Respuesta de las contracciones diarias del tronco y la evapotranspiración en tres arbustos ornamentales sometidos a estrés hídrico severo

Transcripción

1 Respuesta de las contracciones diarias del tronco y la evapotranspiración en tres arbustos ornamentales sometidos a estrés hídrico severo J. Miralles 1, R. Valdes 1, J.J. Martínez-Sánchez 1,3, A. Navarro 1,3, M.J., Sánchez-Blanco 2,3, S. Bañón 1,3 1 Dpto. de Producción Vegetal. Universidad Politécnica de Cartagena. 323 Cartagena 2 Dpto. de Riego y Salinidad. CEBAS (CSIC). P.O.Box 4195, E-38 Murcia 3 Unidad Asociada al CSIC de «Horticultura Sostenible en Zonas Áridas» Palabras-clave: vivero, máxima contracción diaria, dendrometría, planta en maceta, riego, Rhamnus alaternus, Callistemon citrinus, Pittosporum tobira Resumen Se estudia en tres arbustos con interés ornamental (R. alaternus, C. citrinus y P. tobira) la respuesta al estrés hídrico severo en las variaciones del diámetro del tallo (VDT), la evapotranspiración (ET) y el potencial hídrico foliar (Ψ h ). El material de partida fueron plantas en maceta bien hidratas a las que se les suprimió el riego hasta su muerte durante el mes de agosto. Los registros de ET/h mostraron que R. alaternus partió de valores más bajos, C. citrinus redujo muy rápidamente la ET/h en respuesta a la falta de agua y P. tobira fue el que más tardó en reaccionar. El diámetro de las tres especies fue perdiendo grosor según avanzaba la sequía y C. citrinus siguió perdiéndolo incluso después de la muerte. Por otra parte, se encontraron relaciones cuadráticas significativas fuertes entre ET/día y Máxima Contracción Diaria (MCD) en R. alaternus y P. tobira, pero moderada en C. citrinus. Este resultado nos indicó que se podría establecer un programa de riego en las dos primeras especies basado en la MCD en el momento en que la MCD empieza a reducirse después de haberse incrementado. En ese momento, en R. alaternus se observó un estrés tolerable según muestran los datos de Ψ h. INTRODUCCIÓN En el vivero, el riego de plantas ornamentales en maceta no siempre está bien adaptado a las necesidades de la planta, regándose inadecuadamente en numerosas ocasiones. Para hacer frente a esta problemática de una forma no muy costosa y con un material relativamente sencillo de utilizar, se están estudiando sistemas que relacionen las variaciones en diámetro con el estado hídrico de las plantas. En esta línea Nortes et al. (25), encontraron en almendros jóvenes, que a partir de índices derivados de la VDT (crecimiento relativo del tallo y MCD) se pueden establecer indicadores del estrés de la planta susceptibles de utilizarse para establecer un criterio de riego. El problema es que la mayoría de estos estudios se han enfocado en árboles frutales principalmente y en menor medida en algún cultivo hortícola como realizó Gallardo et al. (26). El objetivo de este trabajo fue estudiar si existe una relación entre la MCD y ET diaria en tres arbustos ornamentales cultivados en maceta, Pittosporum tobira (Thunb.) Ait, Rhamnus alaternus L. y Callistemon citrinus (Curtis.)Skeels., con el fin de poder establecer un régimen de riego basado en el estado hídrico de la planta y en sus necesidades reales. 73

2 MATERIAL Y MÉTODOS Se utilizaron plantas de P. tobira, R. alaternus y C. citrinus con dos años de edad y en maceta de PVC de 3 litros (diámetro exterior superior de 2 cm y altura de 17 cm). El experimento se realizó en la Estación Experimental Agroalimentaria Tomás Ferro de la Universidad Politécnica de Cartagena, (37º35' N, º59' W) y tuvo lugar durante el mes de agosto de 28. El ensayo se realizó con 3 repeticiones por especie para calcular la ET mediante balanzas programables (Semimicro, analítica Sartorius, Modelo 521 [capacidad 5,2 kg y legibilidad de,1 g]) con programadores Mitra y 6 repeticiones para calcular la VDT para cada especie mediante dendrómetros ECOMATIK DD. Los registros de ambos equipos se tomaron cada hora. El inicio de la toma de datos se inició con las plantas bien hidratadas y a partir de aquí se interrumpió el riego hasta su muerte durante el mes de agosto. En el periodo de sequía, se tomaron medidas de potencial hídrico foliar a medio día para determinar el estrés de la planta cada 2 días durante un total de 14 días naturales. Los datos se analizaron mediante un estudio de regresión entre la MCD y la ET diaria, y los valores horarios de ambos parámetros con los errores estándar. También se realizó un estudio sobre la cinética de deshidratación de las hojas. Se utilizó para cada especie las mismas balanzas que para los dendrómetros. En este caso se utilizaron cuatro repeticiones por especie y 12 hojas por repetición, el ensayo tuvo lugar en la primera semana de junio. Antes de proceder al estudio, las hojas se hidrataron introduciendo los pecíolos en agua destilada durante dos días (en botes de plástico sellados con parafilm), en oscuridad y entre 5-6 ºC. Las hojas se mantuvieron en las balanzas hasta que el peso se estabilizó, que ocurrió en todos los casos antes de 48 horas y se registraron los datos cada 5 minutos. La significación estadística de los resultados fue analizada por un ANOVA simple, con un nivel de probabilidad menor al 5%. Donde fue necesario, se calculó la mínima diferencia estadística (LSD 5%) para indicar diferencias entre las medias de los tratamientos. El análisis estadístico se realizó con el software Statgraphics Plus 5.1. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Estudio del grado de relación entre la MCD y ET durante sequía severa y muerte Al estudiar la relación entre la MCD y la ET bajo sequía severa, concluimos que los mejores ajustes para las tres especies fueron cuadráticos y estadísticamente significativos en todos los casos (Fig. 1). Las correlaciones fueron fuertes para P. tobira y R. alaternus, y moderada para C. citrinus. Los ajustes parabólicos relacionan un determinado valor de MCD con dos niveles de ET, uno bajo y otro alto (Fig. 1), estando la magnitud de la diferencia entre ambos niveles determinada por la forma de la parábola. Las parábolas más abiertas indican una menor sensibilidad del MCD frente a la ET, y por tanto, un pequeño intervalo de valores de MCD se correspondería con un intervalo amplio de registros de ET. Por ello, las parábolas más cerradas serán más apropiadas que las abiertas para determinar el momento de riego, porque permiten apreciar con más precisión un cambio de la MCD en relación a la ET. En base a todo ello, la determinación de un ajuste parabólico significativo ET- MCD cerrado y con una fuerte correlación, calculado en un periodo que parte de unas buenas condiciones hídricas y termina con un déficit hídrico severo, podría ser una herramienta eficaz para decidir el momento de riego en algunos arbustos ornamentales. Este momento sería cuando el valor de la MCD desciende tras una evolución ascendente 74

3 justo después del riego. En nuestro experimento, C. citrinus sería la especie que peor se adaptaría a una programación del riego basada en la MCD, por tener un ajuste parabólico abierto e índice de correlación moderado. De hecho, los valores de la MCD en los primeros días tuvieron un comportamiento errático (Fig. 3B), mientras que en R. alaternus y P. tobira los valores de la MCD aumentaron progresivamente hasta que se produjo un descenso (Figs. 3A y C, respectivamente), que indicaría el momento de riego. Este criterio de riego supone llevar a la planta hasta un estrés moderado, como indican los valores de Ψ h (Fig. 3), pero durante un periodo corto (alrededor de día), que lo convierte en una modalidad de riego deficitario controlado en el que el momento de riego se estable cuando la planta realmente lo necesita. Criterios de riego basados en el aumento de la MCD aplicado a árboles frutales puede provocar cierta pérdida de producción al estar sometido a un déficit constante, como fue observado en limonero (Ortuño et al., 29). Sin embargo, en arbustos ornamentales este aspecto no sería un inconveniente, e incluso podría ser una ventaja para mejorar el endurecimiento de la planta y ahorrar agua (Bañón et al., 23), lo que sugiere que el uso de la MCD como instrumento de riego es más apropiado en árboles y arbustos ornamentales que en frutales. Además, el uso de maceta favorece la sensibilidad de la MCD porque el agua del sustrato se agota de forma uniforme mientras que en el suelo tiene lugar un aumento de la variabilidad del agua según se acentúa el stress (Russo et al., 1994). En cualquier caso, la eficacia de este criterio de riego en plantas ornamentales dependerá de la especie y de la estación climática. Ortuño et al. (28) indicó que para usar con éxito la MCD como indicador de la programación de riego en limonero, son necesarios riegos de baja frecuencia en periodos de alta demanda evaporativa. Evolución de VDT y la ET bajo sequía severa y mortalidad La figura 3 recoge la evolución de la VDT y de la ET durante un proceso de desecación intensa de las plantas hasta la muerte. Se consideró que las plantas murieron a los 17, 15 y 18 días desde el inicio de la sequía para R. alaternus, C. citrinus y P. tobira, respectivamente. En general, la evolución de las curvas VDT y ET durante los primeros días tras el riego reflejan una reducción del diámetro y de la ET. Wei et al. (27) observaron la reducción del diámetro del tallo durante la estación climática seca en Larix principis-rupprechtii. R. alaternus mostró la curva de VDT que más suavemente descendía conforme aumentaba la sequía (Fig. 3A), indicando que fue la especie con menor pérdida de diámetro en su proceso de desecación. Estudios previos de la deshidratación foliar en esta especie reflejaron también esta estabilidad en las hojas, aunque también lo fue P. tobira (Fig. 2). Durante los primeros días tras el riego la MCD aumenta, pero a partir del cuarto día se va reduciendo hasta estabilizarse a pequeños valores que se mantienen incluso después de la muerte de las plantas. La caída de la ET/h fue suave y progresiva hasta la muerte de las plantas y las curvas que se registraron son consecuencia de la humedad ambiental. La VDT en C. citrinus cayó con mayor pendiente que en R. alaternus y de forma progresiva. La MCD se mantuvo constante en los primeros días de la sequía, no respondiendo por tanto con su típico comportamiento frente al estrés hídrico suave, que sería el aumento de la MCD (Nortes et al. 25). Hay que señalar la brusca caída del diámetro tras 35 horas de sequía se correspondió con la muerte de las plantas (Fig. 3B). Este cambio brusco refleja el comportamiento fisiológico de C. citrinus frente a la sequía, caracterizado por desecaciones fuertes y parciales de sus tejidos en la parte aérea. Todo 75

4 parece indicar que se produjo un colapso de la planta, que condujo a la muerte. El estudio de la deshidratación foliar reflejó también este colapso (Fig. 2), lo que indica que las hojas y tallos responden a la desecación con un patrón similar. Llama la atención que después de la muerte las plantas siguen perdiendo diámetro, y de forma evidente, lo que debe estar relacionado con el proceso natural de desecación de la madera, que en esta especie debe ser más acentuado que en otras. La ET/h sufrió fuertes caídas al inicio de la sequía, para estabilizarse posteriormente, lo que sugiere que bajo estrés hídrico esta especie activa un mecanismo de regulación de la transpiración. La curva de la VDT en P. tobira mostró una fuerte caída en los primeros días tras el riego, con MCD mayores que en las otras dos especies (Fig. 3C). Sin embargo, la MCD se redujo rápidamente para estabilizarse antes que en las otras especies. En este caso fue más difícil establecer la fecha de mortalidad, porque aparentemente las plantas estaban marchitas pero no secas. La curva de deshidratación foliar para esta especie reflejó una desecación de las hojas más lenta que C. citrinus y similar a la de R. alaternus (Fig. 2). La ET/h tras el riego fue alta, pero su caída no fue tan progresiva como en R. alaternus ni tan drástica como en C. citrinus (Fig. 3). Evolución del Ψ h en el periodo de sequía severa y mortalidad Al inicio del periodo de desecación el Ψ h fue de MPa y MPa y -.19 MPa, para R. alaternus, C. citrinus y P. tobira, respectivamente (Fig. 3). Según progresó la sequía, R. alaternus y C. citrinus fueron alcanzando registros más negativos hasta llegar a -4 MPa tras 11 días sin riego (Figs. 3A y 3B). R. alaternus mantuvo este Ψ h en los días siguientes, pero C. citrinus lo aumentó a MPa a pesar de que presentaba partes secas. Este registro de Ψ h en C. citrinus pudo deberse a que las hojas que fueron medidas eran las más jóvenes de la planta. Por otra parte, P. tobira presentó un comportamiento difícil de explicar en relación al Ψ h (Fig. 3C), ya que marcó registros más bajos de Ψ h al principio (-1.93 MPa a los ocho días) y otros más altos según avanzaba la sequía (-.38 MPa a los 13 días) a pesar de que presentaba un aspecto foliar marchito. Este comportamiento sugiere que en P. tobira la metodología aplicada para mediar el Ψ h no es la adecuada. CONCLUSIONES Las especies P. tobira y R. alaternus se podrían adaptar a un sistema de riego que se basara en la respuesta de la MCD, estableciendo el momento de riego cuando los registros de MCD desde el último riego justo empiezan a descender sometiendo a la planta a un ligero estrés hídrico que puede ser beneficioso para su endurecimiento y control de crecimiento. Por el contrario C. citrinus no es apto para utilizar este criterio al mantenerse estable la MCD frente a los cambios de la ETP. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por los proyectos: CICYT (AGL C2-1 y AGL C2-2) por el convenio de la Consejería de Agricultura y Agua de la Región de Murcia-IMIDA-UPCT-CEBAS-25. Referencias Bañón, S., Ochoa, J., Franco, J.A., Sánchez-Blanco, M.J. and Alarcón, J.J. 23. Influence of water deficit and low air humidity in the nursery on survival of Rhamnus alaternus seedlings following planting. J. Hortic. Sci. Biotechnol. 78(4):

5 Gallardo, M., Thompson, R.B., Valdez, L.C., and Fernández, M.D., 26. Response of stem diameter variations to water stress in greenhouse-grown vegetables crops. J. Hortic. Sci. Biotechnol. 81, Nortes, P.A., Pérez-Pastor, A., Egea, G., Conejero, W., and Domingo, R. 25. Comparison of changes in stem diameter and water potential values for detecting water stress in young almond trees. Agric. Water Manage. 77, Ortuño, M.F., García-Orellana, Y., Conejero, W., Pérez-Sarmiento, F., Torrecillas, A. 29.Assessment of maximum daily trunk shrinkage signal intensity threshold values for deficit irrigation in lemon trees. Agric. Water Manage. 96, Russo, D., Zaidel, J. and Laufer, A Stochastic analysis of solute transport in partially saturated heterogenous soil 1. Numerical experiments. Water Resour. Res. 3, Wei, X., Yanhui, W., Pengtao, Y., Hailong, L., Zhongjie, S. and Wei, G. 27. Growth in stem diameter of Larix principis-rupprechtii and its response to meteorological factors in the south of Liupan Mountain, China. Acta Ecologica Sinica. 27(2), Y= x+(-4.11e-3)x 2 R 2 =.8 * R. alaternus C. citrinus P. tobira MCD μm 2 1 R 2 =.54 * Y= x+(-5.64e-3)x 2 R 2 =.75* ET (g) Y= x+(-2.45e-3)x 2 Figura 1. Análisis de regresión entre la ET diaria y la MCD durante un periodo de sequía de 31 días. *Estadísticamente significativo a P<.5. Peso fresco (%) y = 88,2389 -,152x +,16x 2 r² =,89 y = 85,553 -,146x +,24x 2 r² =,92 y = 86,2514 -,1858x -,25x 2 r² =,96 P. tobira R. alaternus C. citrinus 5 LSD< Horas transcurridas tras saturación Figura 2. Curva de desecación foliar. La barra vertical muestran LSD a P<.5. 77

6 R. alaternus LSD<.5 Sin riego VDT ETP/HORA Ψ h A LSD<.5 5 LSD<.5 B VDT μm C. citrinus ET/hora (g/h) -1 LSD<.5 5 LSD<.5 C 6 P. tobira LSD<.5 DPV kpa Horas D Figura 3. Evolución horaria de la VDT, la ET/hora (A, B, C) y el DPV (D) durante el periodo de sequía. Las barras verticales con LSD muestran el error medio según el test LSD a P<.5 para VDT y ET/h. Las barras del potencial hídrico muestran el error estándar (n=6). 78