II.- ANTECEDENTES. II. 1.- Ciclos gametogénicos en moluscos.
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- Nieves Cristina Toro Giménez
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1 II.- ANTECEDENTES. II. 1.- Ciclos gametogénicos en moluscos. Los procesos de gametogénesis en las diferentes especies de moluscos bivalvos varían de acuerdo con las regiones geográficas, profundidad y estación de año (Shumway, 1991). Por ejemplo, Pinna rugosa fue estudiada en La Paz, B. C. S. durante un año y se encontró que el momento de máxima maduración, así como la expulsión de los productos sexuales suceden en un período bastante prolongado, desde mediados de primavera hasta finalizar el verano (Noguera y Gómez-Aguirre, 1972). Cendejas et al. (1985) encontraron en Bahía Bacochibampo, en Guaymas, Sonora, que la mayor actividad reproductiva para dicha especie ocurre durante verano. Por otro lado, en ostras como Pteria sterna, se propone un ciclo gonádico con siete etapas de madurez y una escala histológica de madurez sexual, con nueve estadios conspicuos. Se ha encontrado que la edad de primera madurez se presenta en octubre en hembras y en diciembre en machos, con desoves continuos, con picos en diciembre, febrero y agosto (Díaz y Bückle-Ramírez, 1996). Otros moluscos bivalvos como el ostión japonés, Crassostrea gigas, también han sido estudiados en este sentido. Paniagua-Chávez y Acosta-Ruíz (1995), describen cuatro fases de madurez gonádica para hembras y machos de C. gigas como sigue: maduración, desove parcial, desove total, y postdesove. Estos autores encontraron que el máximo índice gonadal se presentó entre mayo y agosto para la localidad de Mina Vieja, B. C. S. y de septiembre a octubre en La Boca, B. C. S. Estudios realizados con Crassostrea virginica, presentaron cuatro fases que fueron señaladas y descritas por Loosanoff (1942). De estas, la fase indiferenciada fue poco frecuente y ocurrió de mayo a agosto; la fase de gametogénesis de marzo a octubre; la fase de reproducción de marzo a mayo y de septiembre a noviembre; y por último la fase de postdesove, fue entre junio y julio (Rogers y García-Cubas, 1981). 1
2 II. 2.- Importancia económica y cultivo de Atrina maura. El callo de hacha es un molusco altamente cotizado en el mercado. De cada organismo se extrae los olanes, los músculos retractores, perlas y el músculo aductor y eso es lo que se conoce como callo. El precio que alcanzó en 1997 fue de $ por kilogramo (Velazco- Blanco, 1997) y actualmente logra hasta $ con los pescadores locales de Bahía de Kino, Sonora; mientras que en la ciudad alcanza un precio de $ Esto hace del callo de hacha un producto atractivo para su producción a nivel comercial. Con relación a su comercialización, el producto se vende fresco o enhielado. A la fecha se desconoce si se han realizado pruebas para otro tipo de presentación, como el enlatado (Vélez-Barajas y Fajardo- León, 1996). En lo que respecta a su cultivo, los intentos por producir semilla de A. maura datan de finales de los 70 s, en San Blas Nayarit, cuando la SEPESCA logró la fase de desove de la especie, aunque en ese momento no se produjo semilla. Posteriormente entre 1991 y 1996 en Bahía de Kino Sonora, se produjo semilla con éxito. El Instituto de Acuacultura del Estado de Sonora, incursionó en este estudio, logrando una producción de 20,000 piezas de semilla en 1993, 40,000 piezas en 1994, y hasta 70,000 en 1995 (Instituto de Acuacultura del Estado de Sonora, datos no publicados). Con dicha producción se implementaron las primeras pruebas de engorda en áreas ostrícolas de las costas de Sonora. Esto permitió en 1996 obtener avances parciales en la afinación de las técnicas de cultivo para Bahía Topolobampo, Sinaloa, donde se obtuvo el éxito esperado y se logró llevar a tallas comerciales una cosecha de 300 kg de músculo aductor (Instituto de Acuacultura del Estado de Sonora, datos no publicados). Sin embargo en años subsiguientes, no se pudo proporcionar un abastecimiento continuo de semilla a los productores para su cultivo. Actualmente los pescadores de callo de hacha, muestran gran interés por recibir tanto la información que les permita su explotación de manera sostenida, como el conocimiento necesario para que ellos puedan también llevar a cabo su cultivo. 2
3 II. 3.- Biología de Atrina maura. Por lo que respecta a la taxonomía de este molusco, a continuación se presenta su clasificación de acuerdo con Brusca y Brusca (1990). Phylum : Molusca Clase: Bivalvia (Pelecipoda o también Lamelibranquiata) Subclase: Lamelibranquia Superorden: Filibranquia (= Pteriomorphia) Familia: Pinnidae Genero: Atrina Especie: maura Sobre las características biológicas y ecológicas, Poutiers (1995) menciona que la mayoría de los moluscos bivalvos presentan un cuerpo blando, no segmentado lateralmente comprimido, cubierto por el manto; carecen de cabeza y de órganos de masticación. Presentan dos sifones, a través de los cuales el agua es aspirada hacía el interior. Tienen un pie, el cual permite al animal desplazarse, excavar o adherirse a sustratos duros por medio de filamentos elásticos. Muchos bivalvos son micrófagos y se alimentan de plancton o de materia orgánica suspendida en el agua o bien, de organismos ó materia orgánica del fondo. En la mayor parte de los bivalvos los sexos están separados, pero en algunos pueden existir diversas formas de hermafroditismo. Al madurar, los gametos son expelidos al agua donde sobreviene la fecundación de los óvulos; posteriormente las larvas forman parte del plancton por un período relativamente largo, al término del cual ocurre una metamorfosis que concluye con una fase definitivamente bentónica. El callo de hacha, Atrina maura, presenta su hábitat en zonas de manglares y bancos de lodo, desde el nivel de baja marea hasta unos 10 m. de profundidad. Como una característica distintiva, A. maura, presenta una concha alargada, bastante aplanada, semejante a un amplio abanico de borde posterior truncado-redondeado (Fig. 1). Su color en la superficie externa es ámbar-purpúreo a café oscura; superficie interna brillante, coloreada tal como la externa, 3
4 nacarada anteriormente. Alcanza tallas máximas hasta de 45 cm y comúnmente es de 20 cm (Poutiers, 1995). Figura 1. Callo de hacha, Atrina maura, de los bancos de Bahía de Kino, y del Canal del Infiernillo, Sonora. El aparato reproductor está constituido por la gónada que se encuentra situada en la región dorsal del animal e íntimamente ligada a la glándula digestiva. Visto dorsalmente el organismo, presenta una protuberancia a cada lado, precisamente entre el músculo aductor posterior y la glándula digestiva. Las gónadas son estructuras glandulares anastomosadas, que se ramifican entre la glándula digestiva. A medida que progresa la maduración, la gónada ocupa un espacio mayor y se hace mas notoria, hasta alcanzar la típica estructura del sistema folicular túbulo-acinoso que caracteriza a todos los bivalvos (Aguilar, 1964). Para la diferenciación de sexos y procesos de gametogénesis, Shumway (1991) menciona que en escalopas la gónada en machos es de color crema y en hembras presenta un color rosado. En el callo de hacha, la gónada en machos es de color blanco amarillento y en hembras de color anaranjado fuerte (Fig. 2). Después del desove y en el retroceso de la gametogénesis, las gónadas disminuyen su tamaño, el color desaparece y presenta apariencia 4
5 transparente, de esta manera no se distingue el sexo del organismo y se cataloga como indiferenciado. Figura 2. Callo de hacha maduros de Bahía de Kino y del Canal del Infiernillo, Sonora. A) gónada de un macho, coloración blanco amarillento y B) gónada de una hembra, coloración anaranjada. II. 4.- Anatomía interna. 5
6 Coronel (1981), describe la anatomía interna del callo de hacha, como a continuación se explica: Los callos de hacha presentan un músculo aductor posterior de gran tamaño localizado aproximadamente en la parte central de la concha, así como un músculo aductor anterior más pequeño ubicado en el vértice umbonal. Ambos músculos tienen la función de abrir y cerrar las valvas, en donde dejan huellas. Hay otros dos pares de músculos que ayudan a los movimientos del pie del animal y son: los retractores pedales posteriores y los retractores pedales anteriores, estos juntos con el pie son los que realizan la función de excavación y motilidad del organismo. Muy relacionado al pie se encuentra el biso, que está muy desarrollado en los Pinnidaes y está contenido en la cavidad bisógena que se localiza en la región basal posterior del pie y es de color cristalino. La glándula bisógena se encuentra cerca del principio del pie. Las partes blandas están confinadas principalmente al área que queda entre ambos músculos aductores y al sobrepasar esta área se encuentran los lóbulos del manto y las alargadas branquias ó ctenidios, mismos que se extienden hacia la región posterior y sobrepasan el músculo aductor posterior. En esta especie no hay sifones verdaderos, aunque la cavidad del manto está dividida por un septo que forma la cámara excurrente y la cámara incurrente (Coronel, 1981). En estos organismos la boca es un orificio pequeño ubicado en la porción anterior de los palpos labiales que se encuentran localizados en la base del pie. De la boca se continúa al esófago el cual es un estrecho canal circular que desemboca al estómago, donde se inicia el intestino que se dirige posteriormente y que sale de la glándula digestiva y penetra en la gónada hasta su límite cerca del músculo aductor posterior. De aqui da una vuelta y forma el asa intestinal posterior que regresa hacía la región anterior y entra nuevamente a la glándula digestiva, donde da otra vuelta y forma el asa intestinal anterior. Después se dirige en dirección posterior y pasa por entre medio del corazón y forma una vuelta hacía la región ventral hasta concluir en el ano, localizado en el borde posterior del músculo aductor posterior (Coronel, 1981). El corazón está situado en la región dorsal a la altura del músculo aductor posterior y es atravesado por el intestino en su parte media. El estilete cristalino se inicia desde el estómago hasta el asa intestinal posterior, siempre sobre la parte dorsal del intestino. 6
7 El órgano respiratorio de estos animales está formado por las branquias o ctenidios que se presentan en forma de hojas alargadas de color café claro, en número de cuatro y colocadas en pares a cada lado del organismo. Estas se inician a partir de la porción posterior de los palpos labiales dirigiéndose hacía la región posterior del animal. Una descripción detallada de los órganos ya mencionados y todos en general, así como su ubicación en el organismo (Fig. 3), está descrita desde 1958 por Turner y Rosewater (Coronel, 1981). Figura 3. Esquema de la morfología interna de un callo de hacha, con la descripción de sus órganos y músculos que lo componen (tomado de Coronel, 1981). 7
8 II. 5.- Depredadores de moluscos. Los depredadores más importantes en moluscos, son algunos crustáceos como jaiba, Callinectes sp. y peces como el botete, Sphoeroides sp., que atacan principalmente a los juveniles. En su fase larvaria, el callo forma parte del plancton y sirve de alimento a muchos organismos filtradores. Es común encontrar en la cavidad paleal de las hachas, un decápodo llamado Pontonia pinnae, el cual se puede encontrar ocasionalmente en parejas (hembras y machos) cuando es la época de apareamiento (Vélez-Barajas y Fajardo-León, 1996). II. 6.- Especies de callo de hacha en el Pacífico y su distribución. Existen cuatro especies de callo de hacha, de interés para la pesca, una de ellas es Pinna rugosa, conocida como hacha larga (Vélez-Barajas y Fajardo-León, 1996), se distribuye desde el Golfo de California hasta el sur de Panamá (Keen, 1971). Otra es Atrina tuberculosa, conocida como Pinna tuberculosa que se distribuye desde Baja California hasta Panamá (Poutiers, 1995). Vélez-Barajas y Fajardo-León (1996), mencionan una Atrina sp., que posiblemente es Atrina oldroydii Dall, 1901, conocida como hacha negra ó hacha lisa, que se localiza de Baja California hasta Bahía Magdalena, en su límite sur (Keen, 1971). Por último Atrina maura, conocida comúnmente como hacha china ó hacha de riñón (Vélez-Barajas y Fajardo-León, 1996), cuya distribución va desde Baja California incluyendo el Golfo de California (Poutiers, 1995), hasta el sur de Perú (Keen, 1971). Las especies arriba citadas, merecen atención en cuanto al estudio de su potencial de cultivo, ya que al igual que A. maura, son pocas las investigaciones que se han realizado sobre su biología. 8
9 Debido a lo expuesto anteriormente, este estudio pretende contribuir al conocimiento de la biología de Atrina maura para evaluar su reproducción y que esta información permita dar recomendaciones sobre su potencial de cultivo. Por lo expuesto, se propone la hipótesis que dentro del ciclo anual de maduración, A. maura presenta más de un pico máximo en la maduración de sus gametos en el medio natural y que esto está asociado a cambios en el contenido de glucógeno en sus estructuras de reserva. 9
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