CAPITULO 4 LOS ARTROPODOS EN LA RESERVA DE BIOSFERA LAGUNA DE POZUELOS I - DIVERSIDAD DE TAXONES. Introducción

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1 1 CAPITULO 4 LOS ARTROPODOS EN LA RESERVA DE BIOSFERA LAGUNA DE POZUELOS I - DIVERSIDAD DE TAXONES Martha Arce de Hamity 1 Estela Neder de Román 1 Introducción Dentro de la diversidad biológica, los vertebrados y plantas superiores representan un pequeño porcentaje, con respecto al multiforme universo de seres de pequeño y muy pequeño tamaño representado por invertebrados, plantas inferiores y microorganismos. Se estima que hay descritas a lo máximo especies de vertebrados, mientras que, únicamente en insectos, alcanza o supera al millón. Estimaciones recientes establecen que el número total de invertebrados en todo el planeta, sería de unos 30 a 50 millones de especies diferentes. Se conoce la importancia de algunos grupos de estos organismos en la economía y salud de los seres humanos, así como también la forma en que afectan a plantas y animales domésticos, pero es considerable el 1 Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San Salvador de Jujuy, Argentina.

2 2 desconocimiento que se tiene acerca de la biología, ecología, bioquímica y genética de la mayoría de los componentes del micromundo. Su extraordinaria abundancia y variedad, no debe hacer pensar que son indestructibles, ni mucho menos que durarán eternamente (Giacchi, 1994). Los artrópodos se encuentran bien representados y distribuidos en los diferentes ambientes de la región puneña. Constituyen una parte fundamental de la composición, estructura y función del ecosistema (Mani, 1962, 1968; Arce et al., 1993; Neder y Arce, 1991). El objetivo del presente capítulo es mostrar la diversidad de taxones, la abundancia relativa y el rol trófico de los artrópodos en la Cuenca de Pozuelos. Métodos Entre los años 1991 y 1992 se realizaron muestreos de artrópodos, recolectándose un total de 170 muestras distribuidas en 17 unidades ambientales, a lo largo de una transecta de 40 km de longitud, entre los a msnm. Los artrópodos fueron muestreados utilizando trampas pitfall, que consisten en recipientes de plástico con una solución de alcohol al 70% enterradas al ras del suelo. En cada sitio se instaló una línea de 10 trampas separadas cada 10 m. Finalizado el muestreo las trampas fueron llevadas al laboratorio donde se procedió al contaje y determinación taxonómica de los ejemplares capturados. Resultados Se contabilizaron individuos, de los cuales resultaron insectos. Se determinaron 220 especies distribuidas entre las siguientes clases taxonómicas: Arachnida, 12; Insecta, 205; Collembola, 2 y Chilopoda, 1 (Tabla 1 - Figura 1). Evaluando el tipo de alimentación de las distintas especies de artrópodos registrados en la Cuenca de Pozuelos, podemos establecer las siguientes relaciones porcentuales: especies fitófagas: 76%; carnívoras: 15%; detritívoras: 1%; parasitoiede: 8%. Dentro de los artrópodos, los insectos constituyen el 93% de las especies presentes y con respecto a la totalidad de los individuos muestreados, el 91% estuvo constituido por insectos.

3 3 Tabla 1 Clases y Ordenes de Artrópodos registrados en la Cuenca de Pozuelos Clase Orden Comentarios Arachnida Comprende fundamentalmente quelicerados terrestres carnívoros. Dentro de la Clase, el Orden mejor representado es Araneae, con nueve especies, le siguen el Orden Solifugae con dos y Acarina con una especie de suelo y dos ectoparásitos. Araneae En Pozuelos se registraron nueve especies de arañas pero con escasa abundancia de individuos. La Familia Salticinae es la mejor representada, entre los 3650 y 3950 msnm, en estepas con pastizales y arbustivas. Solifugae Si bien no presentan en Pozuelos gran diversidad específica ni abundancia de individuos, son arácnidos característicos de las regiones áridas y desérticas. En la Cuenca se las encuentra entre los 3700 (tolares) y 4150 msnm (estepas de altura). Acarina En Pozuelos se registró una especie de suelo y dos ectoparásitos de camélidos, ovejas y ñandúes. Los ácaros del suelo están distribuidos y son frecuentes en todas las unidades ambientales. Los ácaros ectoparásitos son las garrapatas de ovejas y camélidos del género Amblyoma sp (Ixodidae) y ácaros causantes de la sarna sarcoptica en camélidos y otros animales (Sarcoptes sp.). Collembola En las regiones áridas, su presencia es indicadora de microclimas húmedos. En Pozuelos se los encuentra frecuentemente entre 3650 y 3950 msnm, registrándose la mayor abundancia sobre las vegas y pastizales. Chilopoda Litobiomorfa En Pozuelos se la encuentra ocasionalmente. Insecta En Pozuelos es la Clase que presenta la mayor diversidad específica (205 especies) y la mayor abundancia. El Orden Diptera es el de mayor diversidad específica, en cambio el Orden Hymenoptera es el que registra el mayor número de individuos (Figs. 1 y 2). Diptera De las 87 especies encontradas en Pozuelos, 19 corresponden al Suborden Nematocera, estando estrechamente ligados al tamaño del espejo de agua de la laguna y sus afluentes, todos ellos tienen larvas acuáticas que se alimentan de algas y vegetales. Los adultos hembras pueden ser hematófagos o ingerir líquidos vegetales. La Familia Phoridae también está bien representada con seis especies y abundancia de

4 4 individuos. Las larvas viven en materia vegetal en descomposición o animales muertos, algunos son mirmecofilos. La Familia Tachinidae, presenta varias especies pero escasa abundancia de individuos, sus larvas son por lo general parásitos. Otras Familias registradas son: Chloropidae, Sarcophagidae, Anthomyiidae, Otitidae, todas con larvas saprófitas y Asilidae, Familia netamente predadora. Hymenoptera Este grupo de insectos es el segundo en diversidad (51 especies) y es el que registra las mayores abundancias de individuos dentro de Pozuelos. Se destaca la Familia Formicidae con 20 especies, incluye los Géneros Solenopsis con especies carnívoras, Pheidole con especies granívoras y Camponotus con especies fitófagas. Las Familias Eulophidae, Chalcididae, Braconidae, Plastygasteridae, Ceraphronidae, incluyen 17 especies parasitoides. Las Familias Pompilidae y Sphecidae incluyen especies predadoras. Coleoptera En Pozuelos se encuentran 26 especies. Se destacan las siguientes Familias: Carabidae de hábitos predadores, Staphylinidae, la mayoría son predadores sobre colembolos y hormigas, otros viven en materia orgánica en descomposición; Nitidulidae, con gran variedad de hábitos aunque predominan los fitofagos, es una familia típica de ambientes de altura; Curculionidae, fitófaga; Chrysomelidae, fitófaga; Meloidae con el Género Pseudomolos, característico de los desiertos, sus larvas se alimentan de huevos y langostas. Lepidoptera En Pozuelos se recolectaron 15 especies de mariposas. La mayor diversidad la presentan las polillas, cuyos tamaños varían de 3 a 10 mm de largo. Se las encuentra sobre arbustos de Baccharis a los 3650 msnm y en estepas arbustivas hasta los 4150 msnm. En las vegas, a los 3900 msnm, se encontró una especie de Nymphalidae, llamativa por su colorido y tamaño. Larvas de lepidópteros se encontraron sobre arbustales y pastizales, entre los 3700 y 3950 msnm. Homoptera Thysanoptera Orthoptera Netamente fitófagos, casi todos pertenecientes a la Familia Cicadellidae. Viven principalmente sobre arbustos de Baccharis. Chupadores de líquidos y vegetales, con dos especies, poco abundantes en individuos. Viven principalmente sobre Polylepis. Familia Acrididae. Viven en pastizales y arbustales entre los 3750 y 3950 msnm.

5 5 Lep 7% New 1% Col 13% Thy 1% Hom 7% Hem Ort 4% 1% Hym 25% Dip 41% Fig. 1 - Porcentaje de especies de insectos por órdenes Porcentaje Serie Hym Dip Col Coll Lep Hom Hem Ort Ara Sol Aca Chi Taxa Fig. 2 - Densidades de artrópodos en % Referencia de las abreviaturas utilizadas en las figuras del presente Capítulo. Dip: Diptera; Hym: Hymenoptera; Col: Coleoptera; Lep: Lepidoptera; Het: Heteroptera; Hom: Homoptera; Ort: Ortoptera; Coll: Collembola; New: Neuroptera; Thy: Thysanoptera; Ara: Araneae; Sol: Solifuga; Aca: Acarina; Chi: Chilopoda

6 6 II - ADAPTACIONES DE LOS INSECTOS A LA ALTURA Estela Neder de Román 1 Martha Arce de Hamity 1 Los factores que actúan en los desiertos de altura como la Puna son entre otros, los siguientes: disminución de la presión atmosférica, hipoxia, alta transparencia en el aire, aridez, incremento en la intensidad de los rayos ultravioletas con marcada insolación y radiación, amplias diferencias en las temperaturas atmosféricas y del suelo y un elevado porcentaje de evaporación. Los vientos son prácticamente constantes, su velocidad actúa contrariamente a la insolación ya que de ello resulta una considerable baja en la temperatura atmosférica. Todos estos factores condicionan la vida, induciendo a los seres vivos a ajustes fisiológicos que se manifiestan en características morfológicas que determinan a su vez, la adaptación al ambiente. Los insectos no escapan a estas especializaciones. 1 Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San Salvador de Jujuy, Argentina.

7 7 No todos los insectos que se encuentran en las altas montañas pueden ser considerados como típicos de altura. Muchos son llevados desde pisos altitudinales más bajos hasta las altas montañas por acción del viento, llegando a las alturas de manera accidental. Sin embargo, hay otros, verdaderos residentes que se crían y reproducen en las grandes alturas y no se reúnen con los insectos de lugares más bajos. Estas son las verdaderas especies autóctonas de las alturas denominados insectos hipsobiontes o insectos de altura (Mani, 1962, 1968). Resulta dificultoso, sino imposible, afirmar con certeza que una simple característica en la organización morfológica de un insecto es una respuesta o especialización a la altura. La atrofia alar, típica de altura, también se presenta en los insectos de planicies bajas, donde está asociada al dimorfismo sexual o al modo de vida sedentario. El melanismo, observado en los insectos de pisos altitudinales bajos, alcanza su máxima expresión en el conocido melanismo industrial de los grandes centros urbanos de Europa, este melanismo se manifiesta en el oscurecimiento de las mariposas, como una adaptación de estos insectos a la contaminación del aire. En las alturas le sirve para protegerse contra los efectos de los rayos ultravioletas, cuya acción contribuye a la producción de estos pigmentos. La atrofia alar, el frío atmosférico y la hibernación prolongada retardan la metamorfosis y en consecuencia causa reducción en el tamaño de los insectos de altura, permitiéndoles resguardarse en refugios con condiciones microclimáticas óptimas. Asimismo, se produce un aumento en el número de setas que cubren el cuerpo retardando de esta manera la evaporación. Mientras que en las zonas bajas la mayoría de los insectos son fitófagos, en las alturas el porcentaje de estos insectos no supera el 30%. El resto de las especies de altura encontradas se alimentan de detritos orgánicos, carroña o son activos predadores. En las alturas los insectos generalmente son univoltinos, pero hay especies que requieren dos o tres años para producir una generación.

8 8 La predominante falta de vuelo, por reducción o ausencia de alas, la pronunciada geofilia, los hábitos geobiontes, la restricción en el desarrollo y en el movimiento durante el breve verano en las alturas sumada a las condiciones típicas de estos ambientes, son los factores que gobiernan la distribución de los insectos. Con el incremento de la altura, se observa una progresiva y rápida caída en la abundancia de las especies de insectos con la desaparición de especies típicas de las zonas bajas y su reemplazo por otras especies de insectos. Esta distribución vertical es inseparable de la distribución horizontal, que no es aleatoria sino que es del tipo contagiosa con una tendencia a la agregación. La diversidad de habitats condiciona la formación de manchones localizados en áreas bien definidas determinadas por las características topográficas. La localización como la discontinuidad favorecen el aislamiento. El material obtenido dentro de la Cuenca de Pozuelos permite inferir que dicha Cuenca presenta insectos típicos de zonas bajas hasta los 3650 msnm. A partir de ese nivel altitudinal, las características morfológicas comienzan a evidenciarse en respuesta a la altura. En Hemiptera (Miridae) y en algunos Hymenopteros (Aculeata) se observa una reducción en el tamaño de las alas, con formas braquipteras y apteras. En Himenopteros parasitoides (Chalcidoidea), el tamaño corporal se reduce a menos de la mitad del logrado en las zonas bajas. La aparición de la Familia Nitidulidae (Coleoptera), típica de zonas de altura, también fue registrada en la Cuenca de Pozuelos. Lo mencionado indica una situación transicional de los insectos por acción de los factores ambientales, donde comienzan a manifestarse las características propias de las comunidades de altura. En la Cuenca de Pozuelos aún no se encontraron los verdaderos insectos hipsobiontes. Los muestreos realizados hasta los 4150 msnm, por lo tanto, resulta necesario continuar la toma de muestras a fin de poder delimitar la distribución altitudinal de cada una de las familias de insectos, y ver la posibilidad de establecer bioindicadores altitudinales como así también la aparición de nuevas especies con adaptaciones al riguroso ambiente de altura.

9 9 III.- DIVERSIDAD DE ARTRÓPODOS EN SITIOS SELECCIONADOS DE LA CUENCA DE POZUELOS Martha Arce de Hamity 1 Estela Neder de Roman 1 Stella Maris Bonaventura 2 y Rodolfo Tecchi 1 Métodos Sitios considerados: 10 Características físicas ambientales: En cada sitio se midió la altitud, pendiente y orientación, definiéndose clases de rocosidad de acuerdo con el tamaño de rocas y piedras presentes en la superficie del suelo. Se tomaron muestras de suelo para su análisis (Capítulo 3). 1 Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San Salvador de Jujuy, Argentina 2 Depto. Cs. Biológicas, FCEN, UBA, 4 piso, Pab. II, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina.

10 10 Unidades de vegetación, cobertura y densidad de plantas: En cada sitio se registró las especies de plantas vasculares presentes. Se calculó la abundancia de cada especie mediante el método de Braun- Blanquet modificado por Maarel (1979). Se realizaron censos de vegetación para medir el porcentaje de la cobertura vegetal (Capítulo 3). Método de captura de artrópodos: Se muestrearon artrópodos utilizando trampas pitfall (presente Capítulo, 4.I). Densidad de artrópodos: Tasa de captura x 100 trampas/noche (índice de densidad relativa). Diversidad de artrópodos: Indice de Shannon-Weaver, D = -Â p. log p donde p es la proporción de i i la densidad promedio de la especie i en relación a la densidad promedio total. Resultados

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