Fotosíntesis: 1ra parte

Transcripción

1 1er cuatri 2017 Fotosíntesis: 1ra parte Alguna vez se preguntaron: Por qué la clorofila es verde? Qué función cumple la clorofila? De donde viene el oxígeno que respiramos? Cómo transforman las plantas la energía de la luz solar en alimento?

2 Repaso: Las enzimas La Las enzimas aceleran las reacciones espontáneas disminuyendo la energía de activación Raven Biology of Plants 2013

3 La Las enzimas Ejemplo de reacción enzimática: hidrólisis de sacarosa (disacárido) en sus dos componentes monosacáridos sustrato: sacarosa productos: glucosa y fructosa Raven Biology of Plants 2013

4 Raven Biology of Plants 2013 Caminos metabólicos Varias reacciones enzimáticas operando en serie, cada paso catalizado por una enzima diferente El resultado final es la modificación del sustrato Qué ocurre si una enzima deja de funcionar? De dónde viene la energía necesaria para que proceda una reacción endergónica?

5 Raven Biology of Plants 2013 El ATP y el flujo de energía metabólica Acoplamiento de reacciones endergónicas con reacciones exergónicas mediante los enlaces fosfato del ATP Síntesis e hidrólisis de ATP

6 FOTOSÍNTESIS El proceso que captura la energía del sol para su uso en toda la biósfera: es la base de la trama trófica, alimenta la vida en el planeta Las reservas de energía fósiles del planeta (petróleo, carbón) también resultaron de la fotosíntesis, en tiempos geológicos El oxígeno presente en la atmósfera deriva de la actividad fotosintética de plantas y algas

7 La fotosíntesis en el planeta Distribución global de la productividad primaria (fotosíntesis respiración) Responsables: plantas terrestres, (macro)algas, fitoplancton La mitad de la fotosíntesis del planeta ocurre en los océanos

8 Osmond. Ann. Rev. Plant Biol La escala espacio-temporal de la fotosíntesis

9 La fotosíntesis y la respiración La fotosíntesis provee de azúcares y oxígeno tanto para la misma planta (autótrofos) como para los heterótrofos que la consumen

10 Reacción global de la fotosíntesis luz Es una reacción de óxido-reducción (redox) en la que se utiliza la energía solar para extraer electrones de (oxidar) la molécula de H 2 O y usarlos para reducir CO 2 a hidratos de carbono sintetizar ATP (transfiere energía química) y NADPH (transfiere poder reductor) Se libera O 2 como subproducto de la oxidación del H 2 O En los organismos eucariontes la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos

11 Ultraestructura de un cloroplasto lamelas estromáticas membrana tilacoide espacio inter-membrana membrana externa grana tilacoide = vesícula cerrada estroma membrana interna tilacoide lumen del tilacoide grana lamelas estromáticas

12 Ultraestructura de un cloroplasto (18,000x) lamelas estromáticas membranas interna y externa estroma grana

13 Ultraestructura de un cloroplasto a mayor aumento (50,000x) tilacoide grana estroma lamelas estromáticas El estroma es la fase acuosa, contiene todas las enzimas solubles de la fotosíntesis y otros procesos enzimáticos del cloroplasto Las membranas tilacoides contienen todos los componentes de captación de la luz y conversión de energía lumínica en energía química

14 La fotosíntesis ocurre en dos etapas 1. Etapa fotoquímica: captación y conversión de la energía lumínica Captación de la energía lumínica por una antena de pigmentos Conversión de esa energía lumínica en energía utilizable por la materia viva (ATP y poder reductor = NADPH) Liberación de O 2 como subproducto 2. Etapa bioquímica: reacciones enzimáticas Reducción de CO 2 a hidratos de carbono con el NADPH y el ATP generados en la etapa fotoquímica Biodiversidad de Vegetales 2014

15 Dos etapas de la fotosíntesis con separación espacial etapa fotoquímica ocurre en los tilacoides genera ATP, NADPH y O 2 etapa bioquímica ocurre en el estroma consume ATP y NADPH

16 La fase lumínica La fase lumínica de la fotosíntesis comienza con la absorción de fotones por la clorofila (Chl) y otros pigmentos asociados La Chl y los otros pigmentos forman parte de complejos de proteínas llamados antena que están ubicados de manera específica en la membrana del tilacoide La orientación y disposición de esos pigmentos determina el sentido de la transferencia de la energía desde la antena hacia los centros de reacción donde ocurre la fotoquímica (liberación de un electrón)

17 Osmond. Ann. Rev. Plant Biol La escala espacio-temporal de la fotosíntesis

18 Organización de las membranas tilacoides Los componentes están dispuestos en la membrana de una manera específica que optimiza su interacción y funcionamiento estroma membrana del tilacoide LHC-I LHC-II FS-II cit b6f FS-I ATP sintasa FS-I = centro de reacción del fotosistema I FS-II = centro de reacción del fotosistema II LHC = light harvesting complex = antena de captación de luz (LHC-I, LHC-II)

19 Estructura de los fotosistemas Los fotosistemas están embebidos en la membrana del tilacoide Están formados por una antena captadora de luz y un centro de reacción responsable de la fotoquímica Nabors 2006

20 Estructura de los fotosistemas antena móvil: trímero con 40 Chl a+b dirección de la transferencia de energía lumínica fotosistema I (FS I) fotosistema II (FS II) Fotosistema = centro de reacción + antena Son complejos de pigmentos unidos a proteínas, todo embebido en la membrana tilacoidal El tamaño de la antena (cuántas subunidades rodean al FS) depende de las condiciones lumínicas de crecimiento de la planta o alga (menos luz antena más

21 CAPTACIÓN DE LA LUZ: Espectro electromagnéico La luz tiene naturaleza dual: ONDA y PARTÍCULA (fotones) la energía de los fotones depende de su longitud de onda fotones de alta energía fotones de baja energía Qué moléculas biológicas absorben luz visible?

22 Pigmentos que captan la luz en fotosíntesis clorofilas carotenoides clorofila b anillo porfirínico cadena hidrofóbica de fitol clorofila a En la fotosíntesis, los fotones son absorbidos por pigmentos Los pigmentos tienen dobles ligaduras conjugadas La longitud de onda de la luz absorbida depende de la estructura molecular del pigmento Los pigmentos fotosintéticos están siempre asociados a proteínas (que pueden o no estar embebidas en la membrana) beta-caroteno

23 absorción relativa Espectro de absorción de luz de los pigmentos fotosintéticos carotenoides clorofila b clorofila a longitud de onda (nm)

24 El espectro de absorción de la clorofila en relación con la luz que llega a la Tierra

25 Absorción y transferencia de la energía lumínica de las moléculas de clorofila niveles de energía absorción de luz azul absorción de luz roja La clorofila se excita al absorber luz: Chl Chl* y vuelve al nivel basal por: fluorescencia transferencia de energía a un pigmento cercano (en la antena) fotoquímica: liberación de un electrón (sólo en el centro de reacción) nivel excitación superior liberación de calor nivel excitación inferior fluorescencia transferencia fotoquímica azul rojo fluorescencia absorción longitud de onda (nm) estado basal

26 Cómo se ven la absorción y la fluorescencia de la Chl

27 Experimento de T. W. Engelmann: El espectro de acción de la fotosíntesis y los pigmentos accesorios El espectro de acción muestra la respuesta fotosintética a diferentes long. de onda y permite identificar los pigmentos involucrados en el proceso La Chl a, Chl b y los carotenoides cooperan en la absorción de la luz para la actividad fotosintética medida como producción de O 2

28 Estructura de una proteína de la antena fotosintética LHCII (Light harvesting complex II) Los pigmentos están dispuestos y orientados de manera específica dentro de la proteína y con respecto al plano de la membrana Esa estructura hace posible su función como captadores y transportadores de energía lumínica La energía de excitación se transmite por resonancia (no se emiten y absorben fotones)

29 Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas Las cianobacterias y las algas rojas presentan además otros pigmentos accesorios llamados ficobilinas que absorben en longitudes de onda donde la Chl a, la Chl b y los carotenoides no absorben luz

30 Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas Las ficobilinas están unidas a proteínas formando ficobilisomas La composición de los ficobilisomas está determinada por el ambiente lumínico al que está expuesta el alga mediante expresión diferencial de genes cloroplasto de un alga roja con ficobilisomas

31 Captación y transferencia de energía centro de reacción: par especial de moléculas de Chl a Los pigmentos fotosintéticos están organizados en la membrana del tilacoide de manera de optimizar la transferencia de energía desde la antena hacia una molécula de Chl a especial que está en el centro de reacción

32 Taiz y Zeiger, Plant Physiology 2006 Estructura de los centros de reacción fotosistema II fotosistema I La reacción fotoquímica se produce en el centro de reacción La disposición de las clorofilas a y de los otros cofactores favorecen la estabilización de la separación de cargas entre la Chl a y el aceptor El par especial de Chl a se denomina P 700 en el PSI y P 680 en el PSII (por sus máximos de absorción de luz)

33 El fotosistema II extrae electrones del agua e- PQ fotosistema II Del lado interno del tilacoide (lumen) el fotosistema II contiene cuatro átomos de manganeso en disposición especial que extraen electrones del agua, con los que se re-reduce al P 680 oxidado Esta reacción es secuencial y como resultado se libera O 2 y protones (H + ) en el lumen del tilacoide

34 El fotosistema I produce poder reductor ferredoxina NADPH (dador de electrones soluble) fotosistema I El fotosistema I acepta electrones del lado del lumen de una proteína soluble llamada plastocianina (PC), que re-reduce al P 700 oxidado. Del lado del estroma los electrones pasan a una proteína soluble llamada ferredoxina (Fdx) que reduce NADP + a NADPH y de esa manera los electrones se hacen accesibles para las reacciones de reducción del CO 2, que ocurren en el estroma

35 Dos fotosistemas funcionando en forma cooperativa Evidencia experimental Fotosistema I (FSI, P 700 ) absorbe en el rojo lejano Fotosistema II (FSII, P 680 ) absorbe en el rojo Efecto cooperativo: Al iluminar con las dos longitudes de onda la tasa fotosintética es mayor que la suma de las tasas que producen las dos longitudes de onda por separado (efecto Emerson)

36 Potencial redox (energía de los electrones) Los fotosistemas operan en serie Nabors 2006 El diagrama en Z del transporte de electrones de la fotosíntesis más reductor más oxidante Esto es un diagrama de energías potenciales En cada fotosistema la llegada de energía lumínica al centro de reacción energiza una Chl a que libera un electrón, que es recibido por un aceptor (receptor) primario La cadena de transporte de electrones lleva a la acumulación de protones dentro del lumen tilacoidal

37 El gradiente de H + a través de la membrana del tilacoide P 680 P 700 LUMEN En FSII se produce la fotólisis del agua, liberando O 2 y H + en el lumen La óxido-reducción de la plastoquinona produce H + en el lumen Los electrones provenientes de agua se usan para reducir NADP a NADPH en el PSI El gradiente de H + generado es usado por la ATP sintasa para producir ATP

38 La síntesis de ATP requiere la formación de un gradiente de H + a través de la membrana del tilacoide Jagendorf 1970 s: La actividad de la cadena de transporte de electrones (disparada por la luz) lleva a la acumulación de protones en el lumen tilacoidal Gradiente de H + a través de la membrana DpH = fuerza protón-motriz en la oscuridad Proceso quimiosmótico de fotofosforilación

39 La ATP sintasa del cloroplasto convierte el DpH en moléculas de ATP baja [H + ] ph = 8 La energía de la luz, almacenada como DpH es usada por la ATP sintasa para generar ATP: Los H + salen hacia el estroma a favor de un gradiente generado por la luz, eso libera energía que la enzima usa para convertir ADP+Pi en ATP F 0 DpH generado por la luz alta [H + ] ph = 5 El ATP se sintetiza en el estroma

40 Qué pasaría con la síntesis de ATP si anuláramos el DpH? Poniendo un desacoplante que genera poros en la membrana P 680 P 700 LUMEN Y qué pasa con el transporte de electrones?

41 El balance global de la fase lumínica de la fotosíntesis 2H 2 O + 2NADP + + 3ADP + 3P i O 2 + 2NADPH + 2H + + 3ATP La absorción y transferencia de energía solar lleva a la hidrólisis del H 2 O El O 2 se genera como un subproducto Los electrones del H 2 O entran en una cadena de transporte Generación de poder reductor (NADPH) Generación de un gradiente de protones en el tilacoide Generación de energía química: ATP luz solar energía química + poder reductor Por qué ocurre en un sistema de membranas y no en la fase Es un proceso vectorial, la ubicación de los componentes en la membrana soluble? asegura la direccionalidad del transporte de electrones y la generación del gradiente de H + (DpH)

42 Fotosíntesis un video educativo video sobre funcionamiento de la ATP sintasa La fotosíntesis como historieta: