Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico

Transcripción

1 Maggi, Federico Javier Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria Facultad de Ciencias Agrarias Este documento está disponible en la Biblioteca Digital de la Universidad Católica Argentina, repositorio institucional desarrollado por la Biblioteca Central San Benito Abad. Su objetivo es difundir y preservar la producción intelectual de la Institución. La Biblioteca posee la autorización del autor para su divulgación en línea. Cómo citar el documento: Maggi, F. J Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico [en línea]. Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Católica Argentina. Disponible en: [Fecha de consulta:...]

2 PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA ARGENTINA Facultad de Ciencias Agrarias Ingeniería en Producción Agropecuaria Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico Trabajo Final de Graduación para optar por el título de: Ingeniero en Producción Agropecuaria Autor: Maggi, Federico Javier Profesor tutor: Huarte, Hector Roberto Modalidad: Experimental Fecha: Febrero 2016

3 10 de febrero del 2016 Sr. Director de la carrera de IPA Presente.- De mi consideración: Tengo el agrado de dirigirme a Ud., adjuntando el Trabajo Final Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico (dos copias), que ha sido desarrollado por el alumno Federico Javier Maggi, Nro. de Registro , en cumplimiento de las disposiciones vigentes. Dicho trabajo ha sido realizado bajo mi dirección y, habiendo evaluado el mismo, lo considero aprobado con los siguientes comentarios. Por lo expuesto anteriormente, avalo su presentación ante el Comité Evaluador correspondiente. Sin otro particular lo saludo atte. Firma Aclaración Cargo Docente IPA 2

4 Agradecimientos A Hector Roberto Huarte, que en su rol de tutor hizo todo lo necesario para terminar este proyecto en tiempo y forma A Margarita Solivella por su ayuda en el laboratorio durante los ensayos A mis abuelos, padres y hermanos que son mi guía y sustento A Eduardo y Susana por su apoyo e interés en todos estos años A Carlos y Zulma que sin ellos no hubiese llegado a esta instancia A mis amigos que siempre me apoyaron y ayudaron 3

5 Índice Resumen página 5 Introducción página 6 Objetivos página 10 Materiales y Métodos página 11 Resultados y Discusión página 13 Conclusión página 20 Bibliografía página 21 4

6 Resumen Dipsacus fullonum es una especie conocida vulgarmente como carda, carda silvestre o cardencha, perteneciente a la familia Dipsacaceae. Es una maleza muy invasora que crece en sitios abiertos y resiste condiciones de sequía, inundación y salinidad. Conocer la tolerancia de esta especie a estos factores permitiría conocer su potencial área de infestación. Al presente esta información es escasa en la Argentina. Por otro lado, tampoco se dispone de información acerca del valor de sus temperaturas cardinales ni de la tolerancia al estrés salino u osmótico. Por ello, dentro de este marco teórico se evaluaron: i) el potencial agua base de germinación (ψb (50)) aplicando el modelo del hidrotiempo y ii) las temperaturas cardinales y iii) el tiempo térmico a germinación (TT). Para la obtención de estos parámetros se condujeron diferentes ensayos de germinación a las siguientes temperaturas: 5 C; 10 C; 15 C; 20 C; 25 C; 30 C y 35 C. Se calculó el porcentaje de semillas germinadas y el tiempo medio a germinación para todos los tratamientos térmicos. Fue observado que a medida que la temperatura aumentó, disminuía el tiempo medio a germinación (T50) y sólo en dos temperaturas estudiadas el porcentaje final no llegó al 100% (i.e. 5 C y 30 C) y a 35 C no se observó germinación. La temperatura base fue de 4,94ºC, la óptima fue 25,46ºC y la crítica fue 38,90ºC. El tiempo térmico para la etapa de germinación fue de 39,06ºCd. En los ensayos de stress osmótico y salino, se observó que a medida que las semillas fueron incubadas a potenciales más negativos el porcentaje de germinación final no varió excepto en los potenciales muy negativos (- 1 MPa en NaCl y -0,75MPa en PEG). En cambio, se observó un retraso en el inicio de la germinación. Estos resultados proponen que en coincidencia con sus características morfológicas, su hábito de crecimiento, su fácil dispersión y el amplio rango de condiciones ambientales donde la germinación alcanza elevados porcentajes permiten proponer que D. fullonum sea reportada en nuevas zonas. 5

7 Introducción Dipsacus fullonum es una especie conocida vulgarmente como carda, carda silvestre o cardencha, perteneciente a la familia Dipsacaceae. Es una maleza muy invasora que crece en sitios abiertos, resiste condiciones de sequía e inundación (Dimitri, 1985). Dipsacus es nativa de Europa y se la encuentra también en los Estados Unidos y Canadá (Glass, 2007). Desde Ontario, se esparció 650 km hasta la costa este de Estados Unidos en solamente 13 años (Bentivegna, 2008), donde está presente en 43 de las 48 provincias de dicho país (Glass, 2007). En la Argentina está reportada en las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Neuquén, Rio Negro, Jujuy (Burkart, 1957). Es muy agresiva e invade rápidamente una pradera con el agravante que carece de enemigos naturales (Glass, 2007). Además, es hospedante secundario de plagas que atacan cultivos, como el Virus del Mosaico del Girasol (Giolitti et al, 2009). Su establecimiento y posterior crecimiento es alto debido a sus características morfológicas, como una raíz pivotante profunda y hojas muy espinosas que evitan la defoliación por el ganado. Las rosetas establecidas cubren el suelo rápidamente, reduciendo el espacio y la luz para otras especies (Bentivegna, 2008). Es una especie bianual que se reproduce por semillas (Busso, 2013) y no se registró reproducción vegetativa (Sforza, 2004). Su hábito de crecimiento es en roseta con hojas lanceoladas con espinas en la nervadura central, en la cara inferior que puede alcanzar los 60 cm de diámetro en el primer año. En la siguiente temporada de crecimiento, produce un vástago o tallo floral, que puede medir entre 0,5 a 2,5m de altura y en su extremo posee un capitulo cilíndrico de 2,5 a 10 cm de largo. Las hojas anteriores a la inflorescencia son opuestas, permitiendo a la planta contener el agua de lluvia (Werner, 1975). Además del tallo principal, posee ramas secundarias que también producen capítulos (Topham, 1968). Rodeando el capítulo, se encuentran las brácteas espinosas en la nervadura central que son más largas que el capítulo y se curvan. Las flores poseen el cáliz reducido y la corola lila que está formada por cuatro pétalos fusionados. Posee ovario ínfero que produce un sólo fruto, un aqueño. Dicho aqueño posee 4 o 5 milímetros de largo, y se encuentra adherido a un papus de color marrón. 6

8 Las aquenios son dispersados en su mayoría cerca de la planta madre, pero también son dispersadas por el agua, animales, humanos y vehículos. Por este motivo, nuevas áreas pueden verse afectadas, formando manchones (Busso, 2013). Produce más de 3000 semillas por planta (Werner, 1975). Fue reportado para poblaciones de semillas recolectadas en los EE. UU que esta especie tolera altos niveles de salinidad durante la germinación (Beaton y Dudley, 2013). No obstante, carecemos de información sobre el comportamiento frente a este factor de poblaciones argentinas. Las relaciones hídricas que se establecen entre la semilla y el suelo condicionan el porcentaje y velocidad de germinación (Bradford, 2002). Suelos bien provistos de agua permiten que este proceso suceda más rápidamente. Asimismo, las características estructurales de los suelos modifican la cantidad de agua retenida y la facilidad a desprenderse de ella. Si bien muchas veces se utilizan como sinónimos, los suelos salinos y alcalinos presentan caracterizas diferentes. En el primer caso, es un suelo que contiene gran cantidad de sales solubles, suficientes para afectar el crecimiento de las plantas. Su límite es estimado en 4 ds m -1. En cambio, los suelos sódicos, son los que poseen bajo nivel de sales totales, pero contienen niveles de sodio que afectan adversamente la estructura del suelo y a la vegetación presente. En ambos casos se ve reducido el potencial agua. El potencial agua es la capacidad que tiene el agua de realizar trabajo, es decir, su energía, por convención se lo considera negativo (a medida que el suelo se seca, hay menos agua disponible, haciéndose más negativo). Este potencial, se simboliza con la letra ψw (psi del alfabeto griego) y es la sumatoria de cuatro potenciales, el potencial del soluto u osmótico (ψs), pues estos interaccionan con el agua disminuyendo su energía, el potencial de presión (ψp) que es la presión hidrostática a la que está sometida el agua, el potencial de gravedad (ψg), que permite el movimiento del agua hacia abajo del perfil de suelo y el potencial matricial o mátrico (ψm) que es la adsorción del agua por parte de los componentes del suelo (Álvarez, 2012). Es de gran importancia conocer el valor del potencial agua, ya que permite saber si esta se mueve o permanece estática, pues el agua entra en la célula siguiendo un gradiente de presión (Taiz, 2006), de esta manera es 7

9 imprescindible conocer ciertos valores de potencial agua, que se usan como referencia, y así estimar si una planta está con posibilidades de sufrir stress. Estos valores son tres; potencial 0 MPa, que representa el agua libre es el estado de máxima energía, -0,033 MPa que representa la capacidad de campo, que se la define como la cantidad de agua retenida en el suelo, luego de drenar el agua gravitacional y finalmente el -1,5 MPa que es el punto de marchitez permanente, se refiere al contenido de agua donde la energía de retención es tan alta que los vegetales no la pueden absorber (Álvarez, 2012). El estrés osmótico ocasionado por la presencia de sodio, trae aparejado una serie de inconvenientes para la planta, ya que este compite con el potasio en la unión con la membrana plasmática. El exceso de sodio es retenido en la vacuola de la planta, pero cuando hay demasiado, este ocupará el citoplasma, si el proceso continúa la célula muere por reducción del potencial agua, es decir, el sodio atrae agua y la célula se deshidrata. Para evaluar el comportamiento de plantas o semillas frente a una reducción del potencial agua es común el uso de soluciones de Polietilenglicol (PEG). Esta es una sustancia de alto peso molecular y que no puede pasar a través de la membrana celular (Emmerich y Hardegree, 1990). El PEG no presenta toxicidad y simula la falta de agua. Para cuantificar las respuestas al potencial osmótico de incubación, Gummerson (1986) propuso el modelo hidrotiempo, donde el tiempo a germinación está relacionado con el diferencial entre el potencial agua de la semilla (ψ) y el potencial base o umbral (ψb) para la emergencia de la radícula. Se entiende por potencial base al potencial más negativo en el que una semilla logra germinar. La tasa de germinación de una población de semillas (GRg) está relacionada con la potencial agua de incubación de manera linear, con una pendiente común que intercepta al eje de las abscisas a diferentes valores. Estos puntos de intercepción se denominan potencial agua base de germinación. 8

10 Como la pendiente es la misma, el hidrotiempo total (MPa-hora o MPa-día) hasta la emergencia de la radícula será el mismo para toda la población, pero las semillas individuales variaran en su umbral. Respondiendo a la siguiente formula: θh = (ψ ψb(g))tg Donde θh es la constante de hidrotiempo (tiempo requerido para que ocurra germinación), ψ es el potencial agua de la semilla, ψb es el potencial agua base de una población g y el tg es el tiempo a germinación del porcentaje g. Por ello, a medida que disminuye el potencial agua, el tiempo a germinación aumentará (Bradford, 2002). Entre más pequeña sea la diferencia entre ambos potenciales, el hidrotiempo se acumulará más lentamente (MPa-h) llevando más tiempo para lograr germinación (Benech-Arnold y Sánchez, 2004). Otro factor ambiental que modula la germinación es la temperatura (Baker, 2001). La temperatura modula la velocidad del proceso de germinación y las demás etapas del crecimiento vegetal también responden a ella (Slafer y Rawson, 1994). La respuesta a la temperatura se representa a través del modelo de tiempo térmico (TT), su unidad son los grados-día (ºCd) respondiendo a la siguiente formula: TT(ºCd) = (Tm Tb) Donde el TT es el tiempo térmico acumulado para una etapa del cultivo, Tm es la temperatura media diaria, Tb la temperatura base (temperatura específica de cada etapa y cultivo en la cual se detiene el desarrollo). La temperatura en la cual la duración de la etapa es mínima (máxima tasa), se la conoce como temperatura óptima. Si se realiza la inversa del tiempo que tardó en completarse la etapa de germinación, se obtiene la tasa de germinación y por lo tanto se desprende que a mayor temperatura habrá una tasa proporcionalmente mayor y por consiguiente se requerirán menos días para completar la etapa (Satorre, 2010). 9

11 Objetivos El objetivo del trabajo fue determinar el efecto de la temperatura y el potencial osmótico y salino sobre la germinación de Dipsacus fullonum. Objetivos particulares i. Determinar el potencial agua base de germinación y su desviación estándar. ii. Determinar el tiempo térmico a germinación y las temperaturas cardinales. 10

12 Materiales y Métodos Las semillas utilizadas fueron recolectadas durante el mes de marzo del 2014 dentro del predio de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UCA (Lat. S , Long. O ). Después de separar las semillas de la inflorescencia, las semillas fueron conservadas a una temperatura de 6 C. Se realizaron tres ensayos independientes de manera simultánea: 1) la evaluación del efecto de la temperatura sobre la germinación, 2) la evaluación del comportamiento frente al stress salino y 3) osmótico durante la germinación. Los datos fueron analizados mediante el análisis de varianza (ANOVA) (InfoStat, UNRC). Las diferencias entre tratamientos fueron detectadas utilizando el test HSD Tukey con un nivel de significancia de 0,05. Los parámetros del modelo de hidrotiempo fueron obtenidos mediante la herramienta Solver de Microsoft Excel Dicha herramienta permitió lograr un mejor ajuste entre los valores obtenidos en los experimentos con los valores simulados por el software. El criterio utilizado para lograr el mejor ajuste fue el error cuadrático medio entre el valor simulado y el obtenido experimentalmente. Preparación de semillas Para todos los ensayos, se colocaron las semillas en cajas de Petri de 9 cm de diámetro con una hoja de papel de filtro. Cada tratamiento contó con tres repeticiones de treinta semillas en cada una. Las semillas fueron hidratadas con 8ml de agua destilada o la solución correspondiente. Se realizó un conteo diario de semillas germinadas durante 28 días de incubación. 11

13 Efecto de la temperatura Para determinar el efecto de la temperatura sobre la germinación se seleccionaron los siguientes tratamientos: 5 C, 10 C, 15 C, 20 C, 25 C, 30 C y 35 C Efecto del stress salino Para determinar el efecto del stress salino sobre la germinación se seleccionaron los siguientes tratamientos: 0; -0,25;-0,5;-0,75;-1;-1,25 y -1,5 MPa. Estas soluciones se prepararon disolviendo 0,643g; 1,286g; 1,93g; 2,574g; 3,218g; 3,862g de cloruro de sodio (NaCl, Biopack Argentina) en 200ml agua destilada respectivamente. Efecto del stress osmótico Para determinar el efecto del stress osmótico sobre la germinación se seleccionaron los siguientes tratamientos: 0; -0,25; -0,5; -0,75;-1;-1,25 y -1,5 MPa. Estas soluciones se prepararon de acuerdo con la ecuación de Michel (1983) disolviendo 26,21g; 38,37g; 47,72g; 55,61g; 62,57g; 68,85g de polietilenglicol (PEG 6000, Anedra) en 200 ml de agua destilada respectivamente. Ambos efectos se evaluaron bajo una temperatura de 15 C constantes con un fotoperiodo de 12h. Se realizaron reemplazos del papel de filtro y de las soluciones de incubación para mantener el potencial agua deseado en valores estables luego de 24 horas de iniciada la incubación y de ahí en más cada 6 días. 12

14 Resultados y Discusión Efecto de la temperatura sobre la germinación de D. fullonum D. fullonum germinó en un amplio rango de temperaturas, desde 5ºC hasta 30ºC. El porcentaje de germinación alcanzó el 100% para 10ºC, 15ºC, 20ºC y 25ºC. Este porcentaje disminuyó ligeramente (97,78 % ± 1,92%) para la temperatura de 30ºC mientras que en el tratamiento de 5 C se redujo hasta un 37,77 % ± 13,88% (Figura 1). Por otro lado, a 35ºC no hubo germinación. Por otro lado, se observó que el aumento progresivo de la temperatura disminuyó el tiempo a germinación (Figura 2). En efecto el T50 calculado fue de 29,02; 7,8; 5,19;2,56;1,83 y 2,86 (días) para 5ºC,10ºC, 15ºC, 20ºC, 25ºC y 30ºC respectivamente. 100 Germinación (%) Temperatura (ºC) Figura 1: Porcentaje de germinación final para cada temperatura en D. fullonum. Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. 13

15 Germinación (%) Tiempo (Dias) 5ºC 10ºC 15ºC 20ºC 25ºC 30ºC 35ºC Figura 2: Dinámica de germinación en D. fullonum en función de la temperatura. Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. Determinación de las temperaturas cardinales y tiempo térmico Se determinaron las temperaturas cardinales de la población de semillas utilizada en este experimento mediante el trazado de la relación lineal entre la inversa de la tasa de germinación (1/T50) y la temperatura. Para calcular la tasa de germinación (T50), se calculó el tiempo que tarda en germinar el 50% de las semillas bajo estudio (Tabla 1). La temperatura base (Tb) fue de 4,94 ºC, la temperatura óptima (To) fue de 25,46ºC, y la temperatura crítica (Tc) fue de 38,90 ºC. Dichas temperaturas se determinaron mediante la resolución de la ecuación lineal (i.e. la intersección de la recta con el eje de las abscisas) (Figura 3). Para la Tc el valor obtenido la ecuación superó el hallado en el experimento donde no se observó germinación a 35ºC. El tiempo térmico para la germinación se obtuvo mediante la inversa de la pendiente entre la tasa de germinación y la temperatura. El tiempo térmico obtenido fue de 39,06 ºCd no siendo posible hallar en la literatura otros resultados para este parámetro en esta especie. Se realizó una comparación de los valores obtenidos para las temperaturas cardinales de D. fullonum y otras especies que crecen en la región 14

16 observándose resultados bastante similares con Conyza bonariensis, donde se determinaron las temperaturas de 4,2ºC; 20ºC y 35ºC como las base, óptima y crítica respectivamente (Wu et al, 2007). En cambio, para Conyza canadensis, Amaranthus palmeri, Digitaria sanguinalis la temperatura base calculada fue de 13ºC; 15,7ºC; 17ºC; 15,1ºC respectivamente (Steinmaus et al, 2000), en las leguminosas adaptadas a la región, ocurre algo similar, obteniéndose para Melilotus officinalis, las temperaturas base, optima y critica obtenidas fueron 0ºC; 18,47ºC y 34,6ºC respectivamente (Ghaderi-Far et al, 2010). Temperatura ( C) T 50 1/ T ,024 0, ,806 0, ,192 0, ,561 0, ,838 0, ,868 0, Tabla 1: Tiempo de germinación y tasa de germinación del 50% de la población de semillas para cada temperatura en D.fullonum. 1 Tasa de germinación 50% y = x R² = y = x R² = Temperatura ( C) Figura 3: Relación lineal entre la tasa de germinación y la temperatura de D.fullonum. 15

17 Efecto del stress osmótico y salino sobre la germinación de D. fullonum Efecto del Estrés osmótico La germinación de D. fullonum fue afectada por el stress osmótico (P= 0,0018), retrasando su inicio a medida que aumentaba la concentración de Polietilenglicol (PEG). Se observó que el porcentaje de germinación máximo fue del 100% en los tratamientos desde 0 (control) hasta -0,75MPa (Figura 4). Para el resto de los tratamientos, no se observó germinación. El retraso observado en el inicio de la germinación fue calculado siendo el T50 igual a 5,47; 6; 8,3 y 15,69 (días) para los potenciales 0; -0.25; -0,5 y-0,75 MPa respectivamente (Figura 5). 100 Germinación (%) MPa MPa -0.5 MPa MPa -1 MPa Tratamiento (MPa) MPa -1.5 MPa Figura 4: Porcentaje de germinación final para cada potencial en D. fullonum. Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. 16

18 Germinación (%) Tiempo (Dias) 0 MPa MPa -0.5 MPa MPa -1 MPa MPa -1.5 MPa Figura 5: Dinámica de germinación en D. fullonum en función del potencial osmótico (PEG). Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. Efecto del Estrés salino La germinación total de D. fullonum fue afectada por el stress salino (P=0,0001). Asimismo, el comienzo de la germinación mostró un retraso en su inicio a medida que aumentó la concentración de NaCl (Figura 6). El porcentaje de germinación máximo fue del 100% en los tratamientos desde 0 (control) hasta -0,75 MPa. El porcentaje de germinación disminuyó hasta 84,44 ±13,47% para el potencial de -1 MPa. Para el resto de los tratamientos, no se observó germinación. El retraso en el inicio de la germinación fue determinado obteniendo el T50 igual a 5,007; 6,54; 7,53; 10,97 y 17,15 (días) para los potenciales 0; -0,25; -0,5; -0,75 y -1 MPa respectivamente (Figura 7). La población evaluada resultó más tolerante al estrés osmótico y salino que la población estadounidense estudiada por Beaton y Dudley (2013). Las autoras observaron una reducción de la germinación a un potencial osmótico de -0,5MPa tanto con NaCl como con PEG. Los resultados obtenidos en nuestra población de D. fullonum son semejantes a los encontrados en otras especies que habitan en la pampa deprimida como Thinopyrum ponticum, logrando germinar 17

19 en -1 MPa (Bazzigalupi et al., 2008), Chloris gayana, (Taleisnik et al, 1997), Distichlis spicata, (Cluff et al, 1983) y M. officinalis (Ghaderi-Far et al, 2010). Comparando los mismos potenciales, se observó que la tolerancia de la especie al PEG fue menor comparada con el NaCl, esto concuerda con lo expresado por Emmerich y Hardegree (1990), que observó una disminución en el porcentaje de germinación debido a las condiciones de hipoxia y los efectos tóxicos que genera el PEG con metales como aluminio y magnesio (Mexal et al, 1975). En la misma línea, la mayor tolerancia de la especie al stress salino comparado con el stress osmótico podría explicarse, por las condiciones de hipoxia que genera el PEG, en función de dicho inconveniente, Mascorro-Gallardo et al (2005) sugirieron el uso de trehalosa, un disacárido no reductor, formado por dos moléculas de glucosa que en la planta funciona como protector frente al stress abiótico, y al mismo tiempo permite simular la reducción del potencial osmótico, sin los perjuicios del PEG. 100 Germinación (%) MPa MPa -0.5 MPa MPa -1 MPa Tratamiento (MPa) MPa -1.5 MPa Figura 6: Porcentaje de germinación final para cada potencial osmótico (NaCl) en D. fullonum. Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. 18

20 100 0 MPa Germinación (%) Tiempo (Dias) MPa -0.5 MPa MPa -1 MPa MPa -1.5 MPa Figura 7: Dinámica de germinación en D. fullonum en función del potencial osmótico (NaCl). Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar. Análisis del hidrotiempo La germinación se retrasó a medida que el potencial agua se hizo más negativo. En los tratamientos con NaCl, el potencial agua base (Ψb (50)) fue de -1,1MPa con un desvío de 0,1MPa. La constante de hidrotiempo (θh) obtenida fue de 6 MPa/días. Mientras que para los tratamientos con PEG se determinó el potencial agua base (Ψb (50)) en -0,9MPa con un desvío de 0,1MPa. La constante de hidrotiempo obtenida fue de 5,2 MPa/días 19

21 Conclusión Los resultados de ese ensayo indican que la germinación de D. fullonum es afectada por varios factores ambientales. Se determinaron las temperaturas cardinales y los potenciales agua (Ψw) para lograr una exitosa germinación. A medida que el potencial disminuye, no se ve afectada la germinación total hasta un determinado valor, para el NaCl fue de -1MPa y para el PEG fue de -0,75MPa, pero si se observó un retraso en el inicio de la germinación y por consiguiente en los días necesarios para llegar a dicho porcentaje. Si bien, existe bibliografía internacional respecto al comportamiento de dicha especie al stress osmótico y salino, hasta el momento no existía información a nivel nacional acerca del comportamiento de las poblaciones argentinas. Al parecer tienen similares comportamientos. Debido a sus características morfológicas, como su hábito de crecimiento, de dispersión y su adaptación a ambientes marginales (salinos y/o con bajas precipitaciones), es esperable que sea reportada en nuevas zonas de características similares, ayudado por el sobrepastoreo, la degradación del ambiente, los medios de transporte y maquinaria. Dejando a dicha especie en ventaja respecto a la vegetación natural, pues, es muy buena competidora. Se torna importante entender su fisiología, para combatirla y evitar su establecimiento. Tener en cuenta, que existen especies de características forrajeras con requerimientos ecofisiológicos similares, que pueden ser utilizadas como parte de una estrategia de control. 20

22 Bibliografía Álvarez, R., Álvarez, C.R., Lavado, R.S., Rubio, G. Fertilidad de suelos: Caracterización y manejo en la región pampeana, Buenos Aires, Editorial Facultad de Agronomía, 2ª edición, 2012, pág 36,46, Baker, J. T., Reddy, V. R. (2001). Temperature effects on phonological development and yield of muskmelon. Annals of botany 87, Bazzigalupi, O., Pistorale, S.M. y Andrés, A.N. (2008). Tolerancia a la salinidad durante la germinación de semillas provenientes de poblaciones naturalizadas de agropiro alargado (Thinopyrum ponticum). Cien. Inv. Agr. 35(3): Beaton, L. L., Dudley., S.A. (2013). "Tolerance of roadside and old field populations of common teasel (Dipsacus fullonum subsp. sylvestris) to salt and low osmotic potentials during germination". AoB Plants. 5: 11. Benech-Arnold, R.L., Sanchez, R.A. Handbook of seed Physiology: applications to agriculture, Nueva York, The Haworth Press, Inc, 2004, pág Bentivegna, D. J. (2008). "Integrated management of the invasive weed, culeaved teasel (Dipsacus lacinatus) along a Missouri Highways." (Thesis Doctor of Philosophy) University of Missouri - Columbia (2008). 21

23 Bradford, K.J. (2002). Applications of hydrothermal time to quantifying and modeling seed dormancy and germination. Weed Science, 50: Burkart, A. (1957). "Las Dipsacáceas asilvestradas en la Argentina." Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 6, Busso, C. A., Bentivegna, D. J., Fernández, O. A. (2013). "A review on invasive plants in angelands of Argentina." Interciencia 38: Cluff, G.J., Evans, R. A., & Young, J. A. (1983). Desert Saltgrass Seed Germination and Seedbed Ecology. Journal of Range Management, 36(4), Di Rienzo J.A., Casanoves F., Balzarini M.G., Gonzalez L., Tablada M., Robledo C.W. InfoStat versión Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. URL Dimitri, M. J. y Orfila, E. N. (1985). "Tratado de morfología y sistemática vegetal.", Santa Magdalena 635, Buenos Aires, Argentina, Acme S.A.C.I.: Emmerich, W., Hardegree, S. (1990). Polyethylene Glycol Solution contact effects on seed germination. USDA-Tucson, Estados Unidos. 22

24 Giolitti, F., Bejerman, N., Lenardon, S. (2009). Dipsacus fullonum: an alternative host of sunflower chlorotic mottle virus in Argentina. Journal of Phytopathology 157: Ghaderi-Far, F., Gherekhloo, J., & Alimagham, M. (2010). Influence of environmental factors on seed germination and seedling emergence of yellow sweet clover (Melilotus officinalis). Planta Daninha, 28(3), Glass, W. (2007). Vegetation management guideline, Vol 1, Revista 24, Illinois Nature Preserves Commission. Gummerson, R.J. (1986). The effect of constant temperatures and osmotic potential on the germination of sugar beet. Journal of Experimental Botany, 41: Mascorro J., Avonce N., Iturriaga G. (2005). Biotecnología de la Trehalosa en las plantas, Revista Chapingo. Chapingo, México. 2 (11): Mexal, J., Fischer, J., Osteryoung, J., Patrick, P. (1975). Oxygen Availability in Polyethylene Glycol Solutions and Its Implications in Plant-Water Relations. Colorado State University, USA. Satorre, E.H., Benech Arnold, R.L., Slafer G.A., de La Fuente, E.B., Miralles, D.J., Otegui, M.E. y Savin R. Producción de Granos: Bases funcionales para su manejo, Buenos Aires, Editorial Facultad de Agronomía, 2010, pág

25 Sforza, R. (2004) Candidates for biological control of teasel, Dipsacus spp. In: Cullen, J.M., Briese, D.T. Kriticos, D.J., Lonsdale, W.M., Morin, L. and Scott, J.K. eds, Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. CSIRO Entomology, Canberra, Australia, 648 pp. Slafer, G. A., Rawson, H. M.(1994). Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made by physiologist and modelers. Australian Journal of Plant Physiology 21, Steinmaus, S.C., Prather, T.S., Holt, J.S. (2000). Estimation of base temperatures for nine weed species. Journal of Experimental Botany vol 51, 343, Taleisnik, E., Peyrano, G., Arias, C. (1997) Response of Chloris gayana cultivars to salinity: Germination and early vegetative growth, Tropical grassland, 31: Pág Taiz, L. Zeiger, E. Fisiología vegetal vol 1. Castellón de la Plana, Publicacions de la Universitat Jaume I, 3ª edición, 2006, pág Topham, P. N. (1968). "The Fuller s Teasel." Proc. Bot. Soc. Br. Isl. Vol 7(3). 24

26 Werner, P.A. (1975). The biology of Canadian weeds. 12. Dipsacus sylvestris Huds. Can. J. Plant Sci. 55: Wu, H., Walker, S., Rollin, M. J., Tan, D. K. Y., Robinson, G. and Werth, J. (2007), Germination, persistence, and emergence of flaxleaf fleabane (Conyza bonariensis [L.] Cronquist). Weed Biology and Management, 7: