Capítulo 5: Tejidos vegetales

Transcripción

1 Introducción Las células del cuerpo vegetal forman asociaciones con un nivel organizacional superior al de la célula individual, constituyendo así los tejidos. Éstos a su vez se agrupan formando órganos, los cuales poseen funciones específicas en el organismo. Los tejidos vegetales son de muy variados tipos y sirven para funciones tan diversas como almacenamiento, defensa, conducción y fotosíntesis. En este capítulo se presenta la composición celular de los diversos tejidos vegetales, así como la disposición particular de cada uno de ellos en el cuerpo de la planta, con sus respectivas consideraciones morfofuncionales. Contenido 5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas Los meristemos son las regiones de la planta encargadas del crecimiento del organismo El parénquima es el tejido más abundante del cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta Los tejidos vasculares están constituidos por varios tipos celulares y se asocian de diversas formas La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo Los tejidos glandulares pueden producir sustancias tanto útiles como de desecho. Citar como: Gamboa-Gaitán MA Capítulo 5: Tejidos vegetales, pp en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.

2 5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos. El término tejido se usó inicialmente para designar un conjunto homogéneo de células, entendiendo homogéneo como de igual apariencia. Esto condujo a que se hablara de tejidos en algas, plantas, hongos y líquenes, dado que todos estos organismos presentan capas más o menos similares de células organizadas (Figura 5.1). Entre los organismos eucariotas fotosintéticos mencionados, los que presentan una organización corporal con algún grado de diferenciación tisular son las algas pardas (feófitas), las algas verdes (clorófitas) y las plantas terrestres (embriófitas). El caso de las algas pardas es muy probablemente una convergencia, ya que ellas no están cercanamente emparentadas con las plantas, sino que son protistas ubicados en la división Phaeophyta del reino Chromista (Sección 23.1). Entre ellas, algunas especies de Macrocystis pueden alcanzar muchos metros de longitud y poseen verdaderas regiones meristemáticas. De otra parte, en las algas verdes, el grupo hermano de las plantas terrestres, hay organismos talosos como en el género Ulva, cuyo cuerpo es aplanado, de sólo dos capas celulares de grosor a pesar de lo cual puede alcanzar hasta un metro de longitud. Estas estructuras, así como todas aquellas que resulten de asociaciones de células previamente formadas entre las cuales no hay plasmodesmos, no son consideradas verdaderos tejidos y se encuentran comúnmente en las clorófitas. Para designar estos falsos tejidos se acuñó el término plecténquima, que también se usa en hongos y otras algas, el cual a veces se usa como sinónimo de pseudoparénquima. Actualmente, la definición más aceptada para el término tejido es: conjunto de células de origen común que contribuyen al desempeño de una función especializada dentro de un organismo. En esta definición encajan perfectamente las estructuras tisulares que están presentes en las plantas, como se verá en este capítulo Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas. Los tejidos vegetales pueden ser clasificados con base en tres criterios: su composición celular, su origen y su función (Tabla 5.1). La primera clasificación los agrupa en simples y compuestos, según el número de tipos celulares que los conforman, pues los hay con un solo tipo celular en los tejidos simples y con varios tipos de células en los compuestos. Así las cosas, los tejidos simples serían el tejido meristemático, los tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima), y el parénquima, ya que se componen básicamente de un solo tipo de células. De otra parte, los tejidos compuestos, es decir los que poseen varios tipos celulares, estarían representados por los tejidos vasculares (xilema y floema), los protectores (epidermis, hipodermis, exodermis, endodermis y peridermis), y los tejidos glandulares. En el segundo esquema de clasificación, basado en el origen de los tejidos, se propone agruparlos en tres categorías según se deriven de la protodermis, el procambio y el meristemo basal, que comprende la clasificación en sistemas de tejidos. El primer sistema es el dérmico, conformado por los tejidos derivados de la protodermis, que son los tejidos protectores primarios, los secundarios y los tejidos secretores. El segundo sistema se denomina vascular y está formado por los tejidos vasculares o conductores, el xilema y el floema. El tercer sistema, llamado basal, está constituido por el parénquima y los tejidos de sostén (esclerénquima y colénquima). Es importante anotar que tanto la protodermis, como el procambio y el meristemo basal se derivan de los meristemos, que son tejidos embrionarios pluripotenciales. 88

3 La tercera forma de clasificar a los tejidos vegetales se basa en su estado fisiológico en la madurez, razón por la cual se le denomina el sistema de clasificación funcional, el cual los distribuye así: meristemos, parénquima, tejidos de sostén, tejidos vasculares, tejidos protectores y tejidos glandulares. Este es probablemente el método más práctico de clasificación, por lo que se seguirá en este texto Los meristemos son las regiones de la planta encargadas del crecimiento del organismo. Los meristemos (Figura 5.2), son tejidos embrionarios que persisten durante toda la vida de la planta, siendo los responsables del crecimiento continuo de ella. Los hay apicales, que permiten el crecimiento longitudinal de la planta, así como laterales, que son responsables del crecimiento en grosor. Los apicales están en los extremos de las ramas y raíces, mientras que los laterales forman anillos ubicados hacia los lados de ramas y raíces, pero sólo en plantas que experimentan crecimiento secundario. Las células básicas de los meristemos se llaman células iniciales, las cuales tienen la propiedad de autorregenerarse cuando se multiplican, perpetuando así su tipo. En la división celular de la célula inicial se genera, además de una célula inicial hija, otra célula hija llamada célula derivada, la cual inicia casi de inmediato el proceso de diferenciación para dar lugar a los diferentes tipos de células vegetales. Las células del meristemo se disponen en una capa superficial de una o dos filas de células que se denomina la túnica y en una masa situada por debajo de la túnica llamada el cuerpo. Las células del cuerpo se dividen en varios planos, mientras que en la túnica sólo suceden divisiones anticlinales. Las células que se diferencian morfológica y funcionalmente adquieren varias características comunes que no poseen las células meristemáticas. Entre ellas se destaca el alargamiento celular, la fusión de las vacuolas pequeñas para formar una vacuola grande, el desarrollo de la pared primaria y en algunas células de pared secundaria, así como la aparición de espacios intercelulares. Este fenómeno se puede dar por lisis de células (espaciación lisígena) o por separación de las células existentes (espaciación esquizógena). Se ha clasificado a los meristemos según varios criterios, como su posición en la planta (apicales, laterales e intercalares), o según el momento de aparición y entrada en funcionamiento (primarios y secundarios). Hay diversidad de posturas en cuanto a la clasificación de estos tejidos. El sistema más práctico agrupa los tejidos meristemáticos de acuerdo al tipo de crecimiento que producen, siendo los primarios (apicales e intercalares), los que hacen crecer a la planta en longitud, mientras que los secundarios, también llamados laterales, hacen crecer a la planta en grosor. Esta es la posición adoptada en este texto. Antes de revisar en más detalle a los tejidos meristemáticos, es importante mencionar una propiedad única de este tejido. Tanto en el vástago como en la raíz, los meristemos poseen un grupo de células que presentan una tasa mitótica menor que el resto de las células meristemáticas. Dicho grupo se denomina centro quiescente y se cree que sirve como un reservorio de células meristemáticas, ya que al tener menos divisiones celulares está menos expuesto a las mutaciones y otros posibles daños. Algunos autores también han postulado que puede ser un conjunto de células más dedicado a la producción de hormonas, razón por la cual no sería necesario que se dividieran con la misma velocidad que el resto de células del meristemo Los meristemos primarios permiten el crecimiento longitudinal de la planta. 89

4 El aumento del largo del organismo vegetal es debido a la multiplicación de sus células apicales en la dirección de su eje longitudinal. Los meristemos primarios se clasifican en dos clases según su posición: meristemos apicales, situados en los extremos de la planta y que pueden ser caulinares si están en el tallo, o radicales si están en la raíz, y meristemos intercalares, situados en la base de los entrenudos. Los intercalares son particularmente conspicuos en las vainas de las hojas de algunas monocotiledóneas gramíneas. En algunas plantas, como las palmas (Arecaceae), sólo hay un meristemo apical en el vástago, por lo que destruirlo significa la muerte de la planta. El árbol nacional de Colombia, la palma Ceroxylon quindiuense (Figura 5.3), fue amenazado de extinción por la práctica cultural de la celebración de la Semana Santa, tiempo en el que se podaba el ápice de la palma para obtener las hojas para las procesiones, cortando así su único meristemo apical y produciendo la muerte del individuo Los meristemos secundarios aumentan la masa corporal de la planta. Los meristemos secundarios sólo están presentes en las plantas que experimentan un gran crecimiento en grosor, para lo cual deben desarrollar la resistente madera que permita sostener el voluminoso cuerpo. Este tipo de crecimiento se denomina secundario, el cual se da por la activación de los meristemos secundarios, también llamados meristemos laterales por su posición en los lados de las ramas y raíces, en contraposición con los meristemos apicales que siempre están en los extremos (ápices). El cambio vascular y el cambio interfascicular (Figuras 5.4 y 5.5), son los meristemos secundarios encargados de proveer la mayor parte del crecimiento interno de la planta, básicamente aumentando la masa de los tejidos conductores. El cambio suberoso, también llamado felógeno, es el tercer tipo de meristemo secundario y su función es desarrollar la capa protectora secundaria del cuerpo vegetal, denominada peridermis. Los meristemos secundarios son de gran importancia económica, pues el cambio vascular y el interfascicular dan origen a la madera, mientras que el felógeno es la fuente del corcho, el cual es principalmente obtenido del alcornoque, una especie europea cuyo nombre científico es Quercus suber El parénquima es el tejido más abundante del cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas. La función principal del parénquima es constituir la masa del organismo, por lo que ha sido llamado tejido de relleno (Figura 5.6). Se considera el más ancestral, ya que las plantas inferiores, que poseen una menor complejidad estructural, están constituidas prácticamente sólo de parénquima. Sin embargo, este tejido puede tener otras funciones como el almacenamiento de sustancias y la fotosíntesis. Está conformado por un solo tipo celular llamado células de parénquima o parenquimatosas, las cuales presentan gran variedad de formas pues pueden desarrollar varios lados según el número de contactos que establezcan con otras células adyacentes. Cultivadas individualmente in vitro son esféricas, pero al cultivar varias de ellas juntas forman <<caras>> planas en sus superficies de contacto. En la planta, el tamaño de las células parenquimatosas está en gran medida determinado por las tensiones y el tipo de contacto con otras células. En el desarrollo primario de la planta el parénquima se deriva del meristemo fundamental y del procambio, mientras que en las plantas con crecimiento secundario, el cambio vascular, el cambio interfascicular, el felógeno y el mismo parénquima, son los tejidos capaces de originar más parénquima. Las células de parénquima son poco diferenciadas y conservan su capacidad de dividirse o incluso de desdiferenciarse, en respuesta a heridas 90

5 causadas por patógenos, plagas, enfermedades o inclusive por cambios ambientales. Hay varios tipos de parénquima, los cuales son de fácil identificación ya que, en general, las células parenquimatosas son grandes y de pared delgada (Figuras 5.6, 5.7 y 5.8D). Un tipo importante de parénquima es el clorénquima, también llamado parénquima asimilador, cuya principal función es hacer fotosíntesis. Se le clasifica en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso, los cuales son abundantes en las hojas. También está el parénquima de reserva, encargado de almacenar sustancias como proteínas, azúcares y almidón, el cual es particularmente abundante en órganos de almacenamiento como raíces y tallos. El parénquima aerífero o aerénquima, forma cordones celulares con amplios espacios llenos de aire para permitir la flotabilidad de las hojas u otros órganos en plantas acuáticas. También permite el flujo de aire hacia órganos que permanezcan en ambientes anegados. El parénquima acuífero almacena agua en órganos suculentos, y es particularmente conspicuo en plantas de ambientes áridos (xerófitas), como las cactáceas. Hay también parénquima asociado a los haces vasculares, el cual es importante en el intercambio de sustancias entre las células de ese tejido y es muy notable en los radios medulares. Otro tipo importante de parénquima es el de transferencia, que se encarga de movilizar sustancias a corta distancia, a menudo de forma transversal, como en el embrión en desarrollo o en las hojas de algunas gimnospermas Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta. Los tejidos encargados de dar fortaleza a la planta comúnmente se disponen siguiendo el eje longitudinal del órgano donde están presentes, a veces formando un anillo continuo cerca de la epidermis (Figura 5.8) o asociados a las hebras vasculares (Figura 5.9), aunque también es común encontrarlos en las aristas y bordes del vástago. En todo caso, la disposición de los dos tejidos de sostén, el colénquima y el esclerénquima, se da de tal forma que sus propiedades complementarias actúan adecuadamente para mantener la forma y estructura del cuerpo vegetal El colénquima provee rigidez usando sólo paredes primarias. Este es un tejido de sostén que está formado por células de colénquima, las cuales se caracterizan por paredes desigualmente gruesas, cuya función principal es proveer sostén (Figura 5.8B). Su nombre se deriva de un vocablo griego que significa soldar, siendo su principal función el sostén en los órganos en proceso de crecimiento y en algunos órganos maduros de plantas herbáceas. Sus células están vivas en la madurez y sus paredes son celulósicas todo el tiempo, por lo que carecen de pared secundaria. Además de la celulosa, los pectatos y el agua son sus principales componentes. La pared se va engrosando por el depósito de capas de grosor desigual, las cuales pueden tener sus microfibrillas de celulosa dispuestas en diferentes direcciones. Dicho depósito desigual produce la característica forma de este tejido, que presenta paredes delgadas entre dos células y a la vez paredes muy gruesas en las esquinas donde varias células hacen contacto. El colénquima se origina a partir del meristemo fundamental, aunque se cree que el parénquima es capaz de generarlo también. Tanto las tracciones mecánicas como la agitación son capaces de inducir la formación de este tejido. En la raíz, donde normalmente está ausente, la luz es capaz de inducir su formación. La disposición del colénquima en el cuerpo vegetal es subepidérmica, a menudo formando un anillo continuo en el tallo y en algunas plantas se dispone a lo largo de las aristas que sobresalen en él. En hojas de plantas dicotiledóneas se 91

6 ubica siguiendo los haces vasculares o en el borde de la lámina foliar. La forma de engrosamiento de la pared celular del colénquima varía según su posición y función, por lo que es posible clasificarlo en varios tipos: anular, lagunar, angular y laminar. El colénquima ofrece resistencia mecánica pero sus paredes pueden estirarse ante estímulos fuertes y continuos. Tensiones superiores a 1.5 kg mm -2 inducen estiramiento de sus paredes pero se sabe que soportan hasta 12 kg mm -2. También se ha documentado que algunas paredes del colénquima pueden almacenar proteínas involucradas en la defensa contra microorganismos, denominadas aglutininas El esclerénquima provee elasticidad a la planta. El nombre de este tejido quiere decir sustancia dura y hace referencia a su capacidad de proveer una resistencia mayor que la del colénquima. En efecto, el esclerénquima es un tejido muy resistente constituido por dos tipos básicos de células, las fibras (Figuras 5.8C, y 5.9C), y las esclereidas (Figura 5.10), las cuales también pueden clasificarse en varios subtipos. La pared celular de la célula esclerenquimática experimenta crecimiento secundario debido al depósito de lignina, sustancia que se forma por la polimerización de alcoholes aromáticos derivados de la fenilalanina por la ruta del ácido cinámico. El engrosamiento de la pared celular es parejo y reduce drásticamente el lumen celular, conduciendo en algunos casos a la muerte de la célula, si bien ésta posee punteaduras en sus paredes que permiten la interconexión celular a través de plasmodesmos. Tanto las células meristemáticas como las de parénquima pueden originar esclereidas, las cuales se encuentran en tallos y raíces, así como en el mesófilo de las hojas, en frutos y semillas. La forma variable de las esclereidas permite clasificarlas en varios subtipos (osteoesclereidas, astroesclereidas, braquiesclereidas y macroesclereidas), mientras que las fibras son fusiformes y poseen un lumen muy reducido. Sus paredes poseen punteaduras menos desarrolladas que las esclereidas, aunque más anchas y menos ramificadas. La longitud de las fibras va desde 1 mm hasta 550 mm y pueden formar haces que se usan para la fabricación de fibras en la industria. Ejemplos de materiales textiles derivados del esclerénquima son el cáñamo (Cannabis spp.), el yute (Corchorus spp.), el lino (Linum usitatissimum), el abacá (Musa textilis) y la pita (Agave americana). Las fibras se disponen a menudo cerca a la epidermis y forman costillas protectoras longitudinales, así como cordones o incluso cilindros completos. En monocotiledóneas es común que las fibras formen un cilindro alrededor de los haces vasculares foliares, lo que puede proveer una gran resistencia al tallo, haciéndolo de una dureza comparable incluso con los tallos maderables de las dicotiledóneas. Un ejemplo de esto es la guadua (Guadua angustifolia) (Figura 5.11), especie ampliamente usada en construcción por su elevada resistencia y bajo peso, lo cual se debe a sus fibras esclerenquimáticas. El esclerénquima es muy elástico y poco deformable, lo que lo hace muy importante en el crecimiento axial de la planta. Sus propiedades permiten que la planta se doble por acción del viento o el agua y que retome su posición inicial sin quebrarse. Las propiedades del esclerénquima fibroso permiten que las plantas sin madera, como las gramíneas, alcancen considerable altura a pesar de tener un área basal pequeña. Por ejemplo, en una planta de maíz de 4 cm de diámetro basal y 200 cm de altura su relación base/altura es de 4:200 (1:50), es decir, es 50 veces más alta que ancha, mientras que una guadua de 16 cm de diámetro en su base y 20 m de altura tiene una relación de 16:2000 (1:125), lo que quiere decir que es 125 veces más alta que ancha. En algunas plantas esta relación ha llegado a registrar valores de hasta 1:400, lo cual es considerable si 92

7 se tiene en cuenta que para las construcciones humanas la misma relación rara vez sobrepasa 1:10. Tras haber analizado las propiedades de los dos tejidos vegetales de sostén, el colénquima extensible y el esclerénquima flexible, se puede concluir que ellos son tejidos con propiedades complementarias, que funcionan de forma idónea para permitir el crecimiento vegetal armónico y el mantenimiento de una forma corporal constante Los tejidos vasculares están constituidos por varios tipos celulares y se asocian de diversas formas. Los tejidos conductores están encargados del transporte de agua, nutrientes, fotosintatos y otras sustancias por todo el cuerpo de la planta. La aparición de verdaderos órganos en las plantas estuvo condicionada a la presencia de estos tejidos, cuyos componentes son el xilema y el floema (Figura 5.12), los cuales se disponen en paquetes discretos denominados haces vasculares. Al interior de tales haces hay varios tipos celulares tales como células de xilema, parénquima, fibras, células de floema, etc. Ellas se disponen en arreglos muy variados, según el órgano y estado de desarrollo de la planta. A continuación se revisa en detalle la composición y disposición de los tejidos vegetales El xilema es funcional cuando está muerto. El xilema está constituido por varios tipos de células, entre las que se destacan las traqueidas y los elementos de vaso, a las que algunos autores consideran tipos especializados de esclerénquima. Además posee fibras y parénquima asociados. El término deriva de la palabra xilos que quiere decir madera, por ello también recibe el nombre de leño, o hadroma, que significa duro y grueso. Las células conductoras del xilema poseen una pared lignificada, que sirve para mantener la integridad de la vía que transporta el agua y los solutos, ya que dicha pared se ve constantemente sometida a grandes tensiones. Estas células carecen de contenido citoplasmático en su madurez funcional, es decir, están muertas. La dirección del transporte por el xilema es desde la raíz hacia las superficies de evaporación, donde el agua que escapa a la atmósfera genera una succión equivalente a un vacío (presión negativa), que tira de la columna de agua en el interior del xilema. Esta situación podría provocar un colapso de la pared si no estuviera reforzada, razón por la cual las células del xilema poseen lignina en su pared, la cual forma reforzamientos que adoptan varias formas. Es notable que la tensión del contenido xilemático puede hacer que los gases disueltos en el agua formen burbujas (cavitación), lo que podría resultar en la formación de un émbolo que rompa la columna de agua que hay al interior del xilema y se interrumpa su flujo. Las traqueidas se hallan en el xilema de todas las plantas vasculares y representan el elemento vascular más ancestral. Son células estrechas y largas, que se superponen lateralmente formando un conducto con recorrido irregular para el agua. Los extremos de estas células son muy inclinados y las paredes están llenas de punteaduras que permiten el movimiento intercelular de agua. La punteadura es una zona de la pared celular donde no hay pared secundaria y por donde es fácil el movimiento de agua y solutos. Existe la posibilidad que las punteaduras presenten una estructura central llamada toro, que sirve para obstruir el paso a través de ella en casos de embolia o deterioro del elemento conductor. Las punteaduras están areoladas en las coníferas, es decir, poseen un reforzamiento en su borde que les da la apariencia de una dona. Las traqueidas pueden tener una serie de engrosamientos de la pared que según su forma se denominan anillados, helicados, punteados y escalariformes. El lumen de la traqueida es estrecho, lo que hace que la adhesión del agua a la pared haga más lento el flujo, pero la ventaja es que las punteaduras 93

8 limitan la extensión de los émbolos. De otra parte, estas paredes punteadas ofrecen resistencia considerable al flujo del agua, por ello las traqueidas son células alargadas que reducen el número de paredes que el agua debe atravesar. Los elementos de vaso son el otro tipo celular conductor del xilema y están en las angiospermas excepto en algunos grupos primitivos. Sus células son cilíndricas, más cortas y anchas que las traqueidas, con perforaciones en las paredes terminales, asociadas por sus extremos formando los vasos. También poseen refuerzos lignificados para evitar el colapso que pudiera inducir la tensión de la columna de agua. Como el lumen es más ancho (Figura 5.12A), la adhesión del agua a las paredes limita menos el flujo que en las traqueidas (el flujo por un tubo es proporcional a la cuarta potencia del radio). El inconveniente es que esta menor adhesión permite la formación de émbolos con mayor facilidad que en las traqueidas. El tejido xilemático de las angiospermas actuales puede considerarse el resultado de un proceso en el que se ha optimizado la relación entre el ancho del vaso y el grosor de la pared, para maximizar la capacidad de movimiento del agua (conductancia). Los elementos de vaso se clasifican según los engrosamientos de la pared en anillados, helicados y ánulo helicados en el protoxilema, y escalariformes, punteados y reticulados en el metaxilema. El xilema de las especies con crecimiento secundario desarrolla células con paredes secundarias lignificadas, las cuales constituyen la madera (Figura 5.13), uno de los productos vegetales más importantes para la humanidad. Este xilema secundario se origina del cambio vascular, meristemo secundario encargado del aumento en grosor de la planta. Hay dos componentes estructurales en el xilema secundario, el sistema axial y el radiomedular. El primero es vertical, a lo largo del eje longitudinal del órgano en que esté, y el segundo horizontal, que es perpendicular al anterior. Los dos sistemas están estrechamente compenetrados estructural y funcionalmente. La producción del xilema secundario por el cambio vascular es periódica debido a las condiciones ambientales, tanto el clima como los patógenos y herbívoros pueden influir en su tasa de formación. En las zonas geográficas con marcadas estaciones el xilema producido en las épocas con clima propicio para el desarrollo vegetal, adopta la forma de capas continuas denominadas anillos de crecimiento (Figura 5.13C), los cuales se forman anualmente y por lo tanto sirven para estimar la edad del individuo. Cada anillo es fácilmente visualizado gracias a las diferencias estructurales entre el xilema producido al principio de la estación de crecimiento (leño temprano) y el producido al final de dicha estación (leño tardío). La madera de las gimnospermas se caracteriza por poseer sólo traqueidas (únicamente Gnetum posee vasos) y poco parénquima. Las traqueidas poseen punteaduras areoladas que varían entre 50 y 300 por célula y algunos grupos (Ginkgo, Ephedra y las coniferales), poseen toro en dichas punteaduras. El sitema radiomedular puede estar constituido por traqueidas y parénquima, o sólo células parenquimáticas. Una característica notable de algunas gimnospermas es la presencia de conductos resiníferos en la madera (Figura 5.13). En las angiospermas, las monocotiledóneas con crecimiento secundario no producen un tejido homogéneo como la madera, mientras que las dicotiledóneas primitivas carecen de vasos, por lo que su madera es parecida al de las gimnospermas. La verdadera madera aparece en las eudicotiledóneas, en la que puede ser muy compleja, compuesta de vasos, traqueidas, fibrotraqueidas, fibras, parénquima y radios medulares variados. En algunas especies también hay conductos secretores similares a los de las gimnospermas. 94

9 El floema está constituido por células vivas anucleadas. adherencia del retículo endoplasmático a la membrana plasmática. El otro tejido conductor es el floema (Figuras 5.9B, 5.12B y 5.14C), el cual ha sido llamado también líber o leptoma, que significa débil, término que contrasta con el nombre y la consistencia del xilema. Está constituido por células conductoras (a veces llamadas en conjunto elementos cribosos) y por células no conductoras. Los elementos cribosos son de dos tipos, las células cribosas y los elementos de tubo criboso, mientras que los elementos no conductores pueden ser células acompañantes, fibras y células de parénquima. Su función principal es el transporte de fotosintatos (Secciones y 12.11), los productos de la fotosíntesis, desde la región donde son producidos (fuente), hacia donde son consumidos (sumidero), pero también es posible que transporte otro tipo de sustancias muy variadas. Las células cribosas están superpuestas y se comunican sólo a través de áreas cribosas, que son zonas con perforaciones o poros, por los que se conectan los protoplastos de las células vecinas. Son alargadas y con extremos puntiagudos o con paredes terminales muy inclinadas. El otro componente conductor es el elemento de tubo criboso, que corresponde a células cilíndricas que se unen por sus extremos a través de placas cribosas, formando el tubo criboso. Las placas cribosas poseen plasmodesmos mucho más gruesos que los normales, los cuales tienen asociados depósitos de calosa, que es un polisacárido de glucosa con enlaces β-1-3. Los elementos de tubo criboso son células exclusivas de las angiospermas. En las paredes laterales tienen depresiones de la pared primaria que forman áreas cribosas, las cuales están atravesadas por plasmodesmos. El desarrollo del tubo criboso implica la ruptura del tonoplasto, la desintegración del núcleo y las mitocondrias y la Las células acompañantes o anexas, forman uno de los elementos más conspicuos de los elementos celulares no conductores del floema. Están adosadas al tubo criboso y estudios con material radiactivo muestran que son las responsables de la carga y descarga de la mayoría del material que entra y sale del tubo criboso. Tienen un origen común con el elemento del tubo y controlan su metabolismo. Por otra parte, las células cribosas de las gimnospermas y traqueófitas basales carecen de células acompañantes, pero tienen una célula vecina con la que desarrollan el mismo tipo de relación. Se trata de las células albuminíferas. También hay células de parénquima en el floema que realizan funciones de almacenamiento y que se degradan cuando muere el elemento conductor con el que se relacionan. El último tipo de células no conductoras que existe en el floema es el de las fibras. El floema también presenta crecimiento secundario debido al cambio vascular y posee tanto sistema axial como radiomedular. El primero está constituido por los elementos cribosos (células cribosas o elementos de tubo criboso), parénquima y fibras, mientras que el sistema radial está conformado por células parenquimáticas La organización de los tejidos conductores varía entre las especies vegetales. Los tejidos vasculares se agrupan formando haces vasculares, en los cuales se puede distinguir varios tipos de organización del xilema y el floema. Un haz colateral es aquel en el que el floema se encuentra a un lado del xilema, mientras que en el haz bicolateral se encuentra a ambos lados. También hay haces concéntricos en el que el floema rodea al xilema (anficribal) o viceversa (anfivasal). Los tejidos vasculares y el tejido fundamental asociado constituyen una unidad llamada cilindro central 95

10 o estela, que constituye junto a la corteza, el cuerpo primario de la raíz y el tallo, según la teoría estelar. La estela se considera derivada de la columna central de traqueidas de las plantas vasculares más ancestrales y viene básicamente en tres presentaciones: protostela, sifonostela y eustela (Figura 5.15). Éstas constituyen la característica que determina la existencia de verdaderos órganos en las plantas. Ellas se describen brevemente a continuación pero se discuten en mayor profundidad en el capítulo 6, dedicado a la raíz (Figura 6.2). La estela más básica es la protostela, donde el xilema es central y está rodeado por el floema. Según la disposición de estos dos tejidos, las protostelas pueden ser haplostelas, actinostelas, plectostelas y polistelas. Ahora bien, en las plantas modernas no sólo existen protostelas sino que también hay estelas más derivadas como la sifonostela y la eustela. En la sifonostela el cordón conductor posee una médula interna de parénquima que está rodeado totalmente por los tejidos vasculares. En la sifonostela ectofloica el floema se ubica externamente al xilema, mientras que en la anfifloica (también llamada solenostela), hay tejido floemático tanto adentro como afuera del xilema. La eustela tiene una disposición de haces vasculares discretos inmersos en una matriz de parénquima, que en las monocotiledóneas adopta la forma de una atactostela. Una última característica digna de mencionar en cuanto a la organización de los haces vasculares, es que a menudo presentan fibras de esclerénquima en el xilema, en el floema y aún rodeando el haz vascular (Figuras 5.9 y 5.14B) La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo. Los tejidos de protección constituyen una barrera física que separa a la planta de su entorno, ayudando a evitar tanto la deshidratación como de la entrada de agentes patógenos. También poseen adaptaciones estructurales diseñadas para disuadir a agentes potencialmente peligrosos como los herbívoros. La primera capa de células que recubre el cuerpo vegetal es la protodermis (Figura 5.2), un conjunto de células meristemáticas derivadas que posteriormente dará lugar a la epidermis. La epidermis no experimenta multiplicación celular, por lo que es reemplazado por otro tejido protector, la peridermis, en las plantas que poseen crecimiento secundario. Internamente, hay también un grupo adicional de tres tejidos protectores primarios que son la hipodermis, que generalmente está en los tejidos aéreos, la endodermis, propia de la raíz pero que puede estar en algunas hojas, y la exodermis, que también se encuentra generalmente en la raíz La protección primaria más importante es la epidermis. La epidermis (Figura 5.16), es el tejido protector del cuerpo primario de la planta y contiene numerosos tipos de células con adaptaciones muy variadas. La célula tipo es aplanada con muy pocos espacios intercelulares y en general carece de cloroplastos. Es común que en las plantas dicotiledóneas las paredes sean sinuosas, mientras que en las monocotiledóneas son alargadas, de forma regular como cuadrados o hexágonos. La pared celular es casi siempre primaria y de grosor muy variable, con la particularidad que el lado que contacta el medio externo desarrolla una capa gruesa llamada cutícula (Figuras 5.14A, 5.17 y 5.18D). Esta capa está constituida por una sustancia de carácter lipídico denominada cutina, sustancia muy resistente a la degradación por parte de los microorganismos, por lo que es abundante en el registro fósil. Además de proteger contra la deshidratación, la cutícula puede reflejar radiación solar dañina. Además de la célula epidermal típica, hay células en la epidermis que poseen formas y adaptaciones 96

11 muy variadas. Un grupo de ellas es el constituido por las células buliformes, comunes en las monocotiledóneas (Figuras 5.17A y 5.18B). Son células mucho más grandes que el resto de las células de la epidermis y parece que intervienen en el enrollamiento de las hojas. Poseen una gran vacuola y se distribuyen en grupos formando una <<V>>, la célula central está hundida y las laterales son más superficiales. Otro grupo de células que se destaca es el de las células silíceas, que es común en las gramíneas. Ellas contienen cuerpos de sílice envueltos por una membrana, los cuales se asume que sirven para la protección de la hoja. Las células estomáticas (Figuras 5.18A y 5.19C). son también células de la epidermis y constituyen una de las más asombrosas adaptaciones funcionales de este tejido. Los estomas tienen distribución aleatoria en las dicotiledóneas pero se distribuyen en hilera en las hojas de plantas monocotiledóneas. Las células estomáticas suelen tener forma arriñonada y a menudo están acompañadas por células anexas que también son células epidérmicas modificadas. Tras las células estomáticas está la cavidad estomática (Figura 5.18C), la cual se comunica con la red de espacios intercelulares de los tejidos fotosintéticos foliares. Las células del estoma están intercomunicadas por plasmodesmos y poseen cloroplastos y organelos bien desarrollados. Su función es regular la apertura del poro del estoma, también llamado ostíolo, lo cual logran mediante cambios de su presión osmótica (Sección 12.7). Su variada morfología se revisa con más detalle en el apartado de la hoja, ya que es el órgano donde más se les encuentra (Capítulo 8). Hay otro grupo importante de células epidérmicas modificadas, a los que se denomina pelos o tricomas (Figuras ). Son de formas muy variadas y pueden estar vivos o muertos en estado funcional. Sus funciones son la de dar protección contra la iluminación excesiva y la evaporación, proveer soporte, producir secreciones para protección o atracción de polinizadores, ser barrera física contra herbívoros e incluso absorber agua para la planta, como en el caso de los pelos radicales. Hay tricomas tanto unicelulares como pluricelulares y se ha desarrollado un amplio sistema de clasificación que tiene utilidad en aspectos taxonómicos, el cual se revisa con más detalle cuando se vea la hoja, órgano en el que son muy notables (Capítulo 8) Existe protección primaria adicional: hipodermis, endodermis y exodermis. En algunas especies es posible observar tejidos primarios adicionales a la epidermis, los cuales también sirven para proteger el cuerpo vegetal. Son ellos la hipodermis, más común en hojas, la exodermis, presente en las raíces generalmente, y la endodermis, que casi nunca falta en los tejidos radicales. La hipodermis es una capa situada inmediatamente por debajo de la epidermis del vástago, puede ser multiestratificada y desempeña un papel mecánico. Sus células no provienen de la protodermis si no de células de parénquima que se desdiferencian. El tejido protector primario adicional más común es la endodermis, que está presente principalmente en las raíces (Figuras 5.22A y 5.23D). Se ubica en la parte más interna de la corteza rodeando la estela de haces vasculares. La endodermis de la raíz es monostratificada y posee vacuolas grandes, en sus paredes celulares perpendiculares a la superficie de la raíz hay depósitos de lignina y suberina que forman la banda de Caspary. Esta estructura tiene como función controlar el paso de iones y agua hacia el xilema, ya que obstruye el paso por el apoplasto obligando así a que el agua y sus solutos pasen por el citoplasma de las células de la endodermis. De esta manera la célula permitirá la entrada de unos iones (PO 3-4, K + ), e impedirá la entrada de otros, seleccionando el material que pasará al xilema. El otro tipo de protección primaria es la exodermis 97

12 (Figura 5.23B), que es común en la raíz y se origina durante el crecimiento primario. Esta capa se ubica por debajo de la epidermis y también puede presentar banda de Caspary El cuerpo leñoso tiene protección secundaria: la peridermis. La epidermis carece de capacidad autorregenerativa, por lo que el crecimiento secundario intenso (en grosor), la desgarra y descompone. El cuerpo vegetal, sin embargo, no puede quedar desprotegido, razón por la cual se activa un meristemo secundario que desarrolla la nueva cubierta protectora, a la cual se denomina peridermis (Figura 5.24). El meristemo que la origina es el cambio suberoso o felógeno, el cual genera el corcho hacia fuera y la felodermis hacia adentro. Estos tres tejidos se conocen en conjunto como peridermis. De ellos, el más abundante es el corcho, también llamado súber, cuya principal función es proteger contra la deshidratación y servir de barrera física a los agentes externos que son potencialmente dañinos. Ahora bien, dado que el corcho es una capa muy gruesa, las células vivas que están por debajo de ella tienen un reducido acceso al aire oxigenado. Por ello es común que la peridermis presente lenticelas (Figura 5.24B), estructuras especiales que se producen en lugares donde el súber tiene interrupciones y que sirven para facilitar el intercambio gaseoso de las células de capas más internas. Las lenticelas tienen variadas formas entre especies y pueden estar presentes en la superficie externa del tallo, ramas y raíces Los tejidos glandulares pueden producir sustancias tanto útiles como de desecho. Los tejidos glandulares poseen células especializadas en producir o acumular sustancias que serán desechadas o que por el contrario serán usadas con fines útiles para la planta. El primer caso se denomina excreción y el segundo secreción. Se puede dividir a las glándulas o tejidos glandulares, en externos e internos, según su posición en el cuerpo de la planta. Ejemplos típicos del primer grupo son los tricomas glandulares (Figura 5.21) y las gándulas de néctar, mientras que los laticíferos y ductos de resina (Figura 5.13C), son ejemplos de tejidos glandulares internos. El primer grupo que se revisará es el de los tejidos externos, comenzando por los tricomas glandulares, los cuales poseen dos tipos de células, las basales cuya función es la de sostén y las apicales, que se encargan de la secreción de sustancias. Las células secretoras poseen abundante retículo endoplasmático, dictiosomas, mitocondrias y vesículas, como sucede en las células que producen gran cantidad de sustancias para almacenamiento o exportación. Estas células comúnmente presentan en la superficie de su pared una cutícula engrosada basalmente y se comunican por medio de plasmodesmos con las células de sostén, de las cuales provienen los precursores de las sustancias que van a ser secretadas. El producto de secreción es sacado mediante un proceso activo que usa energía metabólica, para lo cual debe atravesar la membrana plasmática y luego la pared celular. Una vez fuera de la célula, la secreción puede ser liberada a través de canales que atraviesan la cutícula o puede permanecer acumulada entre la pared y la cutícula hasta que ésta se rompa, lo cual puede suceder debido al contacto físico o al calor. Algunas células glandulares presentan un modo alternativo de secreción, llamado modo holocrino, en el cual el producto de secreción es liberado sólo cuando la célula muere. Los hidátodos son glándulas pluricelulares que constan de un tallo y una cabeza esférica donde segregan una solución acuosa de ácidos orgánicos, la cual se libera a través de poros de la cutícula. Otro tipo similar son las 98

13 glándulas de sal, las cuales segregan sales inorgánicas de iones como K +, Na +, Mg ++, Cu ++, Cl -, SO 2-4, PO 3-4, HCO 3- y NO 3-, y son comunes en plantas que viven en ambientes salobres como los manglares, donde deben eliminar de su cuerpo el exceso de sal. Hay otro tipo de células glandulares a las que se denomina mucilaginosas, ya que su producto es una mezcla pegajosa como en los tricomas secretores de mucílago, que son pluricelulares y sus células, ricas en dictiosomas y vesículas, secretan polisacáridos que se acumulan entre la pared y la cutícula. Otras células mucilaginosas son las de la caliptra de la raíz (Figura 5.2D) y las células pegajosas de algunas plantas carnívoras, las cuales producen mucílago para facilitar la penetración de la tierra y para atrapar sus presas, respectivamente. Hay también un interesante grupo de glándulas secretoras de aceites del tipo terpenoide, llamadas osmóforos, las cuales liberan sustancias volátiles que producen aromas para atraer polinizadores. Similares a los osmóforos en cuanto al tipo de producto que segregan, están los coléteres, grupo de glándulas poco estudiadas que segregan sustancias pegajosas que son una mezcla de terpenos y mucílagos. Entre las glándulas vegetales externas el grupo más conocido y estudiado es el de las glándulas de néctar, a las que algunos autores llaman nectarios. Su producto de secreción es rico en azúcares como la sacarosa, la fructosa y la glucosa, si bien poseen trazas de aminoácidos y otras sustancias orgánicas. La principal función del néctar es atraer visitantes polinizadores, con los cuales las plantas han desarrollado numerosas coadaptaciones fundamentales para el éxito reproductivo de las plantas (Capítulo 30). Otro tipo de tejido glandular externo muy interesante es el de las plantas carnívoras, que además de los productos mucilaginosos, secretan enzimas digestivas que ayudan a descomponer las presas que atrapan. Un último grupo de glándulas externas lo constituyen los pelos urticantes, los cuales poseen células secretoras con partes calcificadas o silificadas que en su interior almacenan compuestos como alcaloides o neurotransmisores (ej: acetilcolina e histamina). Estas sustancias se liberan cuando un animal toca o muerde un órgano vegetal que posea dichos pelos, así que ellas entran en contacto con el cuerpo del animal y producen notables efectos fisiológicos como enrojecimiento, prurito, mal sabor, etc., por lo cual se les considera un mecanismo de defensa contra los herbívoros. También existe un conjunto de tejidos glandulares internos, los cuales mantienen sus productos dentro de la planta. Los más conocidos son los laticíferos, los conductos resiníferos y los canales mucilaginosos. Los laticíferos se extienden por todo el cuerpo vegetal y están presentes en miles de especies. Son tubos cuyas células producen un fluido blancuzco o amarillento denominado látex, el cual posee ácidos orgánicos, alcaloides, sales inorgánicas, azúcares, proteínas y otras sustancias. Su función en la plata es tema de debate, ya que algunos autores sugieren que sería un producto de desecho, mientras que otros le atribuyen una función reparadora ante traumas de origen externo. En el Neotrópico las clusiáceas y las moráceas son familias con abundantes especies que producen látex. Los conductos resiníferos representan otro tejido glandular interno, que produce una mezcla compleja llamada resina en la cual predominan los terpenos. La gran mayoría de las gimnospermas producen tales resinas, como se evidencia por la presencia de conductos en sus ramas jóvenes (Figura 5.13C). Los canales mucilaginosos son el otro ejemplo de glándulas internas, las cuales secretan una mezcla de polisacáridos muy hidratados a la cual se denomina mucílago. BIBLIOGRAFÍA 99

14 Aloni R Differentiation of vascular tissues. Annual Review of Plant Physiology 38: Bold HC, Alexopoulos CJ & Delevoryas T Morphology of plants and fungi, 5 ed. HarperCollins Publishers, Inc. Nueva York, E.U.A. Cronshaw J Phloem structure and function. Annual Review of Plant Physiology 32: Esau K Anatomía vegetal. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, España. Mauseth JD Botany. An introduction to plant biology, 3 ed. Jones and Bartlett Publishers, Sudbury, E.U.A. Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R & Sáez FJ Citología e histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana, Madrid, España. Figura de la portada del capítulo 100

15 Figura 5.1. Hongo liquenizado sobre una corteza de árbol. Estos organismos son el resultado de la asociación entre una alga y un hongo. El resultado es una estructura taloidea, foliosa en este caso, que aparenta tener tejidos verdaderos. Figura 5.2. Ápices vegetales. A) Meristemo apical del vástago en Coleus, B) primordios foliares. La capa externa que recubre todo el ápice es la protodermis. Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. C) Meristemo apical de la raíz de la cebolla común (Allium), región donde crece la raíz ya que en ella hay abundantes células experimentando mitosis, D) cofia o caliptra, tejido protector de la raíz que también tiene funciones secretoras. 101

16 Figura 5.3. Palma de cera (Ceroxylon quindiuense), árbol nacional de Colombia. Como todas las palmas, presenta un crecimiento monopodial dirigido por un solo meristemo que se encuentra en el ápice de la planta. Es curioso que el árbol nacional sea una palma, ya que, técnicamente hablando, las palmas no son árboles verdaderos porque no poseen crecimiento secundario. Figura 5.4. Detalle de un haz vascular de una planta con crecimiento secundario. A) Xilema, B) cambio vascular (da origen tanto al xilema secundario (madera), como al floema secundario), C) floema, D) esclerénquima. 102

17 Figura 5.5. Corte transversal del tallo de medicago. A) Haz vascular mostrando gruesas células de xilema, B) parénquima de pared delgada, C) cambio interfascicular, encargado del crecimiento en grosor. Figura 5.6. Corte transversal de una raíz de maíz en el que se muestra el anillo vascular central y parte de sus alrededores. A) La médula central del anillo vascular es parénquima, constituyendo así una típica sifonostela, B) parénquima de la corteza. Las células de parénquima son de pared delgada y amplio volumen, generalmente se les encuentra llenado espacios entre otros tejidos, por lo que alguna vez se le denominó <<tejido de relleno>>. 103

18 Figura 5.7. Corte transversal de la hoja de una melastomatácea. Se aprecia que el parénquima fotosintético o asimilador, también denominado clorénquima, se dispone en dos formas: A) Parénquima en empalizada, B) parénquima esponjoso. Figura 5.8. Corte transversal a mano alzada del tallo de una poligonácea. A) Epidermis monoestratificada con cutícula gruesa, B) colénquima subepidérmico con paredes de grosor desigual, C) capa continua de esclerénquima, D) parénquima de almacenamiento con abundantes amiloplastos. 113