ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE LOS TIBURONES MARTILLO Sphyrna lewini (Grifftith & Smith, 1834) y S. zygaena (Linnaeus, 1758) EN AGUAS DEL ECUADOR

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1 51 ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE LOS TIBURONES MARTILLO Sphyrna lewini (Grifftith & Smith, 1834) y S. zygaena (Linnaeus, 1758) EN AGUAS DEL ECUADOR REPRODUCTIVE ASPECTS OF SCALLOPED HAMMERHEAD SHARK Sphyrna lewini (Grifftith & Smith, 1834) AND SMOOTH HAMMERHEAD SHARK S. zygaena (Linnaeus, 1758) IN ECUADORIAN WATERS Maribel Carrera - Fernández 1 y Jimmy Martínez - Ortíz 2 ¹ Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), Playa Palo de Santa Rita s/n, Apartado Postal 592, La Paz, Baja California Sur, C.P , MEXICO. [mcarrera@ipn.mx] ² Fundación Escuela de Pesca del Pacífico Oriental (EPESPO), Avenida Flavio Reyes, calle 34, Barrio Umiña. P.O.BOX , Manta - ECUADOR, América del Sur. [jmartinez@mardex.com.ec] Resumen.- Se analizaron 1749 tiburones martillo Sphyrna lewini y 2220 S. zygaena capturados en aguas ecuatorianas. Los registros de los tiburones fueron obtenidos de septiembre del 2003 a diciembre del La madurez en los machos se analizó de acuerdo a la calcificación de los gonopterigios y en las hembras con la presencia de marcas de cortejo o presencia de embriones. Ambos fueron categorizados en dos estados reproductivos (juveniles y adultos). Se analizaron 1062 hembras y 687 machos de S. lewini con tallas entre 46 y 302 cm de longitud total (LT). Los machos parecen madurar a los 190 cm LT; mientras que las hembras maduran a los 225 cm LT. Las hembras de S. lewini dominaron sobre los machos en todo el estudio (1M:1.5H). Se registraron 1154 machos y 1066 hembras de S. zygaena, con tallas de 54 a 303 cm LT. La talla de madurez sexual para los machos fue estimada en 215 cm LT y las hembras fueron maduras a los 240 cm LT. La proporción de sexos total fue de 1M:0.89H. Los desembarques de estas especies de tiburones martillo en Ecuador estuvieron dominados por juveniles, con un 70% para S. lewini y 87% para S. zygaena. Palabras claves: Reproducción, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena. Ecuador Introducción Sphyrna lewini y S. zygaena pertenecen a la familia Sphyrnidae, son de las especies de tiburones más distintivas, debido a la forma de martillo que presenta su cabeza y también se distinguen por sus patrones de comportamiento. Se ha observado que S. lewini llega a formar grupos de más de 100 individuos entre juveniles y adultos que permanecen en aguas costeras en busca de alimento y por las noches se dispersan ya sea por alimento o reproducción. Este comportamiento ha sido observado en el Golfo de California, México, en Isla Cocos, Costa Rica y en las islas Galápagos, Ecuador (Klimley et al. 1988, Arauz & Antoniou 2005). Además al tener un amplio intervalo de hábitats, estos tiburones son muy comunes y por lo tanto abundantes en las capturas de la pesca comercial, (Chen et al. 1988). En S. zygaena son mínimos los estudios biológicos reportados, y solo han sido en Abstract.- Scalloped Hammerhead sharks Sphyrna lewini (1749 individuals) and Smooth Hammerhead sharks S. zygaena (2220 individuals) captured in Ecuadorian waters between September 2003 and December 2006 were analyzed. Male maturation was evaluated considering calcification of claspers, in females the presence of mating scars or embryos were used. Both species were categorized in two reproductive stages (juveniles and adults). For S. lewini 1062 females and 687 males were analyzed, ranging in size from 46 to 302 cm total length (TL). Males appeared to mature at 190 cm TL; whereas, females mature at 225 cm TL. S. lewini females were more abundant than males (1M:1.5F). For S. zygaena 1154 males and 1066 females were analyzed, ranging in size from 54 to 303 cm TL. Sexual maturity size in males was estimated at 215 cm TL, and 240 cm TL for females. The total sex ratio in S. zygaena was 1M:0.89F. The catches in Ecuadorian waters were dominated by juveniles of both species with 70% for S. lewini and 87% for S. zygaena. Keywords: Reproduction, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena. Ecuador referencia a sus capturas. Para Ecuador, el recurso tiburón forma parte de los desembarques artesanales cuando la flota dirige su esfuerzo pesquero hacia la captura de peces pelágicos grandes, utilizando la red de enmalle de superficie y el espinel (palangre) de superficie (Martínez 1999). Los tiburones presentan un lento crecimiento, madurez tardía y un índice de fecundidad bajo; aunado al incremento de la pesca comercial y el desarrollo costero ha hecho que sean más susceptibles a la sobreexplotación, teniendo como resultado una disminución drástica de sus poblaciones a nivel mundial (Holden 1974, Cailliet & Bedford 1983). A pesar que los tiburones martillo son un recurso importante en Ecuador, debido a que constituyen uno de

2 52 TIBURONES EN EL ECUADOR: CASOS DE ESTUDIO EPESPO-PMRC, 2007 los atractivos principales para el turismo de buceo y está presente en un numero considerable en las capturas; no existen estudios sobre su biología básica, de estos estudios los aspectos reproductivos ocupan el primer lugar de importancia ya que se puede llegar a conocer la capacidad reproductiva de la especie, y por lo tanto la tasa de recuperación de la población. Asimismo estos estudios de reproducción permitirán conocer la distribución espacial tanto de sexos como por tallas ya que estas son importantes en la evaluación de la estructura poblacional de las especies explotadas (Mendizábal y Oriza et al. 2000), por lo cual la información que se presenta, aporta datos de la reproducción de dos especies de tiburones martillo capturadas en altos volúmenes en las costas de Ecuador, la cual servirá de base biológica para recomendar medidas de regulación en el sector pesquero o la conservación de las especies. Material y métodos Resultados Distribución temporal de Sphyrna lewini Se analizaron los datos biológicos de 1749 tiburones; 183 corresponden al año 2003 (septiembre - diciembre); la mayor cantidad de tiburones se obtuvo en el 2004, con 854 registros de enero a diciembre. En el 2005, 372 organismos y en el 2006 (enero - diciembre) 340 tiburones. Al agrupar el número total (Nt) de especimenes contabilizados durante todos los meses de muestreo se observó que las mayores capturas fueron en los meses de enero a julio (Tabla 1). Tabla 1 Número de tiburones (S. lewini) analizados y contabilizados (Nt) en el periodo de estudio Los muestreos se realizaron desde septiembre de 2003 a diciembre de 2006, en los desembarques de la playa de Tarqui, en el puerto pesquero de Manta, Ecuador perteneciente a la provincia de Manabí que se localiza en los 0º 56 S y 80º 43 W. Para el trabajo de campo, se registró la longitud total (LT), desde la punta del morro hasta el lóbulo superior de la aleta caudal (Compagno 1984), la longitud precaudal (LP) y se determinó el sexo. Para determinar la madurez sexual, en el caso de los machos se midió la longitud de los gonopterigios, se observó el grado de calcificación, rotación y apertura del rifiodón. Los machos que presentaron gonopterigios sin calcificar se consideraron como inmaduros o juveniles; los que presentaron gonopterigios completamente calcificados que rotaban fácilmente y se abría el rifiodón fueron categorizados como maduros o adultos. En las hembras se consideró como índice de madurez la presencia de marcas de apareamiento y de embriones, quedando clasificadas como juveniles y adultas (Clark & Von Schmidt 1965, Pratt 1979, Carrera- Fernández 2004). La composición de tallas se realizó con histogramas de frecuencia para sexos combinados. La proporción de sexos se utilizó bajo la hipótesis nula de que existe una proporción de 1:1 utilizando la prueba estadística de x 2. Se realizaron análisis de regresión lineal para observar si existía relación entre el largo del gonopterigio y la longitud total ya que este tipo de relación es un índice de madurez (Pratt 1979, Joung & Chen 1995). Composición de tallas en Sphyrna lewini El intervalo de tallas fue de 46 cm a 302 cm de longitud total (LT). Las tallas en los machos variaron desde 65 cm hasta 282 cm LT; mientras que para las hembras el intervalo fue de 46 cm a 302 cm de LT. Los ejemplares más pequeños registrados fueron de 46 cm a 73 cm LT. Los cuales son considerados como neonatos y la mayoría fueron hembras capturadas en el mes de julio. Las tallas que predominaron corresponden a los juveniles en ambos sexos constituyendo el 70% del total de especimenes analizados. En machos los intervalos más representativos fueron entre cm LT, y para las hembras entre cm LT. Se observó que los ejemplares que alcanzaron las tallas más grandes fueron hembras (Fig. 1). Figura 1 Composición de tallas para machos y hembras de S. lewini (n=1749)

3 CARRERA - FERNÁNDEZ y MARTÍNEZ - ORTÍZ ASPECTOS REPRODUCTIVOS TIBURONES MARTILLO Sphyrna lewini y S. zygaena 53 Para determinar la madurez en las hembras, se consideró la presencia de marcas de cortejo y presencia de embriones. La talla de primera madurez ocurre a los 225 cm de longitud total; la hembra más pequeña que presentó embriones midió 173 cm LT y es la longitud donde se empiezan a considerar como maduras. Una hembra que midió 272 cm LT presentó 10 embriones. Debido a la falta de datos no se pudo obtener la fecundidad ni el periodo de gestación. Torres-Huerta (1999) menciona que la fecundidad de esta especie es de 32 embriones con una talla de nacimiento de 49 cm LT. para el noroeste de México. De las 1062 hembras, 813 fueron juveniles y 249 fueron adultas. Figura 2 Proporción de sexos de acuerdo a su estado de madurez en Sphyrna lewini Tabla 2 Número de tiburones (S. zygaena) analizados y contabilizados (Nt) durante el periodo de estudio Proporción de sexos en Sphyrna lewini Se analizaron 1749 tiburones, de los cuales 1062 fueron hembras y 687 machos. Durante todo el estudio las hembras de Sphyrna lewini fueron más abundantes que los machos con un proporción total de 1M:1.5H (x 2 =77, p<0.05). Los juveniles presentaron una proporción de 1M: 2H (x 2 =144.9, p<0.05); mientras que en los adultos la proporción fue de 1M: 0.77H (x 2 =7.2, p<0.05) (Fig. 2). Madurez sexual en Sphyrna lewini En los machos, la calcificación de los gonopterigios es la característica más utilizada para determinar la madurez sexual. Los tiburones que median menos de 170 cm presentaron gonopterigios de 2 cm hasta 19 cm, sin calcificar, sin rotación y sin abrir el rifiodón, por lo que se consideraron como inmaduros, después de esta talla se observa un aumento en el tamaño y la calcificación de los gonopterigios, llegando a estar completamente calcificados y con rotación, con medidas que fueron desde 14 cm hasta 31 cm y se consideraron como maduros (Fig. 3). Por lo que la talla de primera madurez para los machos se estableció a los 190 cm de LT. De los 687 machos examinados, 411 se clasificaron como inmaduros o juveniles y 276 fueron maduros o adultos. Distribución temporal de Sphyrna zygaena Para esta especie se obtuvieron 2220 tiburones, 316 corresponden al 2003 (septiembre - diciembre). Para 2004 se registraron 872; 433 en el año 2005 y 599 para el año Al agrupar a todos los especimenes contabilizados (Nt) y analizados, se observó que esta especie es constante durante todo el año, excepto el mes de junio, cuando fue mas abundante y agosto cuando se reporto la menor cantidad (Tabla 2). Figura 3 Relación entre la longitud total y la longitud del gonopterigio de Sphyrna lewini

4 54 TIBURONES EN EL ECUADOR: CASOS DE ESTUDIO EPESPO-PMRC, 2007 Composición de tallas de Sphyrna zygaena Sphyrna zygaena presentó tallas desde 77 cm a 303 cm de longitud total. Los machos midieron entre 77 cm y 296 cm (con un neonato de 54 cm LT); mientras que las hembras se encontraron entre los 77 cm y 300 cm LT. Las tallas más pequeñas (54-81 cm LT) se presentaron entre los meses de febrero a mayo. La distribución de tallas estuvo dominada por juveniles de ambos sexos en un 87% disminuyendo el número conforme aumenta su talla (Fig. 4). Para las hembras, la madurez se indica con la presencia de marcas de cortejo o embriones, además de la condición de los ovocitos, sin embargo en este estudio no se pudieron obtener esos datos. Por lo que se tomo la talla de madurez reportada por Compagno (1984), que menciona que las hembras maduran a los 240 cm LT y puede tener entre 29 y 37 embriones con un periodo de gestación de meses y una talla de nacimiento de 50 a 60 cm LT. Considerando este criterio, de las 1066 hembras registradas, 934 se catalogaron como juveniles y 132 como adultas. Discusión Figura 4 Composición de tallas para machos y hembras de S. zygaena El tiburón martillo S. lewini registró los valores más altos en el año 2004 con respecto al periodo de estudio ( ); observándose una disminución drástica en los años siguientes. Con base a la información de los tiburones registrados con datos biológicos, se observó que los desembarques están compuestos en Proporción de sexos de Sphyrna zygaena Los machos fueron más abundantes que las hembras, presentando una proporción total de 1M: 0.89H. En los juveniles la proporción fue de 1M: 0.9H; mientras que en los adultos la proporción fue de 1M: 0.76H (Fig. 5). En los meses de mayo y noviembre la proporción fue de 1M: 1H, sin embargo no se observó un patrón en el resto de los meses. Madurez sexual de Sphyrna zygaena Los tiburones martillo machos que presentaron una longitud menor a 180 cm LT, presentaron gonopterigios de 2 cm a 10 cm de longitud sin calcificar, después de esta talla, los gonopterigios aumentaron su tamaño así como su calcificación, con una longitud máxima de 25 cm., incluyendo fácil rotación y abertura del rifiodón (Fig. 6). Por lo que la talla de primera madurez para los machos se estableció a los 215 cm LT. De los 1154 machos analizados, 999 fueron juveniles y 115 fueron adultos. Figura 5 Proporción de sexos por estado de madurez en S. zygaena Figura 6 Relación entre la longitud total y la longitud del gonopterigio en Sphyrna zygaena

5 CARRERA - FERNÁNDEZ y MARTÍNEZ - ORTÍZ ASPECTOS REPRODUCTIVOS TIBURONES MARTILLO Sphyrna lewini y S. zygaena 55 su mayoría por juveniles (70%), debido principalmente a que esta especie prefiere hábitats costeros en sus primeros años de vida. Torres-Huerta (1999) menciona que los neonatos se encuentran principalmente en la superficie y cuando alcanzan tallas más grandes, aun como juveniles se alejan un poco de la costa o realizan migraciones verticales alcanzando profundidades de 43 m y soportando temperaturas de 18º a 21 ºC, lo cual coincide con Martínez (1999), quien reporta que en las aguas de Ecuador se utilizan las redes de enmalle de superficie así como el espinel de superficie, los cuales son empleados en la captura de peces pelágicos grandes. En los meses de invierno de enero a mayo se obtuvo el mayor número de tiburones martillo, coincidiendo con las aguas cálidas y la temporada de lluvias que son desde diciembre a abril en Ecuador. Compagno (1984) menciona que S. lewini es muy común en aguas costeras calidas y en mares tropicales. Esta especie de tiburón martillo también se ha observado para el Golfo de Tehuantepec, en el Pacífico Mexicano, la cual domina las capturas en los meses de marzo a agosto, coincidiendo con la presencia de aguas cálidas, además de la época de lluvias (Carrera-Fernández & Galván- Magaña 2006). El intervalo de tallas de S. lewini fue de 46 a 302 cm LT, estando bien representadas las tallas de la población, ya que se encontraron neonatos, juveniles y adultos. Resultados semejantes fueron obtenidos por Bejarano- Álvarez & Galván-Magaña (2006), quienes reportan tallas desde 48 cm a 290 cm LT para la costa de Salina Cruz, Oaxaca, México; sin embargo en Brasil, Hazin et al. (2001) reportan organismos desde 121 cm a 321 cm LT, dominando las hembras en el intervalo de 201 cm a 279 cm LT. Los machos de S. lewini son más abundantes en la mayoría de los estudios debido a que las capturas de los tiburones se realizan con embarcaciones pequeñas cerca de la costa (Branstetter 1987, Stevens & Lyle 1989, Bejarano-Álvarez & Galván-Magaña 2006). En el presente trabajo las hembras dominaron sobre los machos, al igual que lo reporta Chen et al. (1988) en Taiwán; esto se debe a que la mayoría de las capturas se realizan en zonas oceánicas de Ecuador, y se ha documentado que las hembras principalmente juveniles, prefieren las áreas más oceánicas (Klimley 1988, Stevens & Lyle 1989). La talla de madurez sexual establecida en este estudio para los machos de S. lewini fue a 190 cm LT, esta talla esta dentro del intervalo de 180 cm a 200 cm LT que mencionan Hazin et al. (2001) y es mayor a la reportada por Bejarano- Álvarez & Galván-Magaña (2006) y Torres-Huerta (1999) que establecen la talla de madurez a los 180 cm y 173 cm LT respectivamente, ambas para la costa del Pacifico Mexicano. Las hembras de S. lewini maduran a los 225 cm LT, coincidiendo notablemente con los 220 cm LT registrados por Bejarano-Álvarez & Galván-Magaña (2006). Torres- Huerta (1999) estableció la talla de madurez a los 232 cm LT. Cabe mencionar que la mayoría de trabajos que coinciden en estos datos son del Océano Pacifico; mientras que para el Océano Atlántico es a los 240 cm (Hazin et al. 2001). Con respecto al número de embriones en S. lewini, se registraron 10 embriones como máximo, pero no se obtuvieron datos suficientes para establecer la fecundidad ni el periodo de gestación. Para las costas del Pacifico mexicano la fecundidad es de 32 hasta 40 embriones y una talla de nacimiento entre 41 y 49 cm LT (Torres-Huerta 1999, Bejarano-Álvarez & Galván-Magaña 2006); mientras que en Brasil se reportaron como máximo 21 embriones (Hazin et al. 2001). En relación a S. zygaena, presentó los mayores valores en los desembarques del año 2006 con respecto a los años anteriores ( ) y las capturas de esta especie fueron durante todo el año, corroborando que es una especie de aguas tropicales, subtropicales y templadas (Compagno 1984), por lo que soportan diferentes intervalos de temperatura a lo largo del año. Es una especie de hábitos pelágicos y costeros hasta una profundidad de 20m (Compagno 1984). Se observaron tallas desde 54 cm a 303 cm LT, por lo que están presentes, neonatos, juveniles y adultos. De acuerdo a Compagno (1984), esta especie es común entre 250 cm y 350 cm LT, rara vez alcanza los 400 cm LT. La mayoría de los organismos capturados eran juveniles (87% de la captura), en los cuales los machos fueron más abundantes que las hembras; sin embargo esta diferencia no fue significativa y tanto en juveniles como adultos fue semejante, sin existir una segregación por sexos. La talla de madurez en los machos de S. zygaena se reportó a 215 cm LT, similar a lo encontrado por Compagno (1984) en tiburones de 210 cm LT; mientras que para las hembras menciona que maduran a 240 cm LT; sin embargo en el presente estudio no pudo obtenerse la talla de madurez en hembras, debido a que no se observaron hembras grávidas o con marcas de apareamiento. Castro & Mejuto (1995) registraron 21 hembras grávidas entre los 220 cm y 255 cm de longitud furcal y una fecundidad promedio de 33.5 embriones en el Golfo de Guinea. Compagno (1984) reporta de embriones y una talla de nacimiento de 50 a 60 cm LT. Los tiburones martillo S. lewini y S. zygaena pertenecen a la familia de los esfírnidos, por lo que comparten características en sus estructuras reproductivas. Los machos presentan un desarrollo en los testículos de tipo diamétrico, esto es, que los espermatozoides llevan su proceso de madurez de un extremo al otro del testículo (Pratt 1988), también presentan almacén de esperma conocido como espermatozeugmata de tipo compuesto similar al de otros carcariniformes como Rhizoprionodon terranovae y Prionace glauca (Pratt & Tanaka 1994, Carrera-Fernández 2004). En las hembras de S. lewini también se ha observado almacén de esperma a largo plazo, esta estrategia de almacenamiento es característica de especies nómadas, pues de esta manera incrementan sus posibilidades de asegurar una reproducción exitosa, el tiburón azul comparte esta característica (Pratt 1993, Carrera-Fernández 2004). En relación a su desarrollo embrionario, son especies vivíparas placentarias, ya que presentan un cordón umbilical que comunica al embrión con la madre; una característica

6 56 TIBURONES EN EL ECUADOR: CASOS DE ESTUDIO EPESPO-PMRC, 2007 relevante es que el cordón presenta una serie de vellosidades conocidas como apendicularia, las cuales ayudan a que los embriones absorban los nutrientes que le provee la madre, por lo que se considera que los tiburones martillo son los mas evolucionados (Gilbert 1981). Los resultados obtenidos en este trabajo, coinciden en su mayoría con la información existente para S. lewini, no así para S. zygaena, que son mínimos los reportes sobre esta especie en todo el mundo; aunado a esto estas especies son de gran valor en el turismo de buceo y en la pesca comercial, por lo que la información generada es de vital importancia para futuras medidas regulatorias en Ecuador. Literatura citada Arauz R & A Antoniou Movements of scalloped hammerhead sharks (Sphyrna lewini) tagged in Cocos Island National Park, Costa Rica. Shark Research Institute. Bejarano-Álvarez M & F Galván-Magaña Biología Reproductiva del Tiburón Martillo Sphyrna lewini (Griffith y Smith, 1834) en Salina Cruz, Oaxaca, México. Memorias del II Simposium Nacional de Tiburones y Rayas. D.F. México. 21 al 25 de agosto del Branstetter S Age, growth and reproductive biology of the silky shark Carcharhinus falciformis, and the scalloped hammerhead, Sphyrna lewini, from de northwestern Gulf of México. Env. Biol. Fish. 19: Cailliet GM & DW Bedford The biology of three pelagic sharks from California waters and their emerging fisheries: A review. CalCOFI Rep. 24: Carrera-Fernández M Biología reproductiva del Tiburón azul, Prionace glauca (Linnaeus, 1758) en la costa occidental de Baja California Sur, México. Tesis de Maestría. CICIMAR-IPN. La Paz, B.C.S. México. 67 pp. Carrera-Fernández M & F Galván-Magaña Pesquería artesanal y biología de los tiburones capturados en Salina Cruz, Oaxaca. Memorias del II Simposium Nacional de tiburones y Rayas. Facultad de Ciencias y grupo K anxok. Universidad Nacional Autónoma de México. Cd. de México. 21 al 25 de agosto Castro JI & J Mejuto Reproductive parameters of Blue shark, Prionace glauca, and others sharks in the Gulf of Guinea. Mar. Freshwater Res. 46: Chen C, T Leu & S Joung Notes on reproduction in the scalloped hammerhead, Sphyrna lewini in northeastern Taiwan waters. U.S. Fishery Bulletin. 86: Clark E & K Von Schmidt Sharks of Central Gulf coast of Florida. Bull. Mar. Sci.15: Compagno LJV Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Carchariniformes. FAO Fish. Synop. 125(4): Gilbert PW Patterns of shark reproduction. Oceanus 24(4): Hazin F, A Fisher & M Broadhurst Aspects of reproductive biology of the Scalloped hammerhead shark, Sphyrna lewini, of northeastern Brazil. Env. Biol Fish. 61: Holden MJ Problems in the rational exploitation of elasmobranch populations and some suggested solutions. In: Sea Fisheries Research. F.R. Harden Jones (ed.). p Halsted Press, J. Wiley & Sons, New York. Joung SJ & CT Chen Reproduction in the sand bar, Carcharhinus plumbeus, in the waters off Northeastern Taiwan. Copeia (3): Klimley AP, SB Butler, DR Nelson & T Stull Diel movements of scalloped hammerhead sharks, Sphyrna lewini Grifftith and Smith, to and from a seamount in the Gulf of California. Journal of Fish Biology. 33: Martínez J Casos de estudio sobre el Manejo de las Pesquerías de Tiburones en el Ecuador. En: Shotton R (ed.) Case studies of the management of elasmobranch fisheries. FAO Fisheries Technical Paper, No. 378, part 2 Rome, FAO Mendizábal y Oriza D, R Vélez-Marín, JF Márquez-Farías & SR Soriano-Velásquez La pesquería oceánica de tiburones del Pacífico. En: Sustentabilidad y pesca responsable en México, evaluación y manejo Instituto Nacional de la Pesca. SAGARPA. México Pratt Jr HL Reproduction of the blue shark, Prionace glauca. Fish. Bull. 77: Pratt Jr HL Elasmobranch gonad structure: A description and survey. Copeia (3): Pratt Jr HL The storage of spermatozoa in the oviducal glands of Western North Atlantic sharks. In: The reproduction and development of sharks, skates, rays and ratfishes. Wourms JP, LS Demski (eds.). 38(1-3): Pratt HL & JI Castro Shark reproduction: Parental investment and limited fisheries, an overview. In: Discovering sharks. American Litoral Society, USA Pratt HL & S Tanaka Sperm storage in male elasmobranchs: a description and survey. Journal of Morphology. 219: Stevens JD & JM Lyle Biology of the three hammerhead sharks (Eusphyra blochii, Sphyrna mokarran and S. lewini) from northern Australia. Aust.J.Mar. Freshwater Res. 40: Torres-Huerta AM Observaciones sobre la biología reproductiva de la cornuda barrosa, Sphyrna lewini (Grifftith & Smith, 1834)(PISCES:SPHYRNIDAE) en aguas del noroeste de México. Tesis de licenciatura. UNAM. México. 68 pp.