PARÁMETROS GENÉTICOS DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LECHE,INCORPORACIÓN Y PARTO EN GANADO SIBONEY DE CUBA

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1 PARÁMETROS GENÉTICOS DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LECHE,INCORPORACIÓN Y PARTO EN GANADO SIBONEY DE CUBA Anaysi Portales, Dianelys González-Peña, D. Guerra, J.C. Évora, M. Acosta Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical. (CIMAGT). Avenida 101 No entre 100 y 62 Reparto Loma de Tierra. Cotorro, La Habana. Cuba. RESUMEN Este trabajo se realizó con el objetivo de estimar las heredabilidades y asociaciones genéticas y fenotípicas entre las características productivas (producción de leche y duración de la primera lactancia) y reproductivas (peso y edad a la incorporación y edad al primer parto) en una población de hembras Siboney de Cuba y mestizas Siboney. En la estimación de los parámetros genéticos se utilizó un modelo animal bicarácter con la metodología Reml y el programa ASReml. Los estimados de heredabilidad de los rasgos estudiados fueron: 0.15 ± 0.02; 0.05 ± 0.02; 0.08 ± 0.03; 0.06 ± 0.02 y 0.05 ± 0.01, respectivamente. Las correlaciones genéticas entre el peso a la incorporación y la producción de leche, la edad a la incorporación y la edad al primer parto fueron: -0.11; y -0.47, respectivamente. Dichas correlaciones entre la duración de la lactancia y la producción de leche y la edad a la incorporación fueron, respectivamente, 0.79 y La heredabilidad moderada de la producción de leche en primera lactancia justifica su inclusión como criterio de selección y la alta correlación genética entre dicho rasgo y la duración de la lactancia indica que no se deben eliminar las lactancias cortas de las evaluaciones genéticas del genotipo Siboney de Cuba. Palabras clave:ganado bovino, Siboney de Cuba, parámetros genéticos, producción de leche, rasgos reproductivos GENETIC PARAMETERS OF MILK, INCORPORATION AND CALVING TRAITS IN SIBONEY DE CUBA CATTLE ABSTRACT This research had the aim to estimate heritability, genetic and phenotypic associations between productive traits (milk yield and lactation length) and reproductive characteristics (weight and age at incorporation and age at first calving) in a population of Siboney de Cuba and crossbreed Siboney. Genetic parameters were estimated using a bicharacter animal model with Reml methodology and ASReml program. Heritability estimates of those traits were: 0.15 ± 0.02; 0.05 ± 0.02; 0.08 ± 0.03; 0.06 ± 0.02 y 0.05 ± 0.01, respectively. Genetic correlations between weight at incorporation and milk yield, age at incorporation and age at first calving were: -0.11; y -0.47, respectively. Such correlations between lactation length and milk yield and age at incorporation were, respectively, 0.79 and Moderate heritability of milk yield in first lactation warranted its inclusion as selection criteria and the high genetic correlation between that trait and lactation length suggest that short lactation must not be eliminated of genetic evaluations of Siboney de Cuba genotype. Key words: cattle,siboney de Cuba,genetic parameters, milk production, reproductive traits INTRODUCCIÓN La utilización de animales mestizos obtenidos por cruzamiento de razas cebuínas con razas europeas permitió obtener bovinos mestizos lecherosmejor adaptados a las condiciones de clima tropical de Cuba. Así, el país cuenta con una raza con 30 años de existencia y una proporción 5/8 Holstein (H) 3/8 Cebú (C) denominada Siboney de Cuba, cuyo propósito es la producción de leche. El estudio de la relación entre el comportamiento productivo y reproductivo de esta poblacióntiene gran importancia en la actualidad 27 dada la demanda actual que tiene la leche y los problemas que afronta el país con la reproducción bovina. Las relaciones antagónicas entre los rasgos de producción y fertilidad referidas en la literatura internacional sustentan la necesidad de mejorar genéticamente ambos grupos de caracteres (Jagusiak 2006). Los dificultadesexistentes en la reproducción son las principales limitantes de la eficiencia productiva en los bovinos, razón por la cual la fertilidad de la hembra es uno de los rasgos económicamente más importantes en el ganado lechero (Makgahlela et al. 2007). Actualmente se

2 conoce que la inclusión de los caracteres reproductivos es indispensable para los programas de mejoramiento que pretendan optimizar la eficiencia total del rebaño, entre ellos la edad al primer parto es una característica de elevada importancia económica en los sistemas de producción de leche (Vercesi Filho et al. 2000, Cardoso et al. 2004) y en ganado de carne brasileño (Pereira et al. 2000), aunque su heredabilidad parece no ser alta de acuerdo con varios trabajos revisados por Koots et al. (1994). Estudios realizados en rebaños lecheros brasileños mostraron que la selección para incrementar la producción lechera tiene como respuesta correlacionada efectos indeseables en el comportamiento reproductivo de las vacas (Pryce et al.2002). Más tarde, Ruiz-Sánchez et al. (2007) consideraron que a pesar de la relación que existe entre la edad al primer parto y la producción de leche poca atención se le brinda al estudio de las asociaciones genéticas entre los mismos. El presente trabajo tiene como objetivo estimar la heredabilidad de algunos caracteres de importancia económica y las asociaciones genéticas y fenotípicas entre rasgos productivos y reproductivos en el genotipo Siboney de Cuba. MATERIALES Y METODOS Se estudiaron la producción de leche y duración de la primera lactancia, el peso y la edad a la incorporación y la edad al primer parto en una población Siboney de Cuba perteneciente a dos empresas pecuarias: Nazareno y Bijirita, de provincias Mayabeque y La Habana, respectivamente. Se tuvo en cuenta que los datos se correspondieran con el primer parto, o sea, se obviaron los abortos. Se inició el estudio con registros de hembras nacidas entre 1976 y 2003, los cuales fueron reducidos a después de efectuar las siguientes restricciones a los datos: eliminación de animales sin fecha de nacimiento y vaquería, con producciones de leche inferiores a los 500 kg y duración de la primera lactancia menor a 100 días y los datos correspondientes a grupos de contemporáneas (HYS) con menos de 5 animales por grupo. Estos HYS fueron conformados teniendo en cuenta la empresa, la vaquería, el año y la época de nacimiento en semestre (de enero a junio y de julio a diciembre). Los datos fueron procesados utilizando el paquete estadístico SAS (1996), con el cual se conformó el fichero de pedigrí hasta los bisabuelos, integrado por individuos, 286 padres y 9012 madres. Se efectuó la descripción estadística de los rasgos analizados utilizando el Proc Summary del paquete SAS. Además, se estimaron los componentes de covarianza a partir de los estimados obtenidos para medidas reproductivas en estudios anteriores (Portales et al. 2007), así como las correlaciones genéticas y fenotípicas con sus respectivos errores estándar y las heredabilidades de los rasgos productivos y reproductivos a través de un modelo animal bicarácter, utilizando el procedimiento de máxima verosimilitud restringida (Reml) mediante el programa ASReml de Gilmour et al. (2000). El modelo animal bicarácter expresado en notación matricial fue el siguiente: y y 1 2 = X b1 X 2 b2 Z a1 Z 2 a2 e + e Donde: yi = vector de las observaciones para el i-ésimo rasgo bi = vector de los efectos fijos (empresa-vaqueríaaño-época de nacimiento en semestre), la edad a la incorporación como covariable del peso a la incorporación y la edad al parto como covariable de la producción de leche y duración de la lactancia, para el i-ésimo rasgo ai = vector de los efectos aleatorios del animal para el i-ésimo rasgo ei = vector de los efectos residuales aleatorios para el i-ésimo rasgo Xi y Zi son matrices de diseños que relacionan los datos con los efectos fijos y aleatorios, respectivamente. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Tabla 1 se presenta la estadística descriptiva de los rasgos productivos y

3 reproductivos estudiados en hembras primíparas, hijas de toros Siboney de Cuba y mestizos Siboney. Tabla 1.Estadística descriptiva de las características estudiadas Rasgos N Media DE Mínimo Máximo Edad a la incorporación (meses) Peso a la incorporación (kg) Edad al primer parto (meses) Duración de la lactancia (días) Producción de leche en 1ra lactancia (kg) Se puede apreciar una edad a la incorporación de 24 meses como promedio; sin embargo, se movió en un rango,de12 a 56 meses, lo que muestra la gran variabilidad de este rasgo en función de las variaciones en el peso de incorporación (entre 220 y 398 kg). Se puede apreciar que un grupo de hembras fueron incorporadas con pesos inferiores a los deseados (<280 kg) y otras tardíamente, asociado con un mayor tiempo transcurrido para alcanzar el peso adecuado para el inicio de su vida reproductiva. Existen evidencias de problemas en la incorporación de las hembras por cuanto no se justifica la incorporación de las hembras bovinas con 398 kg de peso, más bien esto pudiera deberse a problemas de anestro o de detección del celo o al manejo que conllevaron a que no se consideraran incorporadas estas hembras a pesar de alcanzar el peso corporal deseado. Estas son solo suposiciones, por cuanto no se justifica una edad de 56 meses para incorporar una hembra a la actividad reproductiva, pero la reproducción tiene una influencia multifactorial donde el factor humano juega un papel fundamental en la vigilancia del celo, evaluación de los genitales de las hembras a ser incorporadas y registro de información en las tarjetas de control. Por otra parte, la edad al primer parto promedia los 35 meses, la cual es elevada si se considera que ella determina el inicio de la vida productiva de la vaca. Varios investigadores plantean que la edad óptima para reducir los partos distócicos y obtener producciones de leche adecuadas en la primera lactancia es entre 22 y 24 meses (Hoffman 1997,Ojango y Pollott 2001). No obstante, este rasgo muestra un comportamiento similar al referido previamente en este genotipo por Suárez y Pérez (2005)e inferior alencontrado por Vercesi Filhoet al. (2007) quienes publicaron una edad promedio al parto de 39 meses en hembras lecheras mestizas (Bos taurus x Bos indicus) de Brasil, con una duración de la lactancia inferior en 57 días; aunque se trata de genotipos diferentes criados en ambientes heterogéneos,con desiguales condiciones de manejo y alimentación. Se puede considerar que la producción de leche en primera lactancia (2351 kg) encontrada en este estudio está en un nivel medio, acorde con la clasificación descrita por Suárez et al. (2003) y fue superior a la referida por González-Peña et al. (2009) al promediar las 9 lactancias (1 820 kg). Los estimados de heredabilidad (h 2 ) y las correlaciones genéticas y fenotípicas entre los rasgos analizados con sus respectivos errores estándar se muestran en la Tabla 2. La cantidad de leche producida en primera lactancia fue la que mostró mayor heredabilidad (0.15±0.02),similar a los reportados por González-Peña et al. (2008) en este genotipo en primera lactancia y por González- Peña et al. (2009) al analizar mediante un modelo animal multicarácter las producciones de leche y grasa, incluyendo hasta 9 lactancias. Sin embargo, en nuestras condiciones de producción existen variaciones, por cuanto Guerra et al. (2003) encontraron valores entre 0.11 y 0.14 para la producción de leche a los 305 días y más tarde, González-Peña et al. (2005) refirieron una heredabilidad de 0.18, en este caso la diferencia puede estribar en que los autores trabajaron con una muestra de datos superior. En otros genotipos, como el Holstein, se encontraron h 2 superiores para este rasgo 29

4 (0.26±0.09) al utilizar un modelo animal con medidas repetidas incluyendo las tres primeras lactancias pero coincidentes con nuestros hallazgos son los resultados de Palacios-Espinosa et al. (2007). El resultado encontrado en el genotipo Siboney de Cuba sugiere que se debe esperar mejora genética e incremento de los niveles de producción en las generaciones futuras al efectuar la selección de las hembras por dicho carácter. No obstante, estos resultados son significativamente inferiores a los encontrados por Olori et al. (2002) quienes publicaron estimados de heredabilidad de 0.56 en ganado Holstein Friesian irlandés y a los publicados en rebaños lecheros brasileños, equivalentes a 0.28 y 0.19 para la producción de leche y la duración de la lactancia, respectivamente (Vercesi Filho et al. 2007). Heredabilidades superiores para la producción de leche en primera lactancia también fueron encontradas por Makgahlela et al. (2007) en vacas Holstein de Sudáfrica (033). Estas discrepancias pueden deberse a las diferencias raciales y a la variación genética entre las poblaciones. Tabla 2. Estimados de heredabilidad (en la diagonal) y correlaciones genéticas (encima de la diagonal) y fenotípicas (debajo de la diagonal) entre las características productivas y reproductivas (errores estándar entre paréntesis) PL DL PI EI EP PL 0.15 (0.02) 0.79 (0.08) (0.20) 0.03 (0.15) (0.16) DL 0.66 (0.01) 0.05 (0.02) 0.09 (0.25) 0.26 (0.19) 0.03 (0.21) PI 0.01 (0.03) (0.02) 0.08 (0.03) (0.24) (0.24) EI (0.02) (0.01) (0.03) 0.06 (0.02) 0.04 (0.21) EP 0.04 (0.02) (0.01) (0.02) 0.11 (0.01) 0.05 (0.01) PL = producción de leche en primera lactancia; DL = duración de la primera lactancia; PI = peso a la incorporación; EI = edad a la incorporación; EP = edad al primer parto La h 2 de los otros rasgos fue baja (<0.10) e inferior a los resultados publicados por Suárez y Pérez (2005) y Portales et al. (2007) en hembras Siboney de Cuba, de 0.18 y 0.23 para la edad a la incorporación y 0.15 y 0.31 para la edad al primer parto, respectivamente. Estos resultados también difieren de los hallazgos de Makgahlela et al. (2007), Ruiz-Sánchez et al. (2007), Vercesi Filho et al. (2007) en ganado Holstein quienes encontraron estimados de heredabilidad de 0.24; 0.47 y 0.48 para la edad al primer parto (EP), respectivamente.sin embargo, en animales de la raza Nelore se encontraron variaciones en los estimados de h 2, que oscilan entre 0.02 (Gressler 1998) y 0.46 (Pereira et al. 1991). Según Gressler et al. (2006), las heredabilidades más altas se encuentran al utilizar EP correspondientes a hembras que parieron antes de los 29 meses de edad, lo cual puede explicar los resultados de este trabajo ya que en la población estudiada este carácter promedia los 35 meses, lo cual se debe fundamentalmente a que se consideraron solo las fechas del primer parto y no los datos relacionados con los abortos. Además, Pereira et al. (2000) refirieron que la edad al primer parto es extremadamente dependiente de la edad en que se produce la primera inseminación y encontraron la h 2 más alta cuando las hembras fueron inseminadas antes de los 14 meses.por otra parte, los resultados obtenidos por Ruiz-Sánchez et al. (2007) reflejan la interacción genotipo x ambiente asociada a los cambios en la heredabilidad de la edad al primer parto. Ellos encontraron h2 superiores en las vacas que parieron en condiciones favorables para mantener una alta producción de leche en relación con aquellas que lo hicieron en condiciones propicias para un bajo nivel productivo (0.33 vs 0.20); con resultados superiores cuando no se tuvo en cuenta la influencia de diferentes ambientes. Al estimar las correlaciones entre los rasgos productivos y reproductivos en estudio encontramos una asociación positiva y favorable entre la producción de leche y la duración de la 30

5 lactancia, tanto genética como fenotípica. Estos resultados coinciden con los publicados por Vercesi Filho et al. (2007) quienes consideraron que estas asociaciones indican que no se deben descartar las lactancias cortas en las evaluaciones genéticas, ya que dicho procedimiento eliminaría la variación genética o traería consigo a sobreestimar los valores genéticos de los reproductores que tuvieron hijas con lactancias de corta duración. Además, se observa una relación genética favorable (0.26) entre la edad con que se incorporan las hembras a la reproducción y la duración de la lactancia. Dicho resultado indica que se debe esperar que las hembras con edades más avanzadas tengan mayor persistencia de la producción de leche, lo cual puede estar relacionado con una mayor madurez somática para garantizar este evento. Los estimados de correlaciones genéticas (rg) están usualmente sujetos a errores de muestreo, bastante grandes. Una medida de la precisión de dichas correlaciones es el error estándar (EE) que tiene en consideración las heredabilidades de cada rasgo y sus respectivos ES. Por consiguiente, en la medida en que el modelo diseñado maximice la precisión de la heredabilidad también optimiza el diseño para la estimación de la correlación genética, para que sea confiable (Suárez et al. 2001). La heredabilidad de un rasgo reproductivo expresa qué parte de su variabilidad fenotípica está dada por la varianza genética aditiva y en la Tabla 2 se puede apreciar que el EE de la heredabilidad de cada carácter en estudio es bajo, por lo cual es bastante precisa esta estimación. No obstante, influyen múltiples factores no genéticos en el comportamiento reproductivo del ganado, por lo cual los estimados generalmente son bajos ya que muchos de estos factores escapan del control y no son incluidos en el modelo. En este trabajo solo se pudo tener en cuenta el efecto del rebaño (empresa y vaquería), de la época de nacimiento y la edad del animal como covariable. Con excepción de las rg entre la producción de leche y la duración de la lactancia (0.79 ± 0.08) y entre el peso a la incorporación y la edad al primer parto (-0.47 ± 0.24) las restantes rg entre rasgos muestran ES elevados por lo cual no son muy precisas y esto pudiera deberse a los errores de 31 muestreo referidos con anterioridad, ya que se trabaja directamente con datos registrados en las tarjetas de control de las vaquerías. Es relevante que la correlación genética entre la producción de leche y la edad al primer parto sea prácticamente nula (-0.00 ± 0.16). Estos resultados difieren de los publicados por Ruiz- Sánchez et al. (2007) quienes encontraron correlaciones de ; y entre ambos rasgos en rebaños con condiciones ambientales asociadas a bajas, altas e intermedias producciones, lo que indica la interacción genotipo x ambiente. Otras relaciones significativas son las correlaciones genéticas negativas entre el peso y la edad a la incorporación (- 0.12) y entre este y la edad al parto (- 0.47),la producción de leche en primera lactancia (- 0.11). Queiroz et al. (2005) también encontraron correlaciones genéticas negativas entre la producción de leche y el peso; por consiguiente, no sería posible seleccionar en un mismo animal para caracteres de producción de leche y de carne.estos resultados reflejan que los animales incorporados más jóvenes son aquellos que alcanzaron el peso de incorporación de forma precoz. En relación con los otros rasgos, los resultados se corresponden con el comportamiento fisiológico, ya que las hembras con bajo peso a la incorporación permanecen más tiempo en el rebaño en estado de vacía hasta que se recuperan físicamente y quedan gestadas, por consiguiente la edad en que se produce el primer parto se incrementa.la correlación negativa entre el peso a la incorporación y la producción de leche en primera lactancia pudiera estar asociada con el engrasamiento excesivo de la ubre, pero el actual estudio no permite esclarecer este comportamiento. Por otra parte, la correlación fenotípica entre la edad a la incorporación y la edad al parto supera a la correlación genética (0.11 ± 0.01 vs 0.04 ± 0.21). Estos hallazgos son significativamente inferiores a la correlación genética encontrada para ambos caracteres en este genotipo por Suárez y Pérez (2005) y Portales et al. (2007) (0.59 y 0.76, respectivamente). Mientras, la edad al parto y la duración de la lactancia prácticamente no

6 muestran correlación genética (0.03), aunque fenotípicamente muestran una relación negativa (0.20), o sea, las vacas con mayor edad al parto tiendena tener lactancias más cortas. CONCLUSIONES En la población estudiada hubo antagonismo genético del peso a la incorporación con las edades a la incorporación y al primer parto y con la producción de leche en primera lactancia. La heredabilidad moderada de la producción de leche en primera lactancia, unido a la importancia económica de este rasgo, justifica su inclusión como criterio de selección del Siboney de Cuba. La alta correlación genética de dicho rasgo con la duración de la lactancia indica que no se deben eliminar las lactancias cortas de las evaluaciones genéticas de este genotipo. REFERENCIAS Cardoso, V.L., Nogueira, J.R. Vercesi Filho, A.E.. Objetivos de seleção e valores econômicos de características de importância econômica para um sistema de produção de leite a pasto na região sudeste. Rev. Soc. Bras. Zootec. 33:320, Gilmour, A.R., Cullis, B.R., Welham, S.J., Thompson, R. ASReml Reference manual. NSW Department of Agriculture, Orange. NSW, Agriculture Biometric No. 3, p. González-Peña, Dianelys, Guerra, D., Évora, J.C., Ortiz, J. Estimación de componentes de (co) varianza utilizando un modelo animal uni y multicarácter para las 4 primeras lactancias de la raza Siboney. [CD-ROM]. En: III Congreso Internacional de Mejoramiento Animal, 7-11 de noviembre, La Habana, Cuba (MA-91). González-Peña, Dianelys, Guerra, D., Évora, J.C., Ortiz, J. Parámetros genéticos del día de control utilizando modelos uni y multicarácter. Ciencia y Tecnología Ganadera 2:79, González-Peña, Dianelys, Guerra, D., Évora, J.C., Portales, Anaysi, Ortiz, J., González S., Ramírez, R. Heredabilidad y tendencia genética de la producción de leche y grasa en vacas Siboney de Cuba. Ciencia y Tecnología Ganadera 3:27, Gressler, S.L. Estudo de fatores de ambiente e parâmetros genéticos de algumas características reprodutivas em animais da raça Nelore. Dissertação (Mestrado) Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais Belo Horizonte, p. Gressler, S.L., Gressler, M.G.M., Bergmann, J.A.G. Evaluation of genetic associations between scrotal circumference and age at first calving when mating as yearlings or two-year old Nellore female.[cd-rom] En: The 8th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production, Belo Horizonte, MG, Brasil August, Hoffman, P.C. Optimum body size of Holstein replacement heifers. J. Anim. Sci. 75:836, Jagusiak, W. Fertility measures in Polish Blackand-White cattle. 3. Phenotypic and genetic correlations between fertility measures and milk production traits. J. Anim. and Feed Sci. 15:371, Koots, K.R., Gibson, J.P., Smith, C. Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits: 1. Heritability. Anim. Breed. Abstr. 62:309, Makgahlela, M.L., Banga, C.B. Norris, D. Dzama, K., Ng ambi, J.W.. Genetic correlation between female fertility and production traits in South African Holstein cattle. South African Journal of Animal Science 37:180, Ojango, J.M.K., Pollott, G.E.. Genetics of milk yield and fertility traits in Holstein-Friesian cattle on large-scale Kenyan farms. J. Anim. Sci. 79:1742, Olori, V.E., Meuwissen, T.H.E., Veerkamp, R.F. Calving interval and survival breeding values as measure of cow fertility in a pasture-based production system with seasonal calving. J. Dairy Sci. 85:689, Palacios-Espinosa, A., Espinoza, J.L., González- Peña, Dianelys, Guerra, D. de Luna, R., Rodríguez, F. Estimation of covariance 32

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