Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla Alfonso Esparza Ortiz Rector

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2 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas Benemérita Universidad Autónoma de Puebla Alfonso Esparza Ortiz Rector Rene Valdiviezo Sandoval Secretario General Ignacio Martínez Laguna Vicerrector de Investigación y Estudios de Posgrado Flavio Marcelino Guzmán Sánchez Vicerrector de Extensión y Difusión de la Cultura Ana María Dolores Huerta Jaramillo Directora de Fomento Editorial Jesús Francisco López Olguín Director del Instituto de Ciencias Agustín Aragón García Coordinador del Centro de Agroecología Primera edición 2014 ISBN: Benemérita Universidad Autónoma de Puebla Dirección General de Fomento Editorial Av. Juan de Palafox y Mendoza No. 406 Tel. y Fax Ext Puebla, Pue. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla 4 Sur 104 Colonia Centro C. P Puebla, Pue. México Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico

3 ANÁLISIS PRELIMINAR DE LA DIVERSIDAD DE ESCARABAJOS MELOLONTHIDAE (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) DE ACTIVIDAD NOCTURNA, ASOCIADOS A DOS TIPOS DE BOSQUES DEL MUNICIPIO DE SAN SEBASTIÁN DEL OESTE, JALISCO, MÉXICO. Luis Eugenio Rivera-Cervantes 1 Edith García-Real 1 Miguel Ángel Morón 2 Carlos Palomera-García 1 1. Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO), CUCSUR, Universidad de Guadalajara, Av. Independencia Nacional 151, Autlán, Jalisco, C.P MEXICO. lrivera@cucsur.udg.mx, egarcia@cucsur.udg.mx, cpalomera@cucsur.udg.mx 2. Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A.C. A.P. 63, Xalapa, Veracruz, C.P MEXICO. miguel.moron@inecol.edu.mx En: Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas. Aragón G. A. y J. F. Pérez-Domínguez (Eds.) La Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, México. pp ISBN:

4 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas Resumen Se presentan los resultados preliminares sobre la diversidad de los escarabajos Melolonthidae de actividad nocturna, del municipio de San Sebastián del Oeste, Jalisco, resultado de dos años de muestreos esporádicos realizados en bosques tropicales subcaducifólios (entre los 650 y 820 msnm), y bosques de pino (entre los 1,420 y 2,505 msnm). Este trabajo es parte del proyecto de investigación Diversidad de coleópteros Melolonthidae (Insecta: Lamellicornia), asociados a los ecosistemas forestales de la región de influencia del CUCSUR, Jalisco, México, iniciado hace más de dos décadas y que entre otros objetivos busca: a) Conocer la riqueza y abundancia estacional de los Melolonthidae de actividad nocturna; b) Contribuir al inventario entomofaunístico de las regiones costa norte, costa sur y sur de Jalisco; c) Identificar posibles especies de interés económico o ecológico; y d) Formar una colección de referencia para posteriores estudios taxonómicos o biogeográficos. Utilizando trampas de luz fluorescente y trampas de luz ultravioleta, así como colectas directas bajo postes de alumbrado público del jardín principal del municipio, se capturaron un total de 1,763 melolóntidos adultos de actividad nocturna, incluidos en 110 especies, pertenecientes a 18 géneros. La mayor riqueza específica la presentaron los géneros Phyllophaga (42 especies), Paranomala (28 especies) y Diplotaxis (12 especies). Las tres especies más abundantes fueron Cyclocephala aequatoria con 710 especímenes (36.8%), Diplotaxis sp. aff. trapezifera con 312 (16.2%) y Xylorictes corniger con 122 (6.3%). El pico de mayor actividad de los escarabajos se presentó entre las 21:00 y las 22:00 horas. Abstract We present the preliminary results on the diversity of nocturnal Melolonthid beetles from the municipality of San Sebastian del Oeste, Jalisco from two years of sporadic sampling in tropical subdeciduous ( masl) and pine ( masl) forests. This work is part of the research project Diversity of Melolonthid beetles (Insecta: Lamellicornia) associated to forest ecosystems from the region of influence of the CUCSUR, Jalisco, Mexico started two decades ago. Its objectives are to a) know the seasonal abundance and richness of nocturnal Melolonthidae; b) contribute to the entomofaunal inventory of the north coast, south coast and southern regions of Jalisco; c) identify possible species of ecological or economical interest; and, d) to form a reference collection for posterior taxonomical or biogeographical studies. Using fluorescent and ultraviolet light traps and manual collection we captured 1,763 adult melolontids that included 110 species from 18 genera. The highest specific richness belonged to Phyllophaga (42 species), Paranomala (28 species) and Diplotaxis (12 species). The three most abundant species were Cyclocephala aequatoria with 710 specimens (36.8%), Diplotaxis sp. aff. trapezifera with 312 (16.2%) and Xylorictes corniger with 122 (6.3%). The peak with the highest activity was between 21:00 and 22:00 hours. 2

5 Rivera-Cervantes, et al. Escarabajos en dos tipos de bosques, Jalisco, México. Introducción Hace 36 años la Sociedad Mexicana de Entomología organizaba la Primera Mesa Redonda sobre Plagas del Suelo en la ciudad de Guadalajara, en un esfuerzo por dar a conocer los resultados de los diferentes estudios de investigación sobre los insectos rizófagos realizados en México y tratar de coordinar el control de estos insectos. A la fecha, en las ocho mesas redondas sobre plagas del suelo se han presentado cientos de trabajos de investigadores nacionales y del extranjero, en donde a pesar de avances importantes en prácticamente todos los aspectos sobre los insectos rizófagos (diversidad, ecología, manejo, etc.), aún falta mucho por investigar sobre este importante grupo de insectos. En el caso de los inventarios faunísticos, los escarabajos lamelicornios han sido ampliamente estudiados en México (14 estados) desde finales de la década de los 70 s del pasado siglo XX, gracias al esfuerzo, dedicación y conformación de varios grupos de investigadores de diferentes instituciones de educación e investigación en el país, encabezada en las últimas décadas por el Dr. Miguel Ángel Morón (Morón, 1979, 2003, Morón et al., 1988, 2010; Deloya, 1988, 2006; Deloya y Ramírez-Espiritu, 2010; Deloya et al., 1993; García-Real y Rivera- Cervantes, 1998; Pacheco-Flores et al., 2003; García-Montiel et al., 2003). Estos estudios han permitido detallar parte de la distribución y hábitos de unas 900 especies. A la fecha se han registrado aproximadamente 1,700 especies de escarabajos en el país de las más de 30,000 que se han catalogado a nivel mundial (Morón et al., 1997, Morón, 2003). A pesar de todos estos estudios y esfuerzos por inventariar la fauna de melolóntidos de México, a la fecha siguen existiendo grandes extensiones del territorio nacional escasa o nulamente estudiadas, y se calcula que faltan por descubrir por lo menos unas 400 especies inéditas (Morón et al., 2013). El estado de Jalisco es una de las entidades federativas que mayor número de estudios se han realizado sobre la familia Melolonthidae, principalmente al ser el estado el mayor productor de maíz a nivel nacional y con ello un mayor interés por conocer y manejar aquellas especies de importancia económica. A partir del decreto de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (1987) y con ello la creación del Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO), dependencia de la Universidad de Guadalajara, un pequeño grupo de investigadores inician los inventarios sobre este grupo de escarabajos, principalmente en los diferentes ecosistemas forestales de la Sierra de Manantlán y años posteriores en los sistemas montañoso aledaños como Sierra de Tapalpa, Sierra de Quila y Sierra de Cacoma (López-Vieyra y Rivera-Cervantes, 1998, Magaña-Cuevas y Rivera-Cervantes, 1998, García-Real y Rivera-Cervantes, 1998, García-Montiel et al., 2003, Bustos-Santana y Rivera-Cervantes, 2003, Rivera- Cervantes et al., 2011), así como de áreas agrícolas de temporal (Carrillo-García et al., 2010). A finales de la década del 2010 se inician los inventarios en la Sierra 3

6 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas Occidental (también conocida como Sierra de Mascota). A pesar de ello, Jalisco es uno de los estados donde los estudios faunísticos siguen siendo incompletos, por lo que da por resultado que frecuentemente se estén describiendo especies nuevas aparentemente endémicas al estado, o nuevos registros de distribución (Navarrete-Heredia et al., 2001). La ubicación geográfica del estado lo hace muy interesante desde el punto de vista entomológico, debido no sólo a su ubicación en donde confluyen o inician tres de los principales sistemas montañosos del país, la Sierra Madre Occidental, el Eje Neovolcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur, sino también por su historia geológica, su ubicación próxima al Océano Pacífico y su gradiente altitudinal, lo que nos ha permitido detectar especies endémicas o con distribución geográfica ecológica restringida, así como especies nuevas para la ciencia, especies indicadoras de ambientes estables y especies plaga potenciales (Castillo et al., 1988, Delgado y Rivera-Cervantes, 1992, Morón y Rivera-Cervantes, 1992, 2001, Rivera-Cervantes y Morón, 1992, Morón, et al., 2001, 2010). Navarrete-Heredia y colaboradores (2001) señalaban la necesidad de realizar más trabajos de campo sobre los escarabajos de Jalisco, para tener un mejor conocimiento de la diversidad y la importancia integral de este grupo de coleópteros y en particular resaltaban la necesidad de inventariar regiones con áreas representativas o con potencial para su conservación, como lo es el municipio de San Sebastián del Oeste. El trabajo más reciente sobre la diversidad de los Scarabaeoidea de Jalisco, menciona la presencia de seis familias, 310 especies y 90 géneros, por lo que el estado se ubica entre las cinco entidades federativas con mayor riqueza en México. En cuanto a la familia Melolonthidae se señala la presencia de 52 géneros y 221 especies (Navarrete-Heredia, 2001). Sin embargo, la complejidad ambiental y orográfica, y la rica composición florística y faunística que se presenta en Jalisco (como buen representante de la heterogeneidad de la Zona de Transición Mexicana), aunado al exponencial cambio que están sufriendo los ecosistemas naturales debido a las acciones antropogénicas, nos motivan a seguir realizando con mayor intensidad estos inventarios y con ello contribuir a profundizar en las explicaciones de los fenómenos de presencia-ausencia y abundancia-escasez de este grupo de insectos presentes en los ecosistemas montañosos del sur de Jalisco (Lobo y Morón, 1994). Desgraciadamente el crecimiento poblacional, el cambio de uso del suelo, la deforestación, los incendios forestales, las grandes obras hidráulicas realizadas en los últimos diez años, han impactado de manera significativa sobre selvas y bosques, sin que se haya podido conocer previamente la riqueza y diversidad de la entomofauna de esta interesante e importante región de México. 4

7 Rivera-Cervantes, et al. Escarabajos en dos tipos de bosques, Jalisco, México. En este trabajo se presentan de manera preliminar los resultados obtenidos de dos años de muestreo parciales en dos tipos de bosques (tropical subcaducifolio y pino) del municipio de San Sebastián del Oeste, Jalisco, en donde fueron colectadas 110 especies incluidas en 18 géneros. Área de Estudio El municipio de San Sebastián del Oeste se localiza en el extremo noroccidental del Eje Neovolcánico en el estado de Jalisco, en la región 10 conocida como Sierra Occidental (Mascota-Talpa-San Sebastián), en las coordenadas a los de latitud norte y de los a los de longitud oeste (Figura 1). Tiene una extensión de km 2, lo que representa el 1.74 % de la superficie del estado. Limita al norte con el estado de Nayarit, y al oeste, sur y este con los municipios de Puerto Vallarta, Mascota, y Guachinango, respectivamente. Tiene una altitud promedio de 1480 msnm, y más del 90 % se encuentra en zonas montañosas muy accidentadas con alturas de 1650 a 1950 msnm (Gobierno del Estado de Jalisco, s.f). Esta topografía propicia la creación de nichos y micro hábitats que promueven una interesante y variada diversidad biológica. Figura 1. Ubicación Geográfica del Municipio de San Sebastián del Oeste, Jalisco, México 5

8 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas En lo referente a la climatología, el mes más seco es febrero con una precipitación media de 2.4 mm y el más abundante es julio, con una precipitación máxima de mm. La precipitación promedio anual es de 1,441.6 mm. El mes más caluroso es mayo con una temperatura promedio de 29.5 C y el más frío es febrero con 7.1 C. La temperatura promedio anual es de 19 C. Los vientos dominantes provienen del este con una velocidad promedio de 3 km/hr. En promedio se tienen 150 días despejados al año. Cuenta con una precipitación promedio de 1,441 a mm. La composición de los suelos es de tipos predominantes deozem hálico, cambisol crómico y regosol éutrico. Sus recursos hidrológicos son proporcionados por los ríos Ameca, los Reyes y Atenguillo, así como por arroyos de caudal permanente: las Casillas, San Sebastián y Santiago. La cabecera municipal se ubica en la parte sur-central del estado, a los de longitud oeste y a los de latitud norte, a una altura de 1,400 msnm. Colinda con los Ejido de Santa Ana, Santiago de Pinos, Los Reyes y La Estancia de Landeros. El Ejido La Estancia de Landeros (La Estancia), se ubica aproximadamente a los 950 metros de altitud, entre las coordenadas de Latitud norte y de longitud oeste, a una altitud de 656 msnm. Material y método La captura de escarabajos melolóntidos de actividad nocturna fue realizado por medio de trampas de luz fluorescente de 12 watts, trampa de luz ultravioleta, mantas blancas de 2m 2, y una batería de automóvil. Los muestreos se realizaron entre los meses de mayor actividad (julio, septiembre y octubre del 2007 y 2008), y en las noches de mayor oscuridad (luna nueva), entre las 19:00 y 23:00 hrs. Los especímenes se capturaban por unidades de tiempo de 30 minutos y fueron sacrificados con acetato de etilo, posteriormente en el laboratorio se procedió a separar, cuantificar, montar y determinar a nivel genérico o específico, con la ayuda de un microscopio estereoscopio y claves taxonómicas. Todo el material colectado se encuentra depositado en la colección entomológica del IMECBIO, en Autlán, Jalisco. Resultados Durante los cuatro muestreos realizados en los meses de julio, septiembre y octubre (tres por año) en el 2007 y 2008, se obtuvieron 1,763 especímenes de melolóntidos de actividad nocturna que representan a 18 géneros con 110 especies: 6

9 Rivera-Cervantes, et al. Escarabajos en dos tipos de bosques, Jalisco, México. Melolonthinae Phyllophaga cazieriana Saylor 1938 Phyllophaga ravida Blanchard 1850 Phyllophaga peccata Blackwelder 1944 Phyllophaga fulviventris Moser 1918 Phyllophaga obsoleta (Blanchard 1851) Phyllophaga eniba Saylor 1943 Phyllophaga dentex Bates 1888 Phyllophaga sp. aff. lalanza Saylor 1941 Phyllophaga sp. 1 a 34 Diplotaxis alphamartinezi Delgado 1990 Diplotaxis tarsalis Schaeffer 1907 Diplotaxis pilipennis Moser 1918 Diplotaxis sp. aff. simillima Moser 1921 Diplotaxis sp. aff. bowditchi Fall 1909 Diplotaxis sp. aff. trapezifera Bates 1887 Diplotaxis sp. 1 Diplotaxis sp. 2 Diplotaxis sp. 3 Diplotaxis sp. 4 Diplotaxis sp. 5 Diplotaxis sp. 6 Macrodactylus murinus Bates 1887 Isonychus arizonensis Howden 1959 Rutelinae Pelidnota (Pelidnota) virescens Burmeister 1844 Paraheterosternus ludeckei (Becker 1907) Plusiotis crassimargo Rothshild & Jordan 1894 Ectinoplectron oryctoides (Ohaus 1905) Paranomala chevrolati Bates 1888 Paranomala inconstans Burmeister 1847 Paranomala castaniceps Bates 1888 Paranomala cupricollis Chevrolati 1834 Paranomala ohcroptera Bates Paranomala histrionella Bates 1888 Paranomala forreri (Bates 1888) Paranomala sp. aff. sticticoptera (Blanchard 1850) Paranomala sp. aff. guatemalena Bates 1888 Paranomala sp. aff. forreri Bates 1888 Paranomala sp. aff. micans Burmeister Burmeister 1847 Paranomala sp. aff. hoepfneri (Bates 1888) Paranomala sp. aff. undulata (Melsheimer 1845) 7

10 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas Dynastinae Paranomala sp. aff. denticollis (Bates 1888) Paranomala sp. 1 Paranomala sp. 2 Paranomala sp. 3 Paranomala sp. 4 Paranomala sp. 5 Paranomala sp. 6 Paranomala sp. 7 Paranomala sp. 8 Paranomala sp. 9 Paranomala sp. 10 Paranomala sp. 11 Paranomala sp. 12 Paranomala sp. 13 Paranomala sp. 14 Paranomala sp. 15 Paranomala sp. 16 Callirhinus metallescens Blanchard 1850 Cyclocephala maffafa Burmeister 1847 Cyclocephala sexpunctata Castelnau 1840 Cycocephala sparsa Arrow 1902 Cyclocephala sororia Bates 1888 Cyclocephala aequatoria Endrodi 1963 Cyclocephala sinaloae H. & E Cyclocephala lunulata Burmeister 1847 Cyclocephala sp. aff. lunulata Burmeister 1847 Ancognatha quadripunctata Bates 1888 Aspidolea fuligenea Burmeister 1847 Ligyrus (Ligyroides) sallei Bates 1888 Strategus aoleus (Linné 1758) Orizabus batesi Prell 1914 Xylorictes thestalus Bates 1888 Xylorictes corniger Bates 1888 Xylorictes sp. Phileurus truncatus (Beauvois 1807) Golofa (Mixigenus) pusilla Arrow 1911 Golofa pizarro Hope 1837 En lo referente a la riqueza y abundancia presentada por los melolóntidos, se observó que en los meses de julio es cuando se presenta la mayor abundancia con 1,662 individuos, en cambio en los meses de septiembre y octubre la abundancia disminuye significativamente a sólo 109 y 15 especímenes respectivamente (Cuadro 1). 8

11 Rivera-Cervantes, et al. Escarabajos en dos tipos de bosques, Jalisco, México. Cuadro 1. Abundancia obtenida entre los meses de julio a octubre en los años 2007 y 2008 en el municipio de San Sebastián del Oeste, Jalisco, México. Año Género Julio Septiembre Octubre Julio Septiembre Octubre Ancognatha 1 Aspidolea Callirhinus 3 Cotinis 1 Cyclocephala Diplotaxis Ectinoplectron 2 Golafa Isonychus 10 4 Ligyrus Macrodactylus 2 Orizabus 4 9 Paraheterosternus 2 3 Paranomala Pelidnota Phileurus 1 Phyllophaga Plusiotis 1 Strategus Xyloryctes TOTAL: Los géneros Phyllophaga (S= 42), Paranomala (S= 30) y Diplotaxis (S= 12), agruparon el 76.4 % del total de las especies registradas. Los géneros con mayor abundancia relativa son: Cyclocephala (n= 761, 39.4 %), Diplotaxis (n= 367, 19.0 %), Phyllophaga (n=297, 15.4 %) y Paranomala (n= 184, 9.5 %) que en su conjunto constituyen el 83.3 % de los especímenes capturados, los otros 16 géneros representan sólo el 16.7 % (Orizabus, Xylorictes, Ligyrus, Phileurus, Plusiotis, Golofa, Aspidolea, Strategus, Ancognatha, Isonychus, Callirhinus, Ectinoplectron, Paraheterosternus, Pelidnota y Macrodactylus). Las especies con mayor abundancia relativa son: Cyclocephala aequatoria (n= 710, 36.8 %), Diplotaxis sp. aff. trapezifera (n= 312, 16.2 %), y Xylorictes corniger (n= 122, 6.3 %), las que abarcan el 59.3 % del total obtenido. Discusión Si bien, no se realizó un muestreo sistemático (mensual) en las dos localidades con bosque tropical subcaducifolio y bosque de pino, los resultados obtenidos coinciden parcialmente con los obtenidos de estudios similares realizados en diferentes sistemas montañosos de Jalisco, en donde la mayor abundancia relativa y riqueza específica, se presenta en el mes de julio, que coincide con el 9

12 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas periodo de lluvias en la región. Sin embargo, es la primera vez en que el género Phyllophaga no es el más abundante en esta región de Jalisco, siendo el género Cyclocephala quien obtuvo el primer lugar en abundancia. En cuanto la riqueza específica, los resultados coinciden con los obtenidos por Deloya y Ramírez (2010), y Pacheco y colaboradores (2003), en donde Phyllophaga, Paranomala y Diplotaxis son los tres géneros que agrupan la mayor riqueza (superior al 60 %), con la particularidad que en este estudio estos tres géneros el 76.4 % y con la diferencia de sólo haberse colectado en dos meses al año. En lo que respecta al periodo de vuelo de los adultos, estos mostraron un mayor pico de actividad entre las 20:30 y las 22:00 hrs, lo que coincide con los estudios realizados en otros sistemas montañosos como Tapalpa, Manantlán, Quila y Cacoma, que geográficamente no están tan alejados de esta región de Jalisco. Sin embargo, a nivel específico, algunas especies mostraron un patrón diferente de actividad, lo que nos permite inferir que es una estrategia para evitar la competencia entre las diferentes especies. La riqueza genérica y específica encontrada al momento en el municipio de San Sebastián del Oeste (18/110) corresponde al 34.6 % y 49.8 % de los géneros y especies citadas para el estado por Navarrete-Heredia y colaboradores (2001). Por último, estos resultados nos invitan a seguir realizando muestreos sistemáticos más intensivos en los diferentes tipos de vegetación y áreas agrícolas del municipio, para poder tener un conocimiento más próximo a la realidad, respecto a la diversidad de este importante grupo de insectos. Esto sólo podrá ser posible si se continúa recibiendo apoyo para la realización de estos inventarios que iniciaron en 1986 en la ahora Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. Agradecimientos Este estudio fue posible gracias al apoyo económico otorgado por el Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara. Nuestra gratitud por el vehículo donado por el Fondo Mexicano Para la Conservación de la Naturaleza, que nos ha permitido continuar con nuestros inventarios en esta región de Jalisco desde hace más de dos décadas. Agradecemos al Dr. Andrés Ramírez Ponce del Departamento de Zoología del Instituto de Biología de la UNAM, por la corroboración de los Paranomala. Finalmente nuestra gratitud por la ayuda en el trabajo de campo y de laboratorio por parte de los estudiantes de la carrera de Ingeniería en Recursos Naturales y Agropecuarios, y de la carrera de Ingeniería en Obras y Servicios en del CUCSUR, de la Universidad de Guadalajara, Francisco Javier Álvarez Pelayo, Humberto García Ruvalcaba, José Ernesto Colima Lara, Luis Rivera García y Omar Hernández. 10

13 Rivera-Cervantes, et al. Escarabajos en dos tipos de bosques, Jalisco, México. Literatura Citada Bustos-Santana, H. R. y L. E. Rivera-Cervantes Abundancia estacional de los coleópteros nocturnos de la familia Melolonthidae (Insecta: Lamellicornia), asociados a un bosque de pino-encino en la Sierra de Quila, Jalisco, México, pp En: Aragón, G. A., M. A. Morón y A. Marín J. (Eds.). Estudios Sobre Coleópteros Del Suelo En América. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Carrillo-García, R. C., L. E. Rivera-Cervantes, E. García-Real y M. A. Morón Abundancia estacional de los Melolonthidae nocturnos (Insecta: Coleoptera) en maíz en Tonaya, Jalisco, México, pp En: Rodríguez-del-Bosque, L. A. y M. A. Morón (eds.). Ecología y Control de Plagas Edafícolas. México. Instituto de Ecología, A.C. Castillo, C., L.E. Rivera-Cervantes y P. Reyes-Castillo Estudio sobre los Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia) de la Sierra de Manantlán, Jalisco. Acta Zoologica Mexicana. (n. s.). 30: Delgado, L. y L.E. Rivera-Cervantes A new species of Diplotaxis (Coleoptera: Melolonthidae; Melolonthinae) from Mexico. Coleopts. Bull. 46 (4): Deloya, C Las especies de Melolonthinae (Coleoptera: Melolonthidae) en la región de Jojutla, Morelos, México, pp En: Memoria Tercera Mesa Redonda sobre Plagas del Suelo. Morelia, Mich. SME-ICI, México. Deloya, C Escarabajos fitófagos del bosque mesófilo de montaña y comunidades derivadas en el Centro de Veracruz, México (Coleoptera: Scarabaeoidea), pp En: Castro-Ramírez, A. E., M. A. Morón y A. Aragón (Eds.). Diversidad, Importancia y Manejo de Escarabajos Edafícolas. Publicaciones especiales de El Colegio de la Frontera Sur, la fundación PRODUCE Chiapas, A. C., y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Deloya, C. y E. Ramírez-Espíritu Diversidad de escarabajos fitófagos de El Ocotito, Chipalcingo, Guerrero, México (Scarabaeidae: Melolonthinae, Dynastinae, Rutelinae, Cetoniinae), pp En: Rodríguez-del-Bosque, L. A. y M. A. Morón (eds.). Ecología y Control de Plagas Edafícolas. Publicación especial del Instituto de Ecología, A.C. México. Deloya, C., A. Burgos, J. Blackaller y J. M. Lobo Los coleópteros Lamelicornios de Cuernavaca, Morelos, México. (Passalidae, Trogidae, Scarabaeidae y Melolonthidae). Boletín Sociedad Veracruzana de Zoología 3 (1):

14 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas García-Montiel, J. C., L. E. Rivera-Cervantes y M. A. Morón Composición y abundancia estacional de los Melolonthidae nocturnos (Insecta: Coleoptera), asociados a un bosque mesófilo de montaña, en el municipio de Minatitlán, Colima, México, pp En: Aragón, G. A., M. A. Morón y A. Marín J. (Eds.). Estudios Sobre Coleópteros Del Suelo En América. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. García-Real, E. y L. E. Rivera-Cervantes Inventario de coleópteros Melolonthidae (Lamellicornia) asociados a los bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima, México, pp En: M. A. Morón y A. Aragón (Eds.). Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edafícolas americanos. Pub. Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Soc. Mex. Entomol. A. C. Puebla, México. Gobierno del Estado de Jalisco. Centro Estatal de Estudios Municipales de Jalisco.Consultado en línea 4 febrero Disponible en Lobo, J. M. y M. A. Morón La modificación de las comunidades de coleópteros Melolonthidae y Scarabaeidae en dos áreas protegidas mexicanas tras dos décadas de estudios faunísticos. Giornale italiano di Entomologia 6: López-Vieyra, M. y L. E. Rivera-Cervantes Abundancia estacional de los coleópteros Melolonthidae (Insecta: Lamellicornia), asociados a un bosque mesófilo de montaña en la Estación Científica Las Joyas, Sierra de Manantlán, Jalisco, México, pp En: Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edafícolas americanos. M. A. Morón y A. Aragón (Eds.). Pub. Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Soc. Mex. Entomol. A. C. Puebla, México. Magaña-Cuevas, B. y L. E. Rivera-Cervantes Abundancia estacional de los coleópteros nocturnos de la familia Melolonthidae (Insecta: Lamellicornia), asociados a un bosque de pino-encino en el municipio de Atenguillo, Jalisco, México, pp En: M. A. Morón y A. Aragón (Eds.). Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edafícolas americanos. Pub. Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Soc. Mex. Entomol. A. C. Puebla, México. Morón, M. A Fauna de Coleópteros Lamelicornios de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Veracruz, UNAM, México. An. Inst. Biol. UNAM. (ser. Zool.) 50 (1):

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16 Diversidad e Importancia Agrícola de Coleópteros Edafícolas Rivera-Cervantes, L.E., E. García-Real, y M. A. Morón Inventario preliminar de los escarabajos de junio (Coleoptera: Melolonthidae) de actividad nocturna, asociados a los ecosistemas forestales de Sierra de Quila, Jalisco, México, pp En: Villavicencio-García, R., A. L. Santiago- Pérez, V.C. Rosas-Espinoza y L. Hernández-López (Comp.). I Foro de Conocimiento, Uso y Gestión del Área Natural Protegida Sierra de Quila. Universidad de Guadalajara. 14