Tablas de vida. Tipos, cálculos e interpretación Curvas de supervivencia Mortalidad. Tipos. Factor clave y factor regulador
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- Miguel Ángel Torregrosa Revuelta
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1 Tablas de vida. Tipos, cálculos e interpretación Curvas de supervivencia Mortalidad. Tipos. Factor clave y factor regulador
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3 Estadísticas vitales. Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: : tablas de vida Son un resumen de las tasas de mortalidad específicas a cada edad en una población Tablas de vida de cohortes (u horizontales) o específica por edades: Seguimiento de una cohorte. Se registra el destino de los individuos que nacieron en la misma época a lo largo del tiempo. Tabla de vida estáticas (o verticales) o imaginaria:a partir de estructura de edades en un tiempo dado (por muestreo o censo) con suposición de población estacionaria (b = d en un t) y superposición de generaciones. Cohorte: un grupo de individuos que tienen la misma edad cronológica y sometidos a mismos procesos poblacionales y comienzan su vida juntos en un t. Generación: período medio o tiempo medio transcurrido entre el nacimiento de lso padres y el de los descendientes (Krebs, 1986, pags 193 y 197)
4 Tabla de vida horizontal Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte Determinación de clases o estadíos Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo. Todos los que sobreviven pasan a la edad siguiente Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo
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7 Componentes de una tabla de vida x: edad nx: número vivo en la edad x, donde n 0 es la cantidad total al inicio de tabla lx: proporción que sobrevive a la edad x, lx = n x / n 0 dx+1: número que muere en el intervalo etario [x, x+1], calculado como dx = n x -n x+1 qx: tasa per capita de mortalidad durante el intervalo [x, x+1], probabilidad de morir en dicho intervalo. qx = d x / n x Lx:media de la probabilidad de supervivencia entre dos edades sucesivas[x, x+1], [l x + l x+1 ]/2 Tx: número total de días que quedan por vivir a los sobrevivientes que alcanzaron edad x, suma de abajo hacia arriba desde m (edad máxima alcanzada x m L x ex: esperanza de vida, T x / l x
8 Tabla de vida vertical o estática En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento. Se sigue varias cohortes. Cada clase de edad pertenece a una clase distinta. Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo Todas las cohortes se comportan de la misma manera
9 Ejemplos de tablas de vida vertical
10 Tabla de vida vertical o estática
11 No es correcta esta curva porque dee expresarse como proporción o porcentaje de supervivencia en función de tiempo (x) Curvas de supervivencia
12 Distintos patrones de supervivencia por edad (x) donde x puede expresarse en días, meses o estado de desarrollo de organismos o fenológico de las plantas. x lx lx lx ,9 0,2 0,5 2 0,8 0,2 0,25 3 0,7 0,15 0, ,1 0,1 0,063
13 Curvas de supervivencia Tipo 1 : mayoría de mamíferos y algunos insectos como Drosophila (mayor mortalidad al final del ciclo de vida). Tipo 2: probabilidad de muerte es cte con la edad, aves y reptiles Tipo 3: la mayoría de isnectos y peces con altas mortalidad en primeros estados de vida y por eso tienen altas tasas de natalidad.
14 Tipos de datos para tablas de vida Observación directa de la supervivencia Estimación de la edad de la muerte (organismos cuya morfología puede usarse para estimar la edad) Estructura de edades observada (sin datos reales sobre mortalidad)
15 Curvas de supervivencia en vegetales
16 Curvas de supervivencia correspondientes a 130 tablas de vida de 124 especies de insectos holometábolos
17 Curvas de supervivencia para un crustáceo sometido a concentraciones de contaminantes
18 Mortalidad Una tabla de vida permite mostrar los factores de mortalidad que actúan sobre una población en un lugar y tiempo específico. Una serie de tablas de vida pueden ser analizadas para determinar si unos pocos factores de mortalidad controlan las densidades poblacionales en todos los lugares y momentos muestreados.
19 Mortalidad puede medirse de forma indirecta y directa. Directa. La medida se realiza marcando una serie de organismos y observando cuántos sobreviven desde un tiempo t a un tiempo t+1 (método de capturarecaptura) Indirecta: por supervivencia. Si se conoce la abundancia de sucesivos grupos de edad se puede estimar la mortalidad entre estas edades (análisis de curvas de capturas en peces). Tasa cruda de mortalidad N o N t M c = N o Donde No es número total de inds al comienzo de unidad de t y Nt al número total de vivos al final de unidad de t Desventaja: no discrimina por sexo o edad o fuente específica que la provocó Tasa de mortalidad específica por edades: Igual al anterior pero el número de ind que sobrevive como el inicial representan la población viva en una clase específica de edad
20 Tasa de mortalidad por sexo: Igual al anterior pero restringido a un sexo Tasa instantánea de mortalidad: Pueden registrarse en unidades de tiempo menores N N o t = e mt Donde m es la tasa instantánea de mortalidad m = -ln (1-Mc) Tasa de mortalidad específica por causas Con cálculos queda expresada así: ln con signo inverso del complemento de la tasa cruda de mortalidad Probabilidad de morir, en un período de tiempo por una causa particular. Si todas las muertes están causadas por un único agente, mortalidad coincide con la tasa cruda. D = 1 ((1 C 1 ) ( 1 C 2 )...(1 C n )), donde la letra C representa la mortalidad por diferentes causas identificadas por los subíndices.
21 Análisis de los factores K y el factor clave de mortalidad: Identificar cada factor de mortalidad (K) que aparece en cada estado del ciclo de vida de los individuos de una población. El factor K que está más correlacionado con la densidad poblacional o con la mortalidad total es considerado el más importante para predecir la densidad poblacional y es el llamado Factor Clave. Refleja las principales fluctuaciones en tamaño de la población y no es el principal factor regulador. Los factores de regulación poblacional son normalmente denso- dependientes. Pasos: Se analiza la mortalidad entre dos estados de desarrollo sucesivos (i, i+1) de cada generación calculando la diferencia entre los mismos según Varley y Grandwell (1960): k (i) = (log N i ) - ( log N i + 1 ), Y se calcula la mortalidad ocurrida desde el inicio al fin de la generación, KG, es: KG = k( i ) + k i +1 + k i+2 + k i k n
22 Factor clave de Mortalidad Método 1. Se grafica cada ki en función de generación. Se examina la figura para determinar cual ki está más estrechamente paralelo a las fluctuaciones de KG y será el factor clave. Método 2. Se grafica cada ki en función del KG. Se determinan las pendientes de cada regresión lineal para cada k i. Se comparan las pendientes y aquella ki que tenga la pendiente mayor es el factor clave de mortalidad.
23 Presencia de algún factor de mortalidad denso-dependiente: A mayor abundancia de un estado de vida hay mayor mortalidad de la misma. Se calcula mediante regresión estándar entre la submortalidad (k (i)) (como variable dependiente Y) y el log N(i) (la densidad del estado de desarrollo sobre el que actúa, x). La posible denso-dependencia inversa, densoindependencia y denso-dependencia directa surgieron por el valor de la pendiente de regresión: < 0, = 0, y > 0, respectivamente (Varley et al., 1973).
24 Caso de Estudio: análisis poblacional de Nematus oligospilus (Hymenoptera: Tenthredinidae) Supervivencia de cohortes, l (x ) 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0, Dias Hojas Maduras Hojas Jóvenes Hojas Seniles. Efecto de la calidad de la hoja sobre la distribución de la supervivencia (lx) de N. oligospilus a temperatura constante de 25 C (promedio de las tres réplicas).
25 Tabla Duración de la cohorte (días) y número de generaciones por año de N. oligospilus en San Miguel de Tucumán y en el Valle de Tafí durante 1997 al Referencias: D.C.: duración del ciclo (días); N G.: N de generaciones / año. Año S.M. Tucumán valle de Tafí área 1 área 2 área 3 área 4 D. C. N G D. C. N G D. C. N G D. C. N G D. C. N G , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,76 4
26 log huevos/rama 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0-0,2-0, generación log larvas pequeñas/rama 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0-0,2-0, generación H S. M. Tucumán H valle de Tafí Lp S. M. Tucumán Lp valle de Tafí log larvas medianas/rama 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0-0,2-0,4-0,6-0, generación LM S. M. Tucumán Lm valle de Tafí
27 log larvas grandes/rama 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0-0,2-0,4-0,6-0, generación Lg S. M. Tucumán Lg valle de Tafí log capullos/rama 1,1 0,9 0,7 0,5 0,3 0,1-0,1-0,3-0,5-0,7-0,9-1,1-1, generación C S. M. Tucumán C valle de Tafí
28 Identificación del factor clave de mortalidad promedio en el valle de Tafi ( ). El factor clave es aquella submortalidad (k) que presenta mayor pendiente en relación con la mortalidad total generacional (K). Referencias: a) pérdida de fecundidad potencial (k H pot); b) mortalidad de huevos (k H); c) mortalidad de larvas pequeñas (k Lp); d) mortalidad de larvas medianas (k Lm); e) mortalidad de larvas grandes (k Lg).
29 Figura Comprobación de la denso-dependencia en el valle de Tafi ( ). Referencias: a) indica la relación entre log H pot (fecundidad potencial) y log H (huevos); b) muestra la relación entre log H (huevos) y log Lp (larvas pequeñas) y c) indica la relación entre log C (capullos) y log Lg (larvas grandes). Los círculos indican la densidad del estado de desarrollo posterior en el eje X y el estado anterior en el eje Y; y los cuadrados muestran la densidad del estado de desarrollo anterior en el eje X y el estado posterior en el eje Y.
30 Bibliografía Alderete M., Estudios poblacionales de Nematus oligospilus FOERSTER (HYmenoptera: Tenthredinidae) en Tucumàn, plaga de sauces (Salicaceae) en Argentina. Tesis Doctoral. Fac. De Cs. Naturales e IML, UNT BERRYMAN, A The Theory and Classification on Outbreaks. En Insect Outbreaks. Barbosa P. y Schultz J. (Eds.) Academic Press. 1: BERRYMAN, A Principles of Population Dynamics and their Application. 500 pp. CAREY, J. R Insect Demography. En Encyclopedia of Environmental Biology. Academic. Press. Vol. 2: INTERNET: clases. Entom.wsu.edu/526 HARCOURT, D. G The development and use of life tables in the study of natural insect populations. Annual Review of Entomology 14: HARCOURT, D. G Crop life tables as pest management tool. The Canadian Entomologist 102: HARPER, J Natural Dynamic of Plant Population. En Population Biology of Plants. Academic Press. Cap. 18 y pp. KIRITANI K. Y HOKYO N Studies on the Life Table of the Southern Green Stink Bug, Nezara viridula. Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology. Vol 6. 2: Krebs, C., Ecologìa. Anàlisis experimental de la distribuciòn y abundancia. Ediciones Piràmide, Madrid. 782 pp.
31 LILJESTHROM, G Algunos aspectos de la Demografía de Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae) en Condiciones de Laboratorio. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 42: (1-4): 383: 396. PODOLER H. Y ROGERS D A New Method for the Identification of Key Factors from Life Table Data. RAVINOVICH J Introducción a la Ecologia de Poblaciones Animales. Centro de Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Caracas. Venezela. 313 pp. VARLEY G. C. Y GRADWELL, G. R Key factors in population Studies. J. Animal Ecol. 29:
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