Plantas seminíferas. (Espermatófitos) Origen de las semillas. Gimnospermas

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1 Plantas seminíferas (Espermatófitos) Origen de las semillas Gimnospermas Carlos O. Morales Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica Agosto de 2017

2 Divisiones de la historia de la Tierra Proyecto Biosfera, Ministerio de Educación, Gobierno de España. no/4eso/tierra_cambia/contenidos6.htm

3 Esquema evolutivo según estudios morfológicos y moleculares Los licófitos representan el grupo hermano tanto de los helechos verdaderos como de las plantas seminíferas. Smith, A.R. et al A classification for extant ferns. Taxon 55(3), Espermatófitos (plantas seminíferas) Plantas vasculares Monilófitos (psilotos, equisetos, helechos verdaderos) Licófitos (licopodios, selaginelas, isoetes) Plantas no vasculares Briófitos (musgos, hepáticas, antóceros)

4 Plantas seminíferas Aparecieron en el Devónico, hace ca. 350 m.a. Dominan la flora del mundo desde el Pérmico Superior (ca. 250 m.a.). Gran radiación adaptativa desde finales del Cretáceo (ca. 70 m.a.), sobre todo después de la extinción de los dinosaurios. Origen probable a partir de antepasados semejantes a psilofitópsidas del Devónico (ca. 400 mill. años), primeras plantas terrestres con haces vasculares y estomas. Rhynia major Zosterophýllum rhenanum Desarrollo de espermatófitos tuvo que ocurrir paralelo a la expansión de los pteridófitos.

5 Plantas seminíferas Desarrollo de semillas implicó grandes ventajas para las plantas en el proceso evolutivo: - Protección del embrión. - Nutrición para el embrión. - Reposo del embrión, que dentro de la semilla puede permanecer viable incluso durante cientos o miles de años; ejs.: loto (Nelumbo nucifera, Nymphaeaceae) y palma datilera (Phoenix dactylifera, Arecaceae). La semilla es, en esencia, un embrión protegido en reposo

6 Plantas seminíferas Eventos que originaron las semillas - La megáspora se retiene dentro del megasporangio (= nucela). - El megasporangio no libera la megáspora. - Se produce sólo una ovocélula en el megasporangio. Otras tres células se degeneran. - El embrión se desarrolla dentro del megagametófito (= saco embrionario). - Existe un integumento que envuelve al megasporangio; después de la fertilización se transforma en la cubierta seminal (= testa). - Se modifica el ápice del megasporangio para recibir una micróspora (= grano de polen) fertilización.

7 Gimnospermas Plantas vasculares seminíferas. Del griego γυμνός, gymnós, desnudo, y σπέρμα, sperma, semilla semilla desnuda. Las semillas se forman en la superficie de hojas modificadas = escamas ovulíferas [En angiospermas las semillas se forman dentro de un ovario cerrado, que consta de carpelos y origina un fruto]

8 Gimnospermas - Plantas leñosas, arbóreas o arbustivas; algunas con aspecto de palmeras. - Con canales resiníferos en tallos y hojas. - Hojas simples: pequeñas, cuneiformes, aciculares o escuamiformes, raro con láminas anchas (Gnetum) o largas (Welwitschia), o bien compuestas (Cicadópsidas): pinnadas o raro bipinnadas. La mayoría con hojas alternas; pocas con hojas opuestas (Gnetum, Cupressaceae). - Son heterospóricas micrósporas (granos de polen) y megásporas (ovocélulas) en hojas especializadas (esporofilos), casi siempre en estróbilos. - La polinización a menudo es anemófila (por viento). - Células características del xilema: traqueidas; del floema: células cribosas.

9 Cycadopsida Orden Cycadales: Incluye Cycadaceae y Zamiaceae. 11 géneros y ca. 140 especies. Aparecieron hace unos 250 millones de años. Existen fósiles muy similares a las plantas vivientes; ej. Cycadeoidea

10 Cycadaceae - Cycas Los megasporofilos no se forman en un estróbilo, sino en un verticilo..

11 Cycadaceae Cycas Megasporofilos

12 Cycadaceae Cycas Los microsporofilos sí se desarrollan en estróbilos, ubicados en la parte terminal del tallo.

13 Zamiaceae - Zamia Zamia fairchildiana campus de la UCR, San Pedro, oct Fotos: R. Acuña. Similar a Cycadaceae, pero diferencias en hojas y estróbilos. Hojas pinnadas; bipinnadas en Bowenia (Australia). Zamia: Único género nativo en Costa Rica. Hojuelas sin vena central.

14 Zamiaceae Zamia fairchildiana ( ) Zamia pseudomonticola ( ) Campus, UCR, nov 2007 Jardín Wilson, oct Fotos: R. Acuña

15 Zamiaceae Zamia furfuracea Bowenia spectabilis

16 Zamiaceae Bowenia spectabilis Jardín Botánico Wilson. Foto: Rafael Acuña, oct. 2007

17 Zamiaceae - Zamia Megasporofilos. Son peltados, más reducidos que en Cycas y cada uno desarrolla sólo dos semillas.

18 Zamiaceae - Zamia microsporofilos corte transversal de estróbilo estróbilo masculino

19 Gnetopsida Gimnospermas, pero con algunos caracteres similares a angiospermas dicotiledóneas. Antecesores de angiospermas probablemente fueron Gnetópsidas ya extintas o algún otro grupo similar. En el xilema algunas especies tienen traqueidas (como en > de gimnospermas); otras, elementos de los vasos (como en angiospermas). Algunas especies tienen doble fecundación (como en angiospermas). El embrión desarrolla dos cotiledones en los tres géneros vivientes. Tres familias, cada una con un solo género: Welwitschiaceae (Welwitschia), Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae (Gnetum).

20 Welwitschiaceae - Welwitschia Desierto de Namibia (sudoeste de África). Tallo corto, con crecimiento secundario. Sólo dos hojas en el ápice del tallo, largas y acintadas. Estróbilos terminales, ramificados.

21 Ephedraceae - Ephedra Arbustos muy ramificados. Ramitas delgadas, numerosas, verdes y fotosintéticas. Hojas pequeñas, escuamiformes, opuestas o verticiladas. Plantas de sitios abiertos, más frecuentes en zonas montañosas. Estróbilos muy modificados, similares a inflorescencias, con estructuras que bien pueden llamarse flores: esporofilos reducidos, rodeados por brácteas estériles equivalentes a un perianto (conjunto de sépalos y pétalos de angiospermas).

22 Ephedraceae - Ephedra

23 Gnetaceae Gnetum leyboldii Flora Digital de La Selva, Sarapiquí Hojas opuestas, muy parecidas a las de dicotiledóneas. Igual que en Ephedraceae, estróbilos muy modificados, similares a inflorescencias.

24 Ginkgoopsida Única familia viviente: Ginkgoaceae. Un solo género con una sola especie: Ginkgo biloba, un fósil viviente. En cultivo en monasterios de China y Japón, pero se extinguió en la naturaleza. Abundante registro fósil en hemisferio norte. Fósiles más antiguos de hace unos 270 m.a. Especie frec. cultivada como ornamental en zonas templadas. Intentos de cultivarla en Costa Rica han fracasado.

25 Ginkgoaceae - Ginkgo Hojas y estróbilos inmaduros Estróbilo masculino Las hojas verdes de Ginkgo son en realidad ramas aplanadas (filóclados). Otras hojas son escamas secas en la base de las ramas.

26 Ginkgoaceae - Ginkgo Semillas con sarcotesta, parecidas a frutos

27 Coniferophytina Coníferas y afines Pinopsida (coníferas) Coníferas: Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae y Taxodiaceae. - Registro fósil de unos 300 m.a. - Gen. arbustos y árboles; > con semillas en estróbilos duros y rígidos ( conos o piñas ). - Canales resiníferos. - Ca. 575 especies en unos 50 géneros. Algunas alcanzan más de 100 m de altura y viven varios miles de años, por ej. secoyas y algunas spp. de Pinus.

28 Araucariaceae A. cunninghamii A. angustifolia

29 Cupressaceae Cupressus lusitanica de Méjico

30 Cupressaceae Juniperus communis, enebro. Semillas con sarcotesta aromática ginebra.

31 Pinaceae - Pinus Tronco con corteza gruesa, resistente a incendios. Dos tipos de hojas: escuamiformes y aciculares ( agujas ). Acículas con estomas hundidos, canales resiníferos, cutícula gruesa. Estróbilo femenino maduro Pinus caribaea

32 Pinaceae Estróbilos masculinos

33 Taxodiaceae Taxodium mucronatum, árbol de Tule, Méjico. Diámetro: ca. 12 m.

34 Taxodiaceae Taxodium mucronatum, ahuehuete o árbol de Tule.

35 Taxodiaceae Sequoia sempervirens Región costera sudoeste de EE. UU. (Oregon y California). Llega a 120 m de altura y casi 7 m de diámetro. Ambas secoyas pueden vivir varios miles de años.

36 Taxodiaceae Sequoiadendron giganteum. Sierra Nevada, California.

37 Podocarpaceae Podocarpus Podocarpus guatemalensis Prumnōpitys ladei Prumnōpitys standleyi

38 Taxaceae Taxus baccata (tejo)

39 Gimnospermas nativas en Costa Rica Gnetaceae Gnetum leyboldii Tul. Podocarpaceae Podocarpus costaricensis de Laub. Podocarpus guatemalensis Standl. Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. (= P. macrostachyus Parl.) Prumnopitys standleyi (J. Buchholz & N. Gray) de Laub. Zamiaceae Zamia acuminata Oerst. ex Dyer * Zamia fairchildiana L.D. Gómez * Zamia gomeziana R. Acuña Zamia neurophyllidia D.W. Stev. * Zamia obliqua A. Braun * (recolectada una sola vez en C.R.) Z. pseudomonticola L.D. Gómez (* 4 spp., según el Man. Pl. C.R. 2003) Otras especies probables: Zamia pseudoparasitica J. Yates - Una especie parásita? Zamia skinneri Warsz. ex A. Dietr. - Qué es?

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