0.7 μm e indica en este caso la presencia de organismos del picoplancton que de cierta manera reflejan una magnitud y una forma espectral. Las áreas de distribución fitogeográfica B 1, a pesar de que se localizan en los extremos y el centro de la zona de estudio separados por ~1000 km, presentan características similares en su composición taxonómica de fitoplancton. Agradecimientos Al programa IMECOCAL financiado por el proyecto CONACYT G 35326T. A la tripulación del B/O Francisco de Ulloa por su ayuda durante las maniobras de mar. A los dibujantes JM Domínguez y FJ Ponce por su asesoría en las figuras que aquí se presentan. Referencias Barnard AH, Zaneveld JR, Pegau WS, Mueller JL, Maske H, Lara-Lara JR, Alvarez-Borrego S, Cervantes-Duarte R, Valdéz-Holguín E The determination of PAR levels from absorption coefficient profiles at 490 nm. Cienc. Mar. 25: Cupp EE Marine plankton diatoms of the west coast of North America. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 5: Duxbury AC, Duxbury AB, Sverdrup KA An Introduction to the World s Oceans. 6a. Edición. McGraw-Hill. 528 pp. Falkoswski PG, Baber RT, Smetacek V Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary productivity. Science 281: Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 315

12 Goericke R, Venrick E, Mantyla A, Bograd S, Schwing FB, Huyer A, Smith RL, Wheeler PA, Hooff R, Peterson WT, Gaxiola-Castro G, Gómez-Valdés J, Lavaniegos BE, Hyrenback KD, Sydeman WJ The state of the California Current, : a rare normal year. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. 45: Hasle GR Using the inverted microscope, p En: Sournia A (ed.), Phytoplankton Manual. UNESCO. Paris. 335 pp. Hasle GR, Syversten EE Marine diatoms. En: Tomas RC (ed), Identifying marine phytoplankton. Academic Press. Harcourt Brace Company. Pp Kirk JTO, Tyler PA The spectral absorption and scattering properties of dissolved and particulate components in relation to the underwater light field of some tropical Australian fresh-waters. Freshwat. Biol. 16: Kishino M, Takahashi M, Okami N, Ichimura S Estimation of the spectral absorption coefficients of phytoplankton in the sea. Bull. Mar. Sci. 37: Levins R Evolution in changing environments. Princeton Univ. Press. Princeton Licea S, Moreno JL, Santoyo H, Figueroa G Dinoflagelados del Golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California Sur. 165 pp. Millán-Núñez E, Lara-Lara JR, Cleveland JS Variations in specific absorption coefficients and total phytoplankton in the Gulf of California. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. 39: Millán-Núñez E, Sieracki ME, Millán-Núñez R, Lara-Lara JR, Gaxiola-Castro G, Trees CC Specific absorption coefficient and phytoplankton biomass in the southern region of the California Current. Deep-Sea Res. II 51: Moreno JL, Licea S, Santoyo H Diatomeas del Golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California Sur. 273 pp. Pegau WS, Zaneveld JR, Barnard AH, Maske H, Alvarez-Borrego S, Lara-Lara JR, Cervantes-Duarte R Inherent optical properties in the Gulf of California. Cienc. Mar. 25: Pernetta JC, Milliam JD Land-ocean interactions in the coastal zone: Implementation Plan. IGBP Rep. No. 3. Stockholm. 215 pp. Preisendorfer RW Application of radiative transfer theory to light measurements in the sea. Int. Union Geod. Geophys. Inst. Monogr. 10: Sakshaug E, Bricaud A, Dandonneau Y, Falkowski PG, Kiefer DA, Legendre L, Morel A, Parslow J, Takahashi M Parameters of photosynthesis: definitions, theory and interpretation of results. J. Plankton Res. 19: Aspectos biológicos

13 Schwing FB, Moore CS, Ralston S, Sakuma KM Record coastal upwelling in the California Current in Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. 41: Sieracki ME, Haugen EM, Cucci TL Overstimation of heterotrophic bacteria in the Sargasso Sea: direct evidence by flow and imaging cytometry. Deep-Sea Res. 42: Sosik HM, Mitchell BG Light absorption by phytoplankton, photosynthetic pigments and detritus in the California Current System. Deep-Sea Res. I 42: Throndsen J Preservation and storage. En: Sournia A (ed.), Phytoplankton Manual. Monographs on oceanographic methodology 6 UNESCO: Utermöhl H Zur vervollkommnung der quantitativen phytoplankton methodik. Mitt. Int. Verein Theor. Angew. Limnol. 9: Yentsch CM, Horan PK, Muirhead K, Dortch Q, Haugen E, Legendre L, Murphy LS, Perry MJ, Phinney D Flow cytometry and cell sorting: A technique for analysis and sorting of aquatic particles. Limnol. Oceanogr. 28: Fit o g e o g r a f í a a pa r t i r de la s cu r v a s es p e c t r a l e s de l c o e f i c i e n t e de ab s o r c i ó n de lu z 317