PRIMER REGISTRO DE POLINIZACIÓN DE MARIPOSA EN LA HABENARIA MONORRHIZA (HABENARIINAE, ORCHIDEAE)

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1 PRIMER REGISTRO DE POLINIZACIÓN DE MARIPOSA EN LA HABENARIA MONORRHIZA (HABENARIINAE, ORCHIDEAE) Marta Kolanowska* Resumen. Se describe el primer registro de polinización de mariposa observado en dos ejemplares de Habenaria monorrhiza. Se presenta la documentación fotográfica de este fenómeno. Los resultados se discuten brevemente con los datos existentes. Palabras claves. Habenaria monorrhiza, polinización, Hesperiidae Introducción El género pantropical Habenaria silvestre comprende unas 600 especies que crecen en hábitats variados. La mayoría de las especies prefieren áreas abiertas, con exposición directa de sol. Se ha reportado su presencia desde las tierras bajas así como en las zonas montañosas altas, hasta 3600 m de altitud (Cribb 2001). El género abarca plantas terrestres, rara vez epífitas o semiacuáticas con raíces carnosas, agrupadas. Con frecuencia se expone el tubérculo subterráneo. Las especies de Habenaria producen caulina, basal o ambos tipos de hojas. La inflorescencia es terminal, 1 - para muchas flores. Por lo general, las flores están resupinadas. El sépalo dorsal es erguido o forma una campana con los pétalos sobre el ginostemo. Los Sépalos laterales son extendidos o deflexos. Los pétalos son sueltos, enteros o bífidos. El borde puede estar intacto a 3 lóbulos, espolonado en la base. (Schultes 1960, Garay 1978, Williams & Allen 1980, McLeish & al. 1995). El ginostemo de especies Habenaria es corto y macizo. El estigma es bilobulado, convexo y forma stigmaphores. La antera es erguida, doblada o arqueada, sus partes elementales forman antherophores. Se exponen dos polinias cada una con * Departamento de Taxonomía Vegetal y Conservación de la Naturaleza, Facultad de Biología, Universidad de Gdańsk, al. Legionow 9, PL Gdańsk, Polonia, martakolanowska@wp.pl ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

2 Anthoptus sp. polinazando H. monorrhiza la flecha roja indica la polinia Foto: M. Kolanowska, 7 de octubre de 2011 sectile pollinium. Las caudículas por lo general son muy largas y el viscidio es bastante pequeño (Szlachetko 1995). En su mayor parte, las especies de Habenaria son sphingophilous o phalaenophilous, algunas especies se han reportado como autógamas (Ackerman y del Castillo Mayda 1992, Singer & Cocucci 1997, Van der Cingel 2000). Observaciones y discusión Durante el trabajo de campo llevado a cabo en septiembre y octubre de 2011 a lo largo de las laderas occidentales de la Cordillera Occidental cerca de el Queremal (municipio de Dagua, departamento del Valle del Cauca), se observaron dos especies de lepidópteros polinizando flores de Habenaria monorrhiza. Las especies de H. monorrhiza se encontraron alrededor de m de altitud creciendo en el borde de la carretera, donde la exposición al sol era alta. Ambas especies de mariposas observadas en las flores de H. monorrhiza pertenecen a la familia Hesperiidae, pero sólo fue posible definir la filiación genérica de una de ellas - esta especie es un representante del género Anthoptus Bell. (Hesperiinae). La polinia de H. monorrhiza se adhirió a las cabezas de las mariposas, prácticamente cerca de sus ojos. 116 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

3 Las observaciones de campo de los polinizadores son contrarias a la propuesta de Ackerman y del Castillo Mayda (1992) que H. monorrhiza es polinizada por polilla. Esta suposición se ha hecho basada en el rastro nocturno de las flores blancas y en presencia de espolón néctar decurrente. Además, con base en el alto éxito, los autores sugieren que esta especie puede ser auto-polinizada. Agradecimientos Me gustaría expresar mi gratitud a Blanca Huertas, la encargada de la colección Lepidoptera en el museo londinense de Historia Natural, para la identificación de las mariposas fotografiadas. Este artículo fue realizado gracias al Ministerio polaco de Ciencia y Educación Superior otorgado con (proyecto nº N ). Literatura citada Ackerman, J.D., del Castillo Mayda, M. (1992). The orchids of Puerto Rico and the Virgin Islands. University of Puerto Rico Press, San Juan, Puerto Rico, 168 pp. Cribb, P.C. (2001). Habenaria. In: Pridgeon, A.M., Cribb, P.C., Chase, M.W. (eds) Genera Orchidacearum. Volume 2, Orchidoideae (Part 1). Oxford University Press, 464 pp. Szlachetko, D.L. (1995). Systema Orchidalium. Fragm. Flor. Geobot., Suppl. 3, 152 pp. Van der Cingel, N.A. (2000). An Atlas of Orchid Pollination: America, Africa, Asia, and Australia. A. A. Balkema, Rotterdam, 260 pp. Singer, R.B. & Cocucci, A.A. (1997). Eye attached hemipollinaria on hawkmoths and settling moths thar pollinate Habenaria (Orchidaceae): a study in five species from subtropical South America. Bot. Acta 110: Garay, L.A. (1978). Orchidaceae (Cypripedioideae, Orchidoideae, Neottioideae). 9: In: Harling, G.W., Sparre, B.B. (eds) Fl. Ecuador 225(1). University of Göteborg and Swedish Museum of Natural History, Göteborg and Stockholm, 305 pp. McLeish, I., Adams, B.R., Pearce, N.R. (1995). Native Orchids of Belize. A. A. Balkema, Rotterdam, Netherlands, 340 pp. Schultes, R.E. (1960). Native orchids of Trinidad and Tobago. Pergamon Press, New York, 275 pp. Williams, L.O., Allen, P.H. (1980). Orchids of Panama. Monogr. Syst. Bot. 4, 616 pp. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

4 RELACIONES ECOLÓGICAS DE ORQUÍDEAS EPÍFITAS EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DEL ROSARIO ECOLOGICAL RELATIONSHIPS OF EPIPHYTE ORCHIDS IN THE SIERRA DEL ROSARIO BIOSPHERE RESERVE Yunelis Perez Castro * Rolando Pérez Márquez Resumen: El presente trabajo se realizó durante un período de 10 meses, su objetivo estuvo encaminado al conocimiento de la distribución y estructura de las poblaciones de orquídeas en tres montañas de la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, Artemisa, Cuba. Se determinó la relación orquídea forófito, utilizando algunos criterios de Ferro (2004) encontrándose la tendencia de algunas orquídeas a ocupar especies determinadas de forófitos mientras otras son generalistas. Se hizo un estudio del patrón de agregación de las especies epífitas, o sociabilidad, teniendo en cuenta lo planteado por Margaleff (1995), el que demostró diferentes grados de asociación de las especies, relacionado con su vecino más próximo. Igualmente se realizó un análisis de la estructura de la comunidad en clases de vida según criterios de Mújica (2007), donde se observa un predominio de individuos juveniles y adultos no reproductores en la mayoría de las especies y en menor grado un predominio de adultos reproductores en el resto. A partir de estos resultados se pueden tomar medidas que garanticen la estabilidad de las poblaciones de orquídeas que forman esta comunidad contribuyendo, de esta forma, a la conservación de estas plantas en su hábitat natural. Palabras clave: Orquídeas epífitas, forófitos, sociabilidad, clases de vida. * Jardín Botánico Orquideario Soroa. Ctra. de Soroa, km 8 ½, Candelaria, Artemisa, Cuba. Telf: (53) (48) yperez@af.upr.edu.cu 118 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

5 Abstract: The work in question was carried out during 10 months and it was intent on acknowledging the distribution and structure of orchids populations in three different hills of the Sierra del Rosario Biosphere Reserve, Artemisa, Cuba. The study resulted in the determination of the relationship orchid phorophyte by taking into account some criteria expressed by Ferro (2004) where some orchid species tend to take over specific phorophyte species while some other orchid types follow a more general pattern. A study on the aggregation pattern of epiphytic species, likewise known as sociability study, was put in place following Margaleff s approach (1995) on the subject. The latter showed different species association levels linked to their closest neighbor. An analysis of the life-class community structure was made according to some criteria expressed by Mujica (2007), showing a predominant action on the part of non-reproductive juvenile and adult specimens in the majority of species and to a lesser degree, of reproductive adult specimens in the rest. The aforementioned results lay the groundwork for taking the required steps that guarantee the stability of orchids populations that are comprised in this community, thus, contributing to the conservation of these plants in their natural habitat. Key words: epiphytic orchids, phorophyte, sociability, life classes. Introducción Las orquídeas constituyen la familia de plantas con flores más numerosa del mundo vegetal, las cifras estimadas en cuanto al número de especies varían considerablemente, de acuerdo a los resultados obtenidos por diferentes investigadores dedicados al estudio de la misma. En Cuba la familia Orchidaceae está representada por 89 géneros y 308 especies aproximadamente, de las cuales 218 son epífitas y 90 son terrestres representando un 70.8% y 29.2% respectivamente. Como endémicas se reportan un total de 93 que representan el 30.2% del total. Los géneros mejor representados son Pleurothallis 38 especies, Lepanthes 29, Epidendrum 22, Encyclia 20, Vanilla 10, Tolumnia y Habenaria con 9 especies cada una. Con este estudio se aportan nuevos conocimientos sobre la estructura y distribución de las comunidades de orquídeas inventariadas en tres montañas ubicadas en la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario (RBSR), a la vez que brinda información necesaria a los trabajadores y directivos de la Empresa Forestal de la ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

6 Reserva y de la Estación Ecológica Sierra del Rosario que les permita fortalecer el programa de Educación Ambiental existente y los planes de manejo para proteger las especies. La RBSR, aprobada por la UNESCO en diciembre de 1984 se encuentra ubicada en la parte más oriental de la cordillera de Guaniguanico, con 205,7 km 2 de extensión, mayormente dentro de la provincia de Pinar del Río, y por parte también en la Habana. El área de la reserva tiene una estructura geológica muy compleja, lo que da lugar a suelos muy característicos que varían en distancias muy cortas, tanto en sentido latitudinal como longitudinal; así, cada valle o altura de esta región presenta suelos diferentes, lo que, junto a otros elementos, determina el endemismo de la flora regional. La formación más extendida es el bosque siempreverde, que puede ser clasificado en alto, mediano y bajo en dependencia de la altura que alcanzan sus estratos dominantes (Herrera, 2001). La ubicación geográfica de la reserva puede verse en los mapas en la figura 1 y su aspecto genetal en la foto 1. Las orquídeas cubanas han sido objeto de estudio de muchos investigadores a lo largo de los años; así mismo se han publicado varias obras que abarcan investigaciones realizadas en diferentes zonas del país en las cuales se reflejan aspectos relacionados con su distribución ya sea por provincias, distritos fitogeográficos así como por formaciones vegetales. No obstante se considera importante conocer, además, los factores que influyen sobre el establecimiento y conservación de estas plantas en los ecosistemas donde habitan con el objetivo de, posteriormente, elaborar un programa que tribute al mantenimiento de sus poblaciones en la naturaleza. Mapa Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario 120 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

7 Mapa Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario Foto 1. Vista de la reserva. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

8 Foto 2. Prosthechea cochleata Foto 3. Epidendrum nocturnum 122 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

9 Materiales y Métodos El presente trabajo se realizó en tres montañas de esta reserva mediante una etapa de observación continua con una frecuencia de visitas de una vez por semana, concluyendo todos los estudios en 10 meses de trabajo. El área total de muestreo en cada montaña fue de 2400 m 2 distribuidos en 6 parcelas de 400 m 2 (20m X 20m) cada una, siguiendo lo planteado por Margaleff (1995). Descripción de las áreas de estudio El Salón Esta montaña se encuentra ubicada en la parte sur de la RBSR con una altitud de 565 msnm. En el año 1985 es declarada como una de las áreas núcleo de esta reserva y posteriormente como área natural protegida por sus características en la composición florística y estado de conservación ya que es el área más conservada de la RBSR. No obstante, en la cima de esta montaña fue construida una instalación lo que ha traído como consecuencia que exista una carretera con 3 metros de ancho desde su base hasta la parte más alta. Unido a esto cuando se desciende la montaña por la ladera norte a solo 300 metros de distancia comienzan a aparecer las terrazas planas para la reforestación construidas hace muchos años, observándose plantaciones de Talipariti elatum (Sw.) Fryxell (Majagua) y Coffea arabica L. (Café) lo que evidencia la acción del hombre en la misma. El bosque perteneciente a esta localidad se corresponde en su mayoría con los siempreverdes, con parches de bosque primarios, y en ocasiones con características afines a los semideciduos y las pluvisilvas. El endemismo alcanza el 11% (Capote et al., 1983; Capote et al., 1988). La Serafina Esta montaña se encuentra ubicada en la parte central de la RBSR, limita al norte con las montañas El Mulo y Las Peladas, al sur con la carretera que une a Cayajabos con Mango Bonito y al este y oeste con otras áreas aledañas, tiene una altitud de 376 msnm. El bosque perteneciente a esta localidad se corresponde en su mayoría con los siempreverdes donde están muy bien representados los bosques secundarios observándose especies invasoras y cultivadas. La altura del dosel de esta formación vegetal no rebasa los 20 metros con algunos elementos emergentes como Roystonea regia (HBK) O. F. Cook (Palma Real) los que pueden rebasar los 40 metros de alto. Se han construido terrazas alrededor de esta montaña, formando parte de un proyecto para su reforestación y también existe un sendero que va desde la base sur hasta la norte con algunas bifurcaciones los que se utilizan para la visita de turistas de forma dirigida. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

10 El Taburete El Taburete se encuentra ubicada en la parte este de la RBSR, limita al norte con la carretera que une a Cayajabos con Mango Bonito, al sur con la autopista nacional, al este con la carretera que une a la autopista Nacional con la carretera de Cayajabos Mango Bonito y al oeste con la montaña El Salón, tiene una altitud de 452,7 msnm. Esta montaña fue terraceada con el objetivo de evitar la erosión del suelo y para su reforestación. Existe además, un camino ancho (4 metros) desde la base hasta la cima, por lo que se puede afirmar que las perturbaciones inducidas están presentes en este lugar. La presencia de Talipariti elatum (Sw.) Fryxell (Majagua) en gran abundancia corrobora este hecho, se observa además, la presencia de Matayba apetala Radlk. (Macurije), Syzygium jambos DC. (Pomarrosa), especie que se encuenta generalmente a orillas de los ríos y arroyos donde la humedad es alta y Calophyllum antillanum Britt. (Ocuje), este último menos representado. Medición Forofitos: Se identificaron todos los árboles y arbustos presentes en el área muestreada con diámetro a 1,30 m del suelo (D 1,30 ) > 4 cm, midiendo éste con cinta métrica. Se precisó si tenían orquídeas o no y se tuvo en cuenta las características de la corteza, clasificadas en: muy rugosa, semirugosa y lisa según lo planteado por Ferro et al. (2000). Con los datos obtenidos se establecieron seis clases diamétricas siguiendo los criterios de Ferro (2004): Clase I : 4 10 cm Clase II: cm Clase III: cm Clase IV: cm Clase V: cm Clase VI: Más de 30 cm Sociabilidad: Se midió la distancia a la que se encontraba cada individuo de orquídea epífita de su vecino más próximo, teniendo en cuenta además la especie de este último, con el objetivo de establecer las afinidades que determinan el patrón de agregación que evidencia cada especie de orquídea. A partir de estos criterios se agruparon las especies como sigue: - Conviven con individuos de su misma especie. - Conviven con individuos de otras especies de orquídeas. - Conviven con otras epífitas no orquidáceas. - Crecen de forma aislada. 124 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

11 Gráfica 1. Comparación del diámetro de los forófitos entre localidades. Gráfica 2. Comparación de la distancia al vecino entre localidades. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

12 Gráfica 3. Asociación orquídea vecino más próximo. Gráfica 4. Tendencias de las orquídeas a asociarse con diferentes especies. 126 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

13 Clases de vida: Las clases de vida de las epífitas se determinaron por apreciación, teniendo en cuenta el tamaño de cada especie, siguiendo los criterios planteados por Mújica (2007). A partir de aquí se hizo necesario determinar el área foliar correspondiente a cada una de las clases de vida, por cada especie estudiada. Para ello se contaron y midieron (largo y ancho en cm) las hojas de 20 individuos por cada clase de vida y por especie, elaborándose una tabla con los valores de área foliar correspondiente a cada una de las clases de vida para cada especie estudiada. Se analizó en cada área de estudio el porcentaje en que se presenta cada clase de vida en las poblaciones de las principales especies inventariadas, para presentar el resultado de la estructura de las mismas. Las clases fueron denominadas: Adultos reproductores (C-II), adultos no reproductores (C-I), juveniles (C-III) y plántulas (C-IV). Cabe destacar que en el caso de las clases C-I y C-II se hizo necesario además tener en cuenta la presencia o no de algún resto de inflorescencia, con el objetivo de poder diferenciarlas en casos donde el área foliar de las plantas resultó similar. Análisis de los resultados Para analizar la distribución de las orquídeas según los niveles altitudinales establecidos, la relación orquídea forófito y el patrón de agregación de individuos de orquídeas se utilizó la estadística descriptiva haciendo análisis de frecuencias. Para determinar la existencia o no de diferencias significativas en cuanto al diámetro de los forófitos y la distancia al vecino más próximo por montaña, se empleó la prueba de Kruskal Wallis y para analizar la ocupación según las clases diamétricas así como las diferentes clases de vida se usó el análisis univariado X 2, mediante el programa SPSS Versión 12.0 de Para determinar las afinidades entre las especies de orquídeas epífitas se utilizó el paquete estadístico BioDiversity Professional (BDpro) versión 2 de Resultados Relación orquídea forófito Se muestrearon ocho especies de árboles portadores de orquídeas epífitas, en su mayoría muy bien representados en El Salón. Se destaca la presencia de Trophis racemosa (L.) Urb. con 119 individuos, de los cuales 19 portan el 15 % del número total de individuos de orquídeas (Anexo 1); Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb. con 62 individuos, de los cuales tres son portadores del 42 % del número total de individuos de orquídeas, sin embargo, Nectandra coriacea (Sw.) Gris. está representada por 11 individuos de los cuales solamente 1 es portador del 33 % del total de individuos de orquídeas epífitas reportadas para esa montaña. Al hacer un análisis por frecuencia de aparición se observa que algunas especies como Brassia caudata (Linnaeus) Lindley y Prosthechea cochleata (L.) Higgins (ver ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

14 foto 2) no muestran preferencias por ocupar especies determinadas de forófitos, mientras que Epidendrum nocturnum Jacq. (ver foto 3) y Polystachya concreta (Jacq.) Garay et Sweet. tienden a desarrollarse sobre T. racemosa y Pleurothallis tribuloides (Sw.) Lindl. sobre P. spuria y N. coriacea, siendo este último el soporte preferido por Maxillaria crassifolia (Lindl.) Richb. f. (Tabla I). C. trinervia M. apetala N. coriacea Forofito P. spuria R. nitida S. foetidiss T. elatum Brassia caudata Epidendrum nocturnum Isochilus linearis Lepanthes obliquiloba Maxillaria alba Maxillaria crassifolia Polystachya cochleata Polystachya concreta Pleurothallis tribuloides Trichocentrum undulatum Total Tabla I. Frecuencia de orquídeas por forófito en la montaña El Salón. T. racemosa En El Taburete el 44 % del total de individuos de orquídeas fueron encontrados sobre T. elatum, una especie forestal bien representada en esta montaña con un total de 263 individuos muestreados, de ellos 38 ocupados (Anexo 2). Otra especie bien representada en esta montaña es S. jambos con 56 individuos muestreados de los cuales solamente 13 portan el 28 % del total de individuos de orquídeas. Se observa una tendencia de las orquídeas por ocupar especies determinadas de forofitos, encontrándose un gran número de individuos de Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. y Epidendrum nocturnum sobre S. jambos y Encyclia fucata (Lindl.) Britt. et Millsp. sobre T. elatum, lo que puede estar relacionado con la gran representatividad de estas dos especies forestales en esta montaña (Tabla II.). Forofito A. jamaicensis S. jambos T. elatum Epidendrum floridense Encyclia fucata ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

15 Forofito A. jamaicensis S. jambos T. elatum Epidendrum nocturnum Ionopsis utricularioides Prosthechea boothiana Polystachya concreta Total Tabla II. Frecuencia de orquídeas por forófito en la montaña El Taburete. En el caso de La Serafina el 71.4 % de los individuos de orquídeas crecen sobre R. regia, de la cual se muestrearon 36 individuos, de ellos 11 ocupados y Chrysophyllum oliviforme L. con 17 individuos agrupa el 20.1 % del total de individuos de orquídeas sobre 11 árboles (ver anexo 3). Las orquídeas en esta montaña evidencian una marcada preferencia por ocupar estas dos especies de forófitos excepto la especie Prosthechea boothiana (Lindl.) Higgins. que fue encontrada también de forma muy frecuente sobre Erythroxylon havanense Jacq. (ver tabla III.). C. oliviforme E. havanense M. apetala M. indica R. regia T. elatum Encyclia fucata Epidendrum nocturnum Epidendrum rigidum Prostechea boothiana Polystachya concreta Total Tabla III. Frecuencia de orquídeas por forófito en la montaña La Serafina. Diámetro de los forófitos Entre los forófitos inventariados se encuentran árboles medianos y de gran porte, lo cual provoca diferencias en cuanto al diámetro en dependencia de la especie. Al graficar y comparar los diámetros de los forófitos entre localidades (ver gráfica 1) se observan marcadas diferencias a partir de la prueba de Kruskal Wallis (H = 136,54; p= 0,001). (2,N=869) En la Tabla IV se observa que los mayores valores se encuentran en las Clases IV y VI, que muestran una marcada tendencia de las orquídeas por ocupar árboles con diámetros superiores a 21 cm, resultado muy similar al obtenido por Ferro (2004) en cuanto a la relación epífita forófito en el bosque semideciduo notó- ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

16 filo de la Península de Guanahacabibes donde los árboles con diámetros superiores a los 19 cm representan las mejores opciones para la distribución de epífitas Forofito Clases diamétricas I II III IV V VI A. jamaicensis C. olivifome C. trinervia E. havanense M. apetala M. indica N. coriacea P. spuria R. nitida R. regia S. foetidissimun S. jambos T. elatum T. racemosa Total Tabla IV. Frecuencia de forófitos según las clases diamétricas en la región de estudio. Sociabilidad Muchas de las especies de orquídeas estudiadas muestran un patrón de agregación de individuos que pueden ser de la misma especie, de otras especies de orquídeas u otras epífitas no orquidáceas aunque también se han encontrado creciendo de forma aislada. Al comparar las distancias a los vecinos entre localidades se observan marcadas diferencias con El Salón, donde los individuos se encuentran más estrechamente asociados con sus vecinos más próximos que en El Taburete y La Serafina. La gráfica 2 muestra la relación de las especies más frecuentes en relación a su vecino más próximo, observándose diferencias significativas en ese sentido (H (2,N=768) = ; p= 0.001). Según su frecuencia de aparición, algunas especies como E. nocturnum, P. concreta, P. boothiana y P. tribuloides habitan de forma agregada encontrándose más del 50 % de las veces asociados con individuos de su misma especie en un radio de 30 cm (ver gráfica 3). Por otra parte en muchas ocasiones las orquídeas conviven con otras epífitas no orquídáceas. La gráfica 4 muestra la tendencia de 130 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

17 Gráfica 5. Dendrograma de afinidades entre las especies epífitas en la región de estudio. Gráfica. 6. Se grafican las proporciones por cada clase de vida entre las tres localidades para las dos especies mejor representadas (E. nocturnum y P. boothiana) y para el resto cuyos datos son suficientes, se grafica las proporciones donde aparecen. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

18 algunas especies a vivir asociados con bromelias, principalmente del género Tillandsia y en menor grado del género Guzmania. Las bromeliáceas por lo general poseen una estructura foliar denominada indumento que retiene agua de escorrentía de las hojas, favoreciendo su aprovechamiento por la planta propiamente dicha y otras que conviven con ella (Benzing, 1990). El contenido de humedad y la rugosidad de la parte basal de las bromelias, podría constituir un lugar ideal para el establecimiento de las semillas de las orquídeas, lo que podría explicar su tendencia a vivir asociadas con estas plantas. Muchas orquídeas presentan afinidades en relación con las condiciones ambientales requeridas para su óptimo desarrollo, relacionado con el rango medio de altitud, sociabilidad y rango de abundancia. El dendrograma que representa esas afinidades (ver gráfica 5) denota cierta segregación espacial de las especies aunque algunas de ellas reflejan mayor proximidad. Considerando lo expuesto respecto a dichas afinidades, solo dos grupos reflejan mayor proximidad, representado por especies muy abundantes en la región de estudio como Epidendrum nocturnum, Prostechea boothiana y Pleurothallis tribuloides, que a su vez tienden a vivir asociados con individuos de su misma especie (Grupo I). Las especies que conforman el Grupo II tienden a encontrarse en el mismo rango de altitud, generalmente sobre vegetación abierta y con tendencia a vivir aislados, su menor proximidad está determinada por las especies y diámetros de los forófitos que ocupan. El Grupo III está representado por especies muy poco abundantes en la región, cuya distribución queda restringida a una u otra montaña en dependencia de los requerimientos ambientales de cada especie para su óptimo desarrollo. En el Grupo IV aparecen especies que por sus características son muy poco resistentes a la sequía por lo que se encuentran en lugares cerrados con una humedad relativa muy alta, en este caso restringidas solamente a una pequeña zona dentro del área de estudio. Estructura de la comunidad de orquídeas epífitas en clases de vida. El análisis de las clases de vida se ha hecho de manera general en toda el área de estudio pues el objetivo principal consiste en evaluar la estructura de la comunidad de epífitas. Como resultado de las mediciones de área foliar se establecieron cuatro clases de vida para cada especie (ver tabla V) a partir de una serie de valores que varían según las diferencias morfológicas de cada una, lo que sirvió de base para el posterior análisis respecto a la estructura de cada población establecida en la región. En la gráfica 6 se muestra la distribución de cada especie según la clase dominante. 132 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

19 Especie de orquídea Área foliar media (cm 2 ) C-I C-II C-III C-IV Brassia caudata (L.) Lindl > <10 Encyclia fucata (Lindl.) Britt. et Millsp > <2 Epidendrum floridense Hágsater > <2 Epidendrum nocturnum Jacq > <2 Epidendrum rigidum Jacq > <2 Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl >20 1,5-8 <1,5 Isochilus linearis (Jacq.) R. Br > <7 Lepanthes obliquiloba Hespenheide 6-20 >20 1,2-5 <1,2 Maxillaria alba (Hook.) Lindl > <7 Maxillaria crassifolia (Lindl.) Richb. f > <7 Pleurothallis tribuloides (Sw.) Lindl > <3 Polystachya concreta (Jacq.) Garay et Sweet >30 1,5-20 <1,5 Prosthechea boothiana (Lindl.) Higgins > <5 Prosthechea cochleata (L.) Higgins > <10 Trichocentrum undulatum (Sw.) > <10 Tabla V. Clases de vida según el área foliar. Se observa el predominio de la clase C-I como el caso de Pleurothallis tribuloides, la cual está representada por el 53% del número total de individuos muestreados de esta especie, las clases C-IV y C-III en el caso de Epidendrum nocturnum representadas por el 32% y 30% del número de individuos respectivamente y la clase C-III en el caso de Prostechea boothiana con el 51% del número de individuos. Discusión Relación orquídea forófito El análisis realizado en cuanto a la relación orquídea forófito denota la existencia de una cierta especificidad de las orquídeas por ocupar especies determinadas de forófitos, lo que se relaciona con las afinidades de las especies (tanto de árboles como de orquídeas) por ocupar hábitats similares, y según lo planteado por Pérez (2007), las características de la corteza y la presencia de micorrizas. Los árboles frecuentemente ocupados por orquídeas en la región de estudio poseen en su mayoría corteza semirugosa (Anexos 1; 2 y 3), lo que coincide con los resultados de Pérez (2007). Ello está dado, según Johansson (1974), porque estas características la convierten en un posible reservorio muy pequeño de humus formado a partir de los restos vegetales y animales, el cual podría acumularse en las hendiduras superficiales de la misma. Este aspecto resulta importante si se tie- ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

20 ne en cuenta que estos depósitos favorecen el desarrollo de diferentes especies de hongos saprofíticos que en algún momento pueden asociarse con las epífitas en una relación de simbiosis. Otro aspecto que pudiera explicar estos resultados, aún cuando no fue objeto de estudio, es la presencia de micorrizas en la corteza, lo que constituye un factor determinante en el desarrollo de orquídeas epífitas, garantizando la germinación una vez establecidas las semillas (Arditti, 1990). Mújica (2007) plantea que las orquídeas no eligen los forófitos donde se asentarán, sino que dependen de la presencia de micorrizas sobre los mismos. Todo lo planteado anteriormente sugiere que los árboles con corteza semirugosa constituyen un sustrato adecuado para el desarrollo de orquídeas epífitas, sin embargo se ha encontrado un gran número de individuos creciendo sobre forófitos con corteza lisa (Anexo 3). Esto puede estar relacionado con la presencia de musgos y líquenes que, según Johansson (1974), contribuyen indirectamente a que exista una mayor humedad en la corteza, teniendo en cuenta además que los forófitos con estas características fueron encontrados en zonas muy húmedas, en ocasiones muy cerca de una vaguada. Este resultado es muy similar al obtenido por Pérez (2007), quien además se refiere a la presencia de musgos y líquenes como condiciones ideales para el establecimiento de las semillas de orquídeas evitando su lavado por el escurrimiento de las lluvias. Tremblay et al. (1988), citados por Mújica (2007) opinan que la asociación encontrada entre orquídeas y algunas especies de musgos sugiere que la especificidad de las orquídeas por determinadas especies de forófitos pudiera estar dada por la acumulación de esos musgos en esas especies. Diámetro de los forófitos Los forófitos dominantes en la Clase IV han resultado ser P. spuria, una especie muy abundante en El Salón y R. regia muy bien representada en La Serafina. En la Clase VI evidencia una alta representatividad la especie N. coriacea, capaz de albergar cientos de individuos de orquídeas en un solo forófito. Cabe destacar que la Clase I es bastante frecuente aunque en menor grado que las anteriores, siendo en este caso C. oliviforme y T. elatum las especies dominantes y además muy abundantes en El Taburete. Como se ha apuntado anteriormente los hospederos de las orquídeas en la región de estudio coincide con los árboles que se encuentran en las Clases IV, VI y en menor grado la Clase I, existiendo diferencias que marcan significativamente este comportamiento (X 2 =237.09; p<0.001). Catling & Lefkovitch (1989), citados por Mújica (2007) sugieren que el diámetro de los forófitos es un indicativo de la edad aproximada de las especies de árboles, lo cual puede ser importante en dos direcciones: primero, a mayor superficie mayor área disponible para la colonización y segundo, las semillas de las especies epífitas tienen mayores probabilidades de hacer contacto con el hospedero. 134 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

21 Sociabilidad Riofrío et al. (2007) señalan una tendencia de las orquídeas del género Epidendrum y Pleurothallis a vivir agregados, lo que pudiera estar relacionado con su capacidad limitada para la dispersión de las semillas aunque, si este fuera el caso, podría existir una gran probabilidad de encontrar plantas de este mismo género sobre árboles cercanos que sobre los más distantes, sin embargo llegaron a la conclusión de que no existe una distribución contagiosa entre un forófito y árboles cercanos a pesar de que la dispersión de semillas de estas especies no es limitada ante cortas distancias. Se ha observado que algo muy similar ocurre en el área de estudio donde las especies Epidendrum nocturnum y Pleurothallis tribuloides crecen asociados con un gran número de individuos de su misma especie, sobre determinadas especies de forófitos. Según Margaleff (1995) el grado de sociabilidad de la mayoría de las especies se ve fuertemente influenciado por las condiciones del hábitat y la competencia. Las orquídeas epífitas muestran una gran dependencia de las características del sustrato, es decir, la corteza de los árboles, y más aún de la presencia de micorrizas que garantizan la germinación de las semillas y el desarrollo de las nuevas plantas. Según Arditti (1990) existe una cierta especificidad orquídea micorriza que podría restringir la presencia de algunas orquídeas a un hábitat determinado donde se encuentre el hongo específico, lo que unido a los límites de tolerancia de cada especie en particular, juega un papel determinante en el modo de agruparse los individuos. Estructura en clases de vida. De manera general la estructura en clases de vida muestra diferencias interespecíficas observándose un predominio de la clase C-III y en algunos casos la clase C-I lo que indica que la comunidad de orquídeas epífitas en esta zona se encuentra en un proceso de colonización de nuevos espacios y por tanto el aumento de muchas de las poblaciones que la componen. Sin embargo algunas de las especies clasificadas como escasas en el área de estudio presentan un predominio de individuos pertenecientes a la clase C-II, lo que indica un envejecimiento de sus poblaciones que podría estar relacionado con la baja producción de frutos. Esto sugiere la realización de monitoreos para determinar las causas reales de este fenómeno y posteriormente elaborar una estrategia de conservación para la permanencia de estas especies en la zona. Agradecimientos Agradecemos especialmente a nuestros colegas José L. Bocourt y Esther L. Santa Cruz por su ayuda incondicional y a todos aquellos que de una forma u otra nos han apoyado en la realización de este trabajo. ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

22 Referencias Bibliográficas Arditti, J The contribution of orchid mycorrhizal fungi to seed germination: a speculative review. Lindleyana, 5(4): p Benzing, D.H Vascular epiphytes: General biology and related biota [Epífitas vasculares: biología general y biota relacionada] Cambridge University e. g., New York. 354 pp. Capote, R. P., García, E. E. y Sánchez, C La vegetación de Estación Ecológica Sierra del Rosario. Rev. Jardín Bot. Nac. 4 (2): Capote, R. P. Leda Menéndez. Elisa E. García. Daysi Vilamajó. Nancy Ricardo. Urvino, J. y Herrera, R Ecología de los Bosques Siempreverdes de la Sierra del Rosario. Flora y Vegetación. Instituto de Ecología y Sistemática, Academia de Ciencias de Cuba. Capitulo 6. PP Ferro Díaz, J; Borrego Fernández O y Díaz Cordero A. 2000: Ecología de orquídeas epífitas de la Reserva de la Biosfera Península de Guanahacabibes, Cuba. Memorias del IV Congreso Latinoamenricano de Ecología, Universidad de San Agustín, Arequipa, Perú Ferro, J. D Efectos del aprovechamiento forestal sobre la estructura y dinámica de la comunidad de epífitas vasculares del bosque semideciduo notófilo de la Península de Guanahacabibes. Tesis en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Forestales. Pinar del Río, Cuba. Herrera M Reservas de la Biosfera de Cuba. Taller EGRAFIP. La Habana. Cuba. Johansson, J Ecology of vascular epiphytes in west Africa rain forest. Acta phytogeographica Suecia. 59 Pp. Margaleff, R Ecología. Edición Omega, S. A. / Plato: 26 / Barcelona. 951 Pp. Mújica, B. E Ecología de las orquídeas epífitas Broughtonia cubensis (Lindley) Cogniaux, Dendrophylax lindenii (Lindley)Bentham et Rolfe y Encyclia bocourtii Mújica et Pupulin en el Cabo San Antonio, Península de Guanahacabibes, Cuba. Análisis espacio-temporal e implicaciones del impacto de un fenómeno atmosférico severo. Tesis en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Forestales. Pinar del Río, Cuba. Pérez, R Estudio ecológico de la orquideoflora de la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, Provincia Pinar del Río. Tesis en opción al grado científico de Doctor en Ciencias. Pinar del Río, Cuba. 136 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

23 Riofrío, L., Naranjo C., Iriondo J. Torres E Spatial structure of Pleurothallis, Masdevallia, Lepanthes and Epidendrum epiphytic orchids in a fragment of montane cloud forest in South Ecuador. Lankesteriana. 7: 1-2. Anexos Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas Alchornea latifolia Sw. SR Allophylus cominia (L.) Sw. L Andira jamaicensis Urb. SR Bursera simaruba (L.) Sargent. L Byrsonima spicata (Cav.) D.C. SR Calophyllum antillanum Britt. SR Canella winterana (Lin.) Gaertn. L Casearia hirsuta Sw. SR Casearia sylvestris Sw. L Cecropia peltata Lin. SR % Individuos Celtis trinervia Lam. L Chrysophyllum oliviforme L. SR Citrus aurantium Lin. L Coffea arabica L. SR Cupania americana L. SR Erythroxylon havanense Jacq. SR Eugenia axillaris (Sw.) Willd. L Ficus crassinervia Willd. SR Genipa americana Lin. L Gilibertia arborea (L) E. March. L Guarea trichilioides Lin SR Mangìfera ìndica L. MR Matayba apetala Radlk. L Nectanda coriacea (Sw.) Gris. SR Oxandra lanceolata (L.) Baill. L Phoebe triplinervis Griseb. SR Pithecellobium arboreum (L.) Urb. SR Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb. L Rauwolfia nitida Jacq. SR Roystonea regia (HBK) O. F. Cook L ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

24 Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas % Individuos Sideroxylum foetidissimum Jacq SR Syzygium jambos DC. L Talipariti elatum (Sw.) Fryxell SR Trichilia glabra Lin SR Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. SR Trophis racemosa (L.) Urb. SR Wallenia laurifolia (Jacq.) Sw. L Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC. L Total MR muy rugosa SR semirugosa L lisa Anexo 1. Ocupación de árboles forestales por individuos de orquídeas en la montaña El Salón. Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas Alchornea latifolia Sw. SR Allophylus cominia (L.) Sw. L % Individuos Andira jamaicensis Urb. SR Bursera simaruba (L.) Sargent. L Byrsonima spicata (Cav.) D.C. SR Calophyllum antillanum Britt. SR Canella winterana (Lin.) Gaertn. L Casearia hirsuta Sw. SR Casearia sylvestris Sw. L Cecropia peltata Lin. SR Celtis trinervia Lam. L Chrysophyllum oliviforme L. SR Citrus aurantium Lin. L Coffea arabica L. SR Cupania americana L. SR Erythroxylon havanense Jacq. SR Eugenia axillaris (Sw.) Willd. L Ficus crassinervia Willd. SR Genipa americana Lin. L Gilibertia arborea (L) E. March. L ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012

25 Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas Guarea trichilioides Lin SR Mangìfera ìndica L. MR % Individuos Matayba apetala Radlk. L Nectanda coriacea (Sw.) Gris. SR Oxandra lanceolata (L.) Baill. L Phoebe triplinervis Griseb. SR Pithecellobium arboreum (L.) Urb. SR Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb. L Rauwolfia nitida Jacq. SR Roystonea regia (HBK) O. F. Cook L Sideroxylum foetidissimum Jacq SR Syzygium jambos DC. L Talipariti elatum (Sw.) Fryxell SR Trichilia glabra Lin SR Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. SR Trophis racemosa (L.) Urb. SR Wallenia laurifolia (Jacq.) Sw. L Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC. L Total MR muy rugosa SR semirugosa L lisa Anexo 2. Ocupación de árboles forestales por individuos de orquídeas en la montaña El Taburete. Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas Alchornea latifolia Sw. SR Allophylus cominia (L.) Sw. L Andira jamaicensis Urb. SR 1 Bursera simaruba (L.) Sargent. L Byrsonima spicata (Cav.) D.C. SR Calophyllum antillanum Britt. SR Canella winterana (Lin.) Gaertn. L Casearia hirsuta Sw. SR Casearia sylvestris Sw. L % Individuos Cecropia peltata Lin. SR ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2),

26 Especies de árboles Corteza Cantidad Cant. Ocupados Ind. orquídeas Celtis trinervia Lam. L % Individuos Chrysophyllum oliviforme L. SR Citrus aurantium Lin. L Coffea arabica L. SR Cupania americana L. SR Erythroxylon havanense Jacq. SR Eugenia axillaris (Sw.) Willd. L Ficus crassinervia Willd. SR Genipa americana Lin. L Gilibertia arborea (L) E. March. L Guarea trichilioides Lin SR Mangìfera ìndica L. MR Matayba apetala Radlk. L Nectanda coriacea (Sw.) Gris. SR Oxandra lanceolata (L.) Baill. L Phoebe triplinervis Griseb. SR Pithecellobium arboreum (L.) Urb. SR Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb. L Rauwolfia nitida Jacq. SR Roystonea regia (HBK) O. F. Cook L Sideroxylum foetidissimum Jacq SR Syzygium jambos DC. L Talipariti elatum (Sw.) Fryxell SR Trichilia glabra Lin SR Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. SR Trophis racemosa (L.) Urb. SR Wallenia laurifolia (Jacq.) Sw. L Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC. L Total MR muy rugosa SR semirugosa L lisa Anexo 3. Ocupación de árboles forestales por individuos de orquídeas en la montaña La Serafina. 140 ORQUIDEOLOGÍA XXIX(2), 2012