RESUMEN. Se realizaron estudios sobre aspectos biológicos de Edessa meditabunda (Fabricius) bajo condiciones controladas (temperatura == 24,81 ±

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1 ISSN Rev. Soco EntcJ1nol. Argent. 60 (1-4): ,2001 Aspectos biológicos y parametros poblacionales de Edessa meditabunda (Hemiptera: Pentatom Cátedra de Zoología Agrícola. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba. C.C , Córdoba. Argentina; d-avalos@agro.uncor.edu RESUMEN. Se realizaron estudios sobre aspectos biológicos de Edessa meditabunda (Fabricius) bajo condiciones controladas (temperatura == 24,81 ± 0,51 C; humedad relativa == 53,76 ± %; fotoperíodo == 16 horas de luz). Las chinches se alimentaron con frutos frescos de Phaseolus vulgaris (L.). El tiempomedio desde oviposición hasta el estado adulto fue de 52,23 ± 6,28 días, lamortalidad ninfal fue de 36,71 % aumentando durante el segundo estadio y la tasa sexual de adultos fue 1,8 hembras: 1 macho. El número medio de huevos por hembra fue de 81,75 ~t 69,83, cada hembra colocó en prome dio 6,05 ± 5,12 oviposturas. Se construyeron Tablas de Vida y Fertilidad. Se estimaron parámetros poblacionales: la Tasa neta de reproducción (Ro == 14,5), tiempo generacional (T == 107,30) Y la Tasa intrínseca de crecirniento natural (r == 0,024 2 / día). Bajo las condiciones de laboratorio empleadas y com- parando con otras especies de Pentatomidae tales como Nezara viridula (L.), Piezodorus guildinii (W'est), Acrosternum bellum Rolston y Acrosternum apicicorne (Spinola), E. meditabunda mostró un ciclo de vida de mayor duración y una mortalidad ninfal sólo superada por A. bellurn. PALABRAS CLAVE. Edessameditabunda. Pentatomidae. Parámetros biológicos, Reproducción. Longevidad. ABSTRAcT. Biological aspects and population parameters of Edessa meditabunda (Hemiptera: Pentatomidae) under controlled conditions. Biological aspects of Edessameditabunda (Fabricius) were studied under controlled conditions (temperature == ± 0.51 C: relative humidity == ± 6.97 %; photoperiod == 16 h light). The insects were fed with fresh fruits of Phaseolus vulgaris (L.). Mean time from oviposition to adult was ± 6.28 days. ninfal mortality reached %, with the greatestmortality occurring in the second instar; the sex ratio of adults reared in laboratory was 1.80 females: 1male, On average, each female laid ± eggs distributed in 6.05 ± 5.12 eggmnasses per female. Alife calculated. The net reproductive rate (Ro == 14.50)( the generation time (T = ) and the intrinsic rate of natural increase (r = 0,024 (2 I~) /dav) were estimated. When compared to other Pentatornidae such as Nezara viridula (L.), Píezodorus guildinii (West), Acrosterriummllum Rolston and Acrostetnum apicicorne (Spinola), E meditabunda showed a longer biological cycle and a nyrnphal mortality only surpassed by A. betturn, at least under the specified laboratory conditions. KEY würds. Edessa meditabunda. Pentatomidae. Demographyc pararneters. Reproduction. Longevity. 177

2 Reo. SOCo Entornol. Argent. 60 (1-4), 2001 INTRODUCCiÓN Alrededor de 45 especies de chinches se mencionan a nivel mundial asociadas al cultivo de soja, Glycine mex (L.) Merril (Toad & Herzog, 1980). A medida que se incrernentaron las áreas sembradas con este cultivo las disminuciones en su producción causadas por la presencia de hemípteros tarnbién aumentaron. En Estados Unidos! grandes poblaciones de pentatómidos se desarrollan cada año sobre soja habiéndose transformado en las plagas más irn- portantes de este cu Itivo en muchas áreas del Sur (Newson et al., 1980). En América del Sur! la mayoría de las investigaciones se han realizado en Brasil, donde los pentatómidos fitófagos son la mavor plaga en so- Silva et al., (1968) encontraron cuatro especies sobre 'soja en diferentes estados de ese país. Estudios realizados en Rio Grande do Sul perrnitieron registrar más de veinte especies sobre soja. Sin embargo. sólo Nezer«viridul.: (L.) y Piezodorus guildinii (Vvestood) son abundantes, variando sus irnpactos de una región a otra (Corseuil et al., 1974; Heinrichs, 1976). Oichelops furcatus (F.) y Edessa rneditabunda (Fabricius) son registradas como moderadamente abundantes, observandose las otras especies con mucha menor frecuencia (Heinrichs, 1976). En la región central de la Argentina, con características semiáridas, las especies que se presentan con mayor frecuencia son N. viridule, P. guildinii, f. meditabunda (Obs. pers.), Acrosternum bellum Rolston, Acrosternurn epicicome (Spinola) y 0/ chelops furcatus (F.) (Hayward, 1942; Rizzo, 1972; Saini, 1984, 1989; La Porta & Avalas, 1993; Avalas 8:. La Porta, 1996). Una extensa lista de publicaciones se ha realizado sobre estos pentarómidos fitófagos asociados al cultivo de soja en América.. Incluyen información acerca de diferentes especies, biología y plantas huéspedes, naturaleza de los daños y estrategias de control tendientes a optimizar el manejo de estas importantes especies (Panizzi & Slansky, 1985). Sin embargo, E. meditabunda es escasamente estudiada en estos aspectos, excepto por el trabajo de Rizzo (1972) referido a algunas características de su morfología y biología. Esta especie, conocida como "alquiche chico", es un hemíptero polifitófago que se halla difundido en varios países de América meridional y en Cuba. El daño que causa es similar al efectuado por otras chinches fitófagas; generalrnente no se producen ataques masivos, resu ltando dificu ltoso determinar los daños y aún más evaluarlos. Según Trujillo Peluffo (1942), en el Uruguay esta chinche puede ocasionar daños apreciables en forma directa, además de servir como agente vector de virus que causan enfermedades tales como virosis de la papa y el tomate. En la Argentina, se la rnenciona r.on cierta frecuencia en cu Itivos hortícolas corno papa, acelga, achicoria, zapallo, pimiento, berenjena y toitlate, donde ocasionalmente puede provocar algún daño. También se la registra en alfalfa, soja, girasol, tabaco, vid y otras plantas frutales (Rizzo, 1971; 1976)" En el cultivo de soja su importancia varía según las áreas de cultivo. En Tucumán, las poblaciones de E. mcxlitabund«son abundantes igualando en muchos casos a los de N. viridula. Sin embargo no se han evaluado los daños que produce (LeITleS, como pers.). En los agroecosisternas de Córdoba, las densidades de E. meditabunda son reducidas con relación a las de N. viridula y P. guildinii (Obs. pers.). Aun cuando' esta especie es señalada como perjudicial para una serie de cultivos, tanto en la Argentina como en otros países de América rneridional, se desconocen aspectos de su ciclo vital y de la biología reproductora de las hembras. El presente trabajo se real izó con el objeto de evaluar atributos biológicos y aportar conocirnientos acerca de parámetros poblacionales de este pentatómido fitófago. MATERIAL Y MÉTODOS Las experiencias se iniciaron a partir de chinches capturadas en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Córdoba, sito en camino a Capilla de los Remedios, Km 25, Córdoba, Argentina, (3-1 29' S y 64 00' O) sobre cultivos de soja y hortícolas en general. Cría en laboratorio. Los insectos fueron acondi- cionados en jaulas de malla plástica (tipo mosquitero) de 30 x 30 x 30 cm, en cada jaula se colocó papel toalla para la oviposición. Chinches adultas y sus ninfas fueron alimentadas con frutos frescos de Phaseolus vulgaris (L.) los cuales se renovaron cada 48 horas según lo real izado para la cría de 178

3 AVALaS, D. S. yn. C. LA,PORTA. Aspectos biológicos de Edessa meditabunda otros pentatómidos (Sailer, 1952; Harris & Toad, 1981; La Porta & Avalas, 1993). Las condiciones de laboratorio fueron: temperatura = 24,81 ± 0,51 "C: hurnedad relativa = 53,76 ± 6,97 %; fotoperíodo = 16 horas de luz. Desarrollo y mortalidad de los estados inrnaduros. Las oviposturas (n = 27 con un total de 367 huevos) obtenidas en las jaulas se colocaron en cajas de Petri de 10 cm de diámetro, con fondo de papel de filtro humedecido. Las mismas se mantuvieron allí hasta completar el estadio ninfal 11. Se consideró la entrada a un nuevo estadio cuando el 50% de los individuos hubieran mudado. /\ partir del estadio II y hasta alcanzar el estado adulto, se colocaron en vasos plásticos con tapas de tul, de 380 cc de capacidad. Las observaciones se realizaron diariamente, registrándose supervivencia y duración de cada estadio. Longevidad de los adultos y reproducción. Una vez que las chinches llegaron a adultos, se formaron parejas (n = 40, cf ef) que se colocaron en un recipiente (ya descripto) conteniendo un trozo de papel toalla como sustrato de oviposición. Se registró: longevidad de los adultos, duración del período de pre-cópula, número de oviposturas por hembra y de huevos por ovipostura. Con los datos obtenidos se construyeron las correspondientes Tablas de Vida y Fertilidad, a partir de las cuales se estimaron los siguientes parámetros poblacionales, según Rabinovich (1980). Supervivenc ia: Tasa neta de reproducción: Tasa intrínseca de crecimiento natural: r = In Ro/T donde: x = edad (en días); Ix = proporción de hembras vivas a la edad x; m, = número de progenie hembra / hembra a la edad x. Para deterrninar la proporción sexual se tuvo en cuenta la cantidad de hembras y rnachos que llegaron a adultos en laboratorio. Los datos de longevidad de adultos se sometieron a un test 't' de Student, para establecer diferencias entre los sexos. RESULTADOS Aspectos biológicos y reproductivos.. La Tabla 1 rnuestra la duración de los estados inmaduros. La media del porcentaje de eclosión de huevos fue de 98,08 ± 4,33 % con un intervalo de 85,71 a l Oü %. La mortalidad ninfal se expone en la Tabla 11, observándose un mayor núrnero de individuos rnuertos en los estadios NI! y NIII. Longevidad y TABLA l. Duración de cada uno de los estados de desarrollo de E. meditabunda en condiciones de laboratorio. Estado/lo Huevo Duración en días (X; D.S.) Tiempo acumulado (días) 5,17 Porcentaje en cada fase ~,,----_._ ,17 ± 1,19 NI NII N III NIV NV 5,34 ± 1,5 10 f08 ± 2,33 7,95 ± 2,53 9,04 ± 2,80 14,65 ± 4,00 10,5] 20,59 28,54 37,58 52,23 18,22 19,29 15,22 17,30 28,04 Huevo-adulto 52,23 ± 6,28 9,89 TABLA 11,Mortalidad preimaginal de E. meditabunda en condiciones de laboratorio. Huevo Ninfa 1 Ninfa II Ninfa lit Ninfa IV Ninfa V N Inicial N Final Mortalidad (%) , , , , , ,62 71,38 179

4 Rev. Soco Eniomol. Argent. 60 (1-4), 2001 TABLA 111. Longevidad media, en días, de adultos de E. meditabunda en condiciones de laboratorio. Longevidad Días Amplitud (X) Mín. Máx. Machos (20) 56,,85* Hembras (20) 63,25* * No hay diferencias significativas ("t"= 0,75; P > 0,,05;G.L.= 38) 9,00-8,00 7,00 6,00 5,00 """1'\ ro ("') ~ ~ e, s: ~ 4,00 e, S 3,00 e 0,20 O,10~ 0, :---- OOOOOC)OO \-i N ('f) ~ L.O \O t-, o o o o o o o- o o o o 00 0\ o rl N ('f) ~ L.(') \0 r-, 00 0\ o \-i rl rl rl rl rl rl rl rl rl N Días Ix - mx 2,00 1,00 0,00 Fig. 1. Curvas de supervivencia y fecundidad de Edessa meditabunda en condiciones de laboratorio. supervivencia de adultos: no se encontraron diferencias significativas ["t"= 0,75; P > 0.05; n = 40 (202( (JI ü i ) ] entre los sexos, con relación a la longevidad (Tabla 111). La Fig.1 muestra la curva de supervivencia de f. meditabunda. La misrna se aproxima a la curva tipo 111 de Rabinovich (1980). Representa una población en la cual hay una fracción variable de insectos que mueren durante las primeras etapas de vida. La caída es acentuada durante los primeros días, lo que coincide con el desarrollo de los tres primeros estadios ninfales y que, como muestra la Tabla 11, son los estadios que registran la mayor mortalidad, particularmente el 11 y 111. La mortalidad es casi cero entre los días 40-70, luego hay una supervivencia linealmente decreciente entre los días Y después otro sector de mortal idad rt1uy baja en los días La proporción sexual hallada fue de 1,8 hembras por cada rnacho. Se observaron 101 individuos obtenidos en laboratorio, a partir de 28 oviposturas. En promedio el período comprendido entre la ernergencia de la hembra adulta y la primera cópula fue de 13,05 ± 5,44 días (n = 20), registrándose un mínimo de 5 días y un máximo de 23 días. El período entre la prirnera cópula y la primera ovipostura fue de 7,85 días ± 5,39 días, con un mínimo de 2 y un rnáxirno de 20 días (n = 20). Se registró un promedio de 3,85 ± 2,11 cópulas, con un rnínimo de 1 y un máximo de 8. Se observaron 20 parejas. Se halló una media de 6,05 ± 5,12 oviposturas por hembra. Este dato se obtuvo a partir de 121 oviposturas provenientes de 20 hernbras. En prornedio, cada hernbra colocó 81,75 ± 69,83 hue VQS con un mínimo de 14 y un máximo de 271 huevos (n = 20). La rnedia de huevos por postura fue de 13, 51 ± 3,09 con un mínimo de 10 Y un máximo de 14 huevos, en '121 posturas observadas. Estadísticos vitales. A partir de los datos de supervivencia (lx) y fecundidad (mx) se estimaron 180

5 AVALOS, O. S. y N. C. LA POI{TA.. Aspectos biológicos de Edessameditabunda los parámetros poblacionales. las condiciones controladas en que se llevó a cabo este estudio cada hembra de E. rneditabunda dio a 14,53 hembras (Ro) al cabo de 107,26 días (T). La Tasa de Crecimiento lntrfnseca (r) de la especie resultó ser 0,024 (2 / 2/día. DISCUSiÓN Y CONClUSUJNES Al establecer cornparaciones entre f. meditebunda y otrospentatómidos estudiados bajo con-o diciones controladas similares, puede señalarse que la duración media del ciclo de E. meditabunda resulta mayor que la de N. viridula [38,20 días (La Porta, datos no publicados)], P. gui/dinii [32,00 días (Serra & La Porta, 2000)], A. bellum [38,50 dias (Avales & La Porta, 1996)] y,a. apicicorne [45,,30 días (La Porta & Avalas, 1993)]. mortalidad ninfal del "alquiche chico" es sernejante a ia de,a. be!lum, cuyo valor alcanza un 74,50 % ocurriendo en arnbas especies el mayor porcentaje de muerte en ninfas de estadio 11 (Avalos & La Porta, 1996). Sin embargo dicha tasa de mortalidad resulta mayor que la de N. viridula y A. apicicorne donde el estadio ninfal 11 tarnbién es el que presenta mayor mortal idad alcanzando ésta un total de 49,60 % y 49,00 % (La Porta, datos no publicados) (La Porta & Avalos, 1993) respectivamente. En P. guildinii la mortalidad preimaginal (60, 1 O(~)) es menor que la registrada para la especie estudiada y el mayor porcentaje de rnuertes para este pentatórnido ocurre en el estadio de ninfa V (Serra & La Porta, 2000). En relación a las características reproductivas de E. rneditabunda, la cantidad de huevos, oviposturas y huevos por postura resultan mayores que en P. gui/dinii donde estos valores son: 43,42 huevos; 4,40 oviposturas y 91,S 1 huevos por postura (Serra & La Porta, 2000). En A. bel/urn las hembras colocan mayor cantidad de huevos (100,80) que f. meditebund«pero el núrnero de oviposturas por hembra (6,90) y de huevos por postura (13,90) resulta similar (Avalas & La Porta, 1996). L.a especie estudiada es superada por N, viridula y A. apicicorne con relación al número de huevos por hembra (260,00 y '115,60 respectivamente) y al número de huevos por postura (58,40 y 19,40 respectivamente), no así en lo que se refiere al número de oviposturas por hembra (4,80 y 5,40) (La Porta, datos no publicados y La Porta & Avalas, 1993). Con relación a los parámetros poblacionales, puede indicarse que E. meditabunda es capaz de dejar una descendencia de 14,53 hembras (Ro) al cabo de 107,26 días lo cual resulta similar para A. be//um (14,60) aunque esta especie presenta un tiempo generacional menor (90,20 días) (Avalas & La Porta, 1996). P. guiidinii deja un número menor de hembras (9',48) pero muestra un tiempo generacional más corto (95,90 días) (Serra & La Porta, 2000). La especie en estudio es ampliamente superada por N. viridu/a ya que ésta deja una descendencia de aproximadamente 70 hembras al cabo de 85 días (Liljesthrom, 1983). Considerando el prolongado tiempo generacional y la alta mortalidad ninfal, puede esperarse que la incidencia del "alquiche chiíco" en el cultivo de soja sea escasa, al compararse principalmente con N. viridu/a. Teniendo en cuenta que E. meditabunda ataca además nuitlerosos cultivos hortícolas, sería de interés para próximos estudios establecer su incidencia sobre los misit10s, como así también el papel que juegan como hospedantes alternativos. Esto apuntaría a mejorar las estrategias de manejo si la densidad de las poblaciones de esta especie así lo requirieran. AGRADECIl"IENTOS Al Consejo de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Provincia de Córdoba (CC)NICOR), institución que ha subsidiado el Proyecto cuyos resultados han permitido la elaboración del presente trabajo. A dos revisores anónimos por las críticas y correcciones del manuscrito. A las oportunas sugerencias de la editorial. BIBLIOGRAFíA CITADA AVALOS, O. S. & N. C. LA PORTA Biología de Acrosiemum bellum Rolston, 1983 (Hemiptera, Pentatomidae), /1..GRIStCIEl'/TIA XIII: CORSEUIL, E.; F. Z. DA CRUZ & L. M. MEYER Insectos nocivos a soja no Río Grande do Su/o UFRGS" Fac. Agronomía. Porto Alegre, 36 pp. HARRIS, V. E. & J.W. Tooo Rearing the southern green stink bug, Nezara viridula, with relevant aspects of its biology. }. Georgia Entorno/. Soc.16(2): HAYWARO, K Primera lista de insectos tucu- 181

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