Foresta Veracruzana ISSN: Recursos Genéticos Forestales México

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1 Foresta Veracruzana ISSN: Recursos Genéticos Forestales México Reyes, Orlando J.; Acosta Cantillo, Félix PRINCIPALES FITOCENOSIS EN EL HUMEDAL DEL DELTA DEL RÍO CAUTO, CUBA ORIENTAL. IV. BOSQUE SIEMPREVERDE DE CIÉNAGA Foresta Veracruzana, vol. 10, núm. 2, 2008, pp. 1-8 Recursos Genéticos Forestales Xalapa, México Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 Foresta Veracruzana 10(2): PRINCIPALES FITOCENOSIS EN EL HUMEDAL DEL DELTA DEL RÍO CAUTO, CUBA ORIENTAL. IV. BOSQUE SIEMPREVERDE DE CIÉNAGA Resumen Orlando J. Reyes 1 y Félix Acosta Cantillo 1 Este Bosque siempreverde de ciénaga ha sido alterado y fragmentado, no obstante conserva su fitodiversidad. Presenta influencia subsuperficial del agua marina y deposición de las precipitaciones. La especie arbórea dominante es Bucida subinermis y conforma un orden, con su alianza correspondiente y cuatro asociaciones que se describen por primera vez. Abstract This Swamp Evergreen Forest have been disturbed and fragmented, but it has their plant diversity. They have unterground influence of marine water, and maintain important rainy water. The most important forest species is Bucida subinermis and from phytosociological standpoint is one order with their alliance and four associations that have been described for the first time. Palabras clave. Humedales, Bosque siempreverde, Fitosociología, Cuba Oriental. Key words: Wetland, Evergreen Forest, Phytosociology, Eastern Cuba. Introducción Todo el humedal, incluyendo las áreas correspondientes a las provincias de Las Tunas y Granma constituyen un ecosistema (s.l.) único, integral e interdependiente, por lo que debe ser tratado como una unidad. Todos los elementos del ecosistema se encuentran en correspondencia con las condiciones ecológicas particulares, pero en interrelación e intercambio continuo entre todos; los miembros de la flora y la fauna constituyen cadenas tróficas integradas y se desplazan a través de todo el humedal. El conjunto de ecosistemas (s.str.), desde los acuáticos hasta los terrestres, están todos en interdependencia, produciéndose entre ellos intercambios de nutrientes, flora y fauna. Ellos son afectados de forma integral e interrelacionada por los factores generales del clima, los cambios de salinidad, las mareas, las sequías, las tormentas, el movimiento de las aguas, las variaciones de las comunidades, el arrastre de sedimentos, la contaminación, etc. Material y métodos El estudio se realizó en la vegetación natural del delta del río Cauto. Las principales características metodológicas fueron: se usaron parcelas de 400 m 2 con características típicas, recorriendo además los alrededores para observar lo que pudiera quedar fuera de dicha parcela. Para cada muestra se seleccionaron lugares homogéneos en topografía (altitud, exposición), geología, suelo, drenaje y vegetación. Se diferenciaron además estructura, composición florística y abundancia dominancia de las especies. En la estructura se observaron los estratos reales y las especies principales en cada uno. En la composición florística se determinaron los táxones presentes en la muestra y sus alrededores. Para las fitocenosis se usó la metodología de la Escuela Zurich- Montpellier (Braun Blanquet, 1951, 1964); en esta última se tiene como sintaxon básico la asociación, la cual se determina mediante la combinación (o grupo) característica. En este trabajo se utilizaron también las experiencias de varios autores, tanto fitocenológicas como descriptivas (Samek, 1973, Inédito; Borhidi, 1991, 1996; Reyes y Acosta, 2003; etc). El nombre de los sintaxones se realizó según el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Barkman et al., 1988). La abundancia-dominancia de cada especie se estimó de la forma siguiente: 5 cuando cubre 75% o más del área de la muestra; 4 1 Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Santiago de Cuba, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA), Cuba. Correo electrónico: joel@bioeco.ciges.inf.cu, Tels , , Fax: (053)

3 2 Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal del delta cubre 50 a 75%; 3 cubre 25 a 50%; 2 cubre 5 a 25%; 1 cubre menos del 5%; + con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y r cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenológica. Dicha abundanciadominancia esta separada de la sociabilidad por un punto. Resultados El Bosque siempreverde de ciénaga ocupa en este humedal una posición topográfica y cenológica importante y sus fragmentos son un reservorio de biodiversidad. Clase: Chrysobalano - Annonetea glabrae Borhidi y Muñiz in Borhidi Orden: Cappari flexuosae - Bucidetalia Reyes ord. n. Bosque siempreverde de ciénaga, que se desarrolla en zonas depresionales, sobre sedimentos cuaternarios, con vertisuelo negro, muy plástico y salino; presenta influencia subsuperficial del agua marina y deposición del agua de lluvia. El clima es tropical, muy cálido, la temperatura es mayor de 24 C y la lluvia fluctúa entre y mm. Especies características: Bucida subinermis, Copernicia gigas, Bursera simaruba, Capparis flexuosa, C. cynophallophora, Erythroxylum havanense, Neea shaferi, Gymnanthes lucida, Eugenia procera, Harrisia eriophora, Spilanthes urens, Dicliptera vahliana, Alternanthera axillaris, Cissus verticillata, Tillandsia fasciculata y T. usneoides. Alianza: Cappari flexuosae - Bucidion subinermis Reyes al. n. Holotipo: Con las características del orden. Asociaciones estudiadas: Copernicio gigántis - Bucidetum subinermis Reyes y Acosta Tabebuio angustatae - Bucidetum subinermis Reyes Calycophyllo candidissimi - Bucidetum subinermis Reyes Zyzypho acutifoliae - Bucidetum subinermis Reyes y Acosta (holotipo) Copernicio gigántis - Bucidetum subinermis Reyes y Acosta ass. n. Bosque siempreverde de ciénaga con topografía llana. Se presenta en un lugar depresional, donde se infiltra el agua marina y se deposita el agua dulce cuando llueve. El mismo está situado al Sur de Zabalo, provincia Las Tunas y ha sido bastante antropizado. El estrato arbóreo tiene entre 14 y 20 m de altura y una cobertura de 60 a 80%. Las principales especies son: Bucida subinermis y Copernicia gigas; con menor frecuencia se encuentran Bursera simaruba, Caesalpinia vesicaria, Conocarpus erecta y ocasionalmente otras especies. El estrato arbustivo es denso, con una cobertura de 70 a 80%, las especies más abundantes son Copernicia gigas, Bucida subinermis, Capparis flexuosa, C. cynophallophora y Erythroxylum havanense, y con menor asiduidad Harrisia eriophora, Eugenia procera, Conocarpus erecta, Neea shaferi y Gymnanthes lucida. En el estrato herbáceo la cobertura es variable, entre 40 y 90%; las especies más observadas son: Copernicia gigas, Bromelia pinguin y Spilanthes urens; con menor reiteración se encuentran Erythroxylum havanense, Alternanthera axillaris, Eugenia procera y Dicliptera vahliana, así como más raramente otras especies. Las lianas están dispersas, la especie más común es Cissus verticillata y en menor grado Selenicereus grandiflorus. Las epífitas son abundantes, las especies más frecuentes son Tillandsia usneoides, T. fasciculata y Hohenbergia penduliflora; a veces Cyrtopodium punctatum, Tillandsia sp. y ocasionalmente otras especies. La lista tipo es la 63 (tabla 1). En algunas áreas está afectada fuertemente por la invasión de Bromelia pinguin, lo que constituye un peligro para su futuro desarrollo. Tabebuio angustatae - Bucidetum subinermis Reyes ass. n. Este fragmento de Bosque siempreverde de ciénaga, se presenta en Sabanalamar (Birama). Ocupa vertisuelos con el agua en la superficie una parte del año. En el estrato arbóreo domina Bucida subinermis, aunque también se observa Copernicia gigas. El estrato arbustivo es muy denso, con 80% de cobertura, las especies más abundantes son Copernicia gigas, Capparis flexuosa, Tabebuia angustata y Cresentia cujete. El estrato herbáceo es ralo, con sólo 20%, las especies más frecuentes son: Spilanthes urens, Capparis flexuosa,

4 Foresta Veracruzana 10(2): Erythroxylum havanense, Tabebuia angustata, Pereskia zinniiflora y Ocimum tenuiflorum. Las epífitas son abundantes, las más prolíficas son Tillandsia usneoides y T. fasciculata, se presentan también T. schreberiana, T. valenzuelana y Tillandsia sp. La lista tipo es la LB16 (tabla 2). Calycophyllo candidissimi - Bucidetum subinermis Reyes ass. n. Este Bosque siempreverde de ciénaga, se encuentra en el lugar conocido como Los Atejitos, próximo a la laguna Leonero. Ocupa vertisuelos llanos, muy húmedos, en primavera tiene el agua en la superficie. El estrato arbóreo tiene entre 15 y 20 m de altura y cubre entre 80 y 100%, domina Bucida subinermis y se presentan también Calycophyllum candidissimum, Spondias mombin, Gerascanthus collococcus, Guazuma ulmifolia, Bursera simaruba, Cresentia cujete, etc. El estrato arbustivo es también denso, con 70 a 90%, las especies más abundantes son: Eugenia procera y Copernicia gigas, se observan además Calycophyllum candidissimum, Cresentia cujete, Erythroxylum havanense, Sapindus saponaria, Zapoteca formosa, etc. El estrato herbáceo cubre entre 20 y 50% y las especies más abundantes son: Zapoteca formosa, Alternanthera axillaris, Eugenia procera, Desmodium incanum, Commelina elegans y con menor cobertura otras especies. Entre las lianas las más asiduas son Centrosema virginianum, Cissus verticillata y Gouania lupuloides y entre las epífitas Tillandsia fasciculata. La lista tipo es la At2 (Tab. 3). Zyzypho acutifoliae - Bucidetum subinermis Reyes y Acosta ass. n. El relicto de Bosque siempreverde de ciénaga que se presenta en El Mango, al Noreste y detrás de la Estación Ecológica, se desarrolla contiguo al manglar. El estrato arbóreo cubre entre 60 y 100% y de 10 a 14 m de altura. La especie dominante es Bucida subinermis, aunque también se observan Spondias mombin, Bursera simaruba, Caesalpinia vesicaria, Acacia macracantha, etc. El estrato arbustivo cubre entre 40 y 80% y son más abundantes Capparis flexuosa y Erythroxylum havanense en la subasociación Sapindus saponaria, a los que se agregan Jacquinia aculeata, Zyzyphus acutifolia y Harrisia eriophora en la subasociación Neea shaferi. Generalmente, el estrato herbáceo cubre entre 50 y 90%, predominan Spilanthes urens y Ruellia tuberosa en la segunda subasociación y Commelina diffusa y Alternanthera axillaris en la primera, se encuentran además muchas especies. Se presentan dos subasociaciones, Neea shaferi y Sapindus saponaria. La primera se halla detrás de la Estación Ecológica, directamente en contacto con los manglares y puede ser influenciada por las mareas equinocsiales; la misma tiene una combinación diferencial pequeña, pero se diferencia negativamente de la otra subasociación por muchas especies, incluso seis pertenecientes a la combinación característica (tabla 4), la lista tipo es la Em2. La subasociación Sapindus saponaria se observa al Noreste de la Estación Ecológica y tiene una combinación diferencial prolífica (tabla 4), en ella es menor la influencia de la marea, la lista tipo para esta subasociación y la asociación es la DS16. Discusión Este Bosque siempreverde de ciénaga, que se desarrolla en zonas depresionales, sobre sedimentos cuaternarios, con vertisuelo negro, muy plástico y salino, presenta influencia subsuperficial del agua marina y deposición del agua de lluvia. Generalmente se encuentra en contacto directo con el manglar o separado de éste por ecosistemas asociados. Anteriormente ocupó una considerable extensión y fueron destruidos, en su mayor parte, para construir arrozales y pastizales, por lo que los relictos existentes tienen una gran importancia para la conservación de la biodiversidad. Cada fragmento es una comunidad diferente debido a un desarrollo separado y con una extensión pequeña. Constituye un ecosistema (s. str.) único y tiene alguna semejanza a los bosques descritos por Borhidi (1991, 1996) en la Ciénaga de Zapata. Capote et al. (1989) y García et al. (1989) definen esta vegetación como Bosque siempreverde de ciénaga típico. En Zabalo (provincia Las Tunas) se encuentra muy alterado por la invasión de Bromelia pinguin L. (Maya), lo que constituye una seria amenaza para su desarrollo actual y futuro, sobre todo del sotobosque, ya que ocupa áreas importantes del estrato herbáceo, desplazando los elementos autóctonos. Conclusiones Desde el punto de vista fitosociológico este Bosque siempreverde de ciénaga constituye un

5 4 Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal del delta orden, una alianza y cuatro asociaciones nuevas para la ciencia. Algunas zonas están fuertemente afectadas por la invasión de Bromelia pinguin, por lo que debe intensificarse y monitorearse el control de la misma. Este bosque fue anteriormente mucho más extenso, por lo que deben tomarse medidas especiales para la conservación de los relictos existentes. Literatura citada ARECES, A Vegetación. En Atlas de Cuba. I.C.G.C. pp BARKMAN, J.J.; MORAVEC, J. y RAUSCHERT, S Código de Nomenclatura Fitosociológica. Opusc. Bot. Pharm. Complutensis 4: BORHIDI, A Phytogeography and Vegetation Ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó. Budapest. 858 p Phytogeography and Vegetation Ecology of Cuba. 2ª Ed. Akadémiai Kiadó. Budapest. 926 p. BRAUN BLANQUET, J Pflanzensoziologie; Grundzüge der Vegetationskunde. 2 Aufl. Wien Pflanzensoziologie; Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien, N. York. CAPOTE, R.P.; RICARDO, N.E.; GONZÁLEZ, A.V.; VILAMAJÓ, D. y URBINO, J Vegetación actual. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Mapa 1. pp. X GARCÍA, E.E.; DEL RISCO, E. y CAPOTE, R.P Vegetación potencial. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Mapa 7. pp. X.2.1. REYES, O.J. y ACOSTA CANTILLO, F Fitocenosis presentes en las áreas costeras del Sur de la Sierra Maestra, Cuba. I. Comunidades con influencia marina. Foresta Veracruzana 5(2):1 7. SAMEK, V Vegetación litoral de la costa Norte de la provincia de la Habana. Acad. Cienc. Cuba, Serie Forestal p.. Inédito. Fitocenología. Instituto de Botánica, ACC. 110 p. Recibido en febrero de 2008 Aceptado en agosto de 2008

6 Foresta Veracruzana 10(2): Anexos Tabla 1. Asociación Copernicio gigántis - Bucidetum subinermis. Lista número Presencia Inclinación E 3- Estrato arbóreo (%) E 2- Estrato arbustivo (%) E 1- Estrato herbáceo (%) Combinación característica E 3- Bucida subinermis Bisse (2-4) Copernicia gigas Ekm (3-4) Bursera simaruba L r.1 r.1 5(r-+) Neea shaferi Standl r.1 r (r-+) E 2- Capparis flexuosa L (+-3) C. cynophallophora L (1-2) Erythroxylum havanense Jacq (+) E 1- Bromelia pinguin L (2-4) L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis r r.1 r.1 5(r-+) Ep- Tillandsia usneoides L (1-3) T. fasciculata Sw (+) E 2- Gymnanthes lucida Sw r.1 r.1 r.1 4(r-1) Eugenia procera (Sw.) Poir (+-2) Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt r (r-+) E 1- Spilanthes urens Jacq r.2 4(r-1) Ep- Hohenbergia penduliflora Mez r.1. r.1 r.1 r.1 4(r) Especies agregadas E 3- Conocarpus erecta L (+-2) E 2- Plumeria filifolia Griseb... r.1 r.1 r.1 3(r) E 1- Dicliptera vahliana Nees (+-2) Plumbago scandens L... r.1 r.1 r.1 3(r) L- Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose (+) E 3- Spondias mombin L (+) Caesalpinia vesicaria L r.1 2(r-+) E 2- Cresentia cujete L. r.1... r.1 2(r) Gerascanthus gerascanthoides (K.) Borhidi r.1... r.1 2(r) Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn... r.1 r.1. 2(r) Brya ebenus DC. r.1... r.1 2(r) E 1- Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus (+-1) Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr (+-1) Lasiasis divaricata (L.) Hitchc... r.1. r.1 2(r) Chiococca alba (L.) Hitchc r.1. 2(r-+) Ep- Cyrtopodium punctatum (L.) Lindl... r (r-+) Tillandsia balbisiana Sch... r.1 r.1. 2(r) Tillandsia sp r.1 2(r-1) Lista 16. Blechum brownei Juss. +.1, Gerascanthus collococcus (L.) Borhidi r.1, Eliotropium indicum L. r.2, Panicum maximum Jacq. r.2, Tillandsia recurvata L. +.1; Lista 62. Guazuma ulmifolia Lam. r.1, Vanilla palmarum Salzman ex Lindl. r.1; Lista 63. Phyllostylon brasiliensis Cap. r.1, Bourreria virgata D. Don r.1, Rhipsalis casutha Gaertn. 1.1; Lista 64. Ficus membranacea C. Wr. r.1, Opuntia stricta (Haworth) Haworth var. dilleni (Ker.- Gaw.) L. Benson r.1, Jacquinia aculeata (L.) Mez r.1; Lista 65. Pictetia mucronata (Griseb.) Beyra y Lavin r.1, Coccoloba sp. r.1, Zapoteca formosa (Kunth) H. M. Hern. in Ann. r.1, Achyranthes aspera L. r.1, Pereskia zinniiflora DC. r.1.

7 6 Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal del delta Tabla 2. Tabebuio angustatae - Bucidetum subinermis. Lista número LB16 LB18 Presencia Inclinación 0 0 E 3- Estrato arbóreo (%) E 2- Estrato arbustivo (%) E 1- Estrato herbáceo (%) Combinación característica E 3- Bucida subinermis Bisse (3-4) Copernicia gigas Ekm (4) E 2- Capparis flexuosa L (2) C. cynophallophora L. r.1 r.1 2(r) Cresentia cujete L (2) Erythroxylum havanense Jacq (1) Tabebuia angustata Britt (1-2) Pereskia zinniiflora DC. r.1 r.1 2(r) Eugenia maleolens Pers (+) E 1- Cryptostegia grandiflora (Roxb.) R. Br. r.1 r.1 2(r) Hibiscus phoeniceus Jacq (+) Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt. r (r-+) Spilanthes urens Jacq (2) Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr. r (r-+) Ocimum tenuiflorum L (1-2) L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis (1) Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose (+) Ep- Tillandsia usneoides L (3-4) T. fasciculata Sw. 3.2 r.1 2(r-3) T. schreberiana Miq (+) Lista LB16. Dicliptera vahliana Nees +.1, Guazuma ulmifolia Lam. r.1, Sporobolus sp. r.2, Tillandsia valenzuelana A. Rich. r.1; Lista LB18. Abutilon hirtum (Lam.) Sweet r.1, Neea shaferi Standl. +.1, Tillandsia sp. r.1, T. flexuosa Sw. r.1. Tabla 3. Calycophyllo candidissimi - Bucidetum subinermis. Lista número At1 At2 At3 Presencia Inclinación E 3- Estrato arbóreo (%) E 2- Estrato arbustivo (%) E 1- Estrato herbáceo (%) Combinación característica E 3- Bucida subinermis Bisse (4) Copernicia gigas Ekm (2-4) Calycophyllum candidissimum DC. r (r-2) Bursera simaruba L r.1 3(r-2) Gerascanthus collococcus (L.) Borhidi +.1 r (r-+) Guazuma ulmifolia Lam (1-3) Spondias mombin L (+-2) E 2- Erythroxylum havanense Jacq. 1.1 r (r-1 Eugenia procera (Sw.) Poir (2-4) Sapindus saponaria L. +.1 r (r-+) E 1- Capparis flexuosa L. 1.1 r (r-1) Bromelia pinguin L (+-1) Dicliptera vahliana Nees (+-1) Zapoteca formosa (Kunth) H. M. Hern. in Ann (1-2) Rivina humilis L. +.1 r (r-+) Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr (2-3) Panicum maximum Jacq (+) Melochia nodiflora Sw. r.1 r.1 r.1 3(r)

8 Foresta Veracruzana 10(2): Commelina diffusa Burm (1) L- Centrosema virginianum (L.) Benth (1-2) Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis (+-1) Philodendron consanguineum Schott +.1 r (r-+) Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose (1) Ep- Tillandsia fasciculata Sw (+-2) E 3- Genipa americana L.. r (r-2) Cresentia cujete L.. r (r-+) E 1- Malpighia cnide Spreng (+) Adelia ricinella L. r.1 r.1. 2(r) Achiranthes aspera L. r.1 r.1. 2(r) Desmodium incanum DC (1-2) Scleria lithosperma (L.) Sw (+) Lasiasis divaricata (L.) Hitchc. r (r-+) L- Gouania lupuloides (L.) Urb.. r (r-+) Abrus precatorius L. r.1. r.1 2(r) Lista At1. Hibiscus phoeniceus Jacq. +.1, Maranta arundinacea L. +.2; Lista At2. Tabebuia angustata Britt. r.1, Cissus trifoliata L. r.1, Lasiasis sloanei (Griseb.) Hitchc. r.1, Drejerella mirabilioides (Lam.) Lindau r.1, Serjania diversifolia (Jacq.) Radlk. r.1, Tillandsia usneoides L. 1.2; Lista At3. Capparis cynophallophora L. (r.1), Pisonia aculeata L. r.1, Poaceae 2.2, Tillandsia balbisiana Sch. r.1. Tabla 4. Zyzypho acutifoliae - Bucidetum subinermis. Subasociaciones Neea shaferi Sapindus saponaria Lista número Em1 Em2 DS13 DS14 DS15 DS16 Presencia Inclinación E 3- Estrato arbóreo (%) E 2- Estrato arbustivo (%) E 1- Estrato herbáceo (%) Combinación característica E 3- Bucida subinermis Bisse V(3-5) Bursera simaruba L r r.1 V(r-2) Acacia macracantha H. y B. ex Willd r V(r-2) Caesalpinia vesicaria L r r.1 V(r-+) E 2- Ziziphus acutifolia (Griseb.) M. C. Johnst V(+-2) Capparis cynophallophora L V(+-2) C. flexuosa L V(1-3) Erythroxylum havanense Jacq V(1-2) Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt r.1 r V(r-2) Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn r.1 r V(r-1) E 1- Lasiasis divaricata (L.) Hitchc.. r.1 r.2 r V(r-1) Commelina diffusa Burm V(1-3) Rivina humilis L. r.1 r V(r-+) Desmanthus virgatus Willd V(+) Ruellia tuberosa L r V(r-3) Jacquinia aculeata (L.) Mez r.1 r V(r-2) L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis r r.1 V(r-1) E 1- Varronia globosa (Jacq.) K. ssp. humilis IV(+-1) Abutilon americanum (L.) Sweet r.1. IV(+-1) Spilanthes urens Jacq IV(+-4) Ep- Tillandsia usneoides L. r r IV(r-+) E 3- Sapindus saponaria L... r r IV(r-+) E 1- Dicliptera vahliana Nees r.1 r IV(r-+) Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr IV(+-2) Achiranthes aspera L IV(+-1) Cryptostegia grandiflora (Roxb.) R. Br... r.1 r.1 r.1 r.1 IV(r) L- Abrus precatorius L IV(+-1) Combinación diferencial

9 8 Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal del delta E 3- Spondias mombin L III(+) E 1- Panicum maximum Jacq III(+-2) Melochia nodiflora Sw... r III(r-+) Rauvolfia tetraphylla L.... r.1 r.1 r.1 III(r) Oeceoclades maculata (Ldl.) Ldl III(1) Sporobolus virginicus (L.) Kunth... r.2 r.2 r.2 III(r) L- Centrosema virginianum (L.) Benth... r.1 r.1 r.1. III(r) E 3- Neea shaferi Standl II(1) E 1- Bromelia pinguin L. 1,2 (2.2).... II(1-2) Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus II(1) Especies agregadas E 2- Adelia ricinella L. r.1 r.1 r.1... III(r) E 1- Zapoteca formosa (Kunth) H. M. Hern. in Ann. r III(r-2) Ep- Tillandsia balbisiana Sch r.1. III(r-+) E 3- Guazuma ulmifolia Lam.... r.1. r.1 II(r) Lonchocarpus sp r.1 II(r-1) E 2- Thespesia populnea Corr r.1. II(r-+) Cresentia cujete L..... r.1 r.1 II(r) Pictetia mucronata (Griseb.) Beyra y Lavin.... r.1 r.1 II(r) E 1- Hibiscus phoeniceus Jacq.. r II(r-+) Malpighia biflora Poir r.1. II(r-1) Heliotropium indicum L r.1. II(r-+) Desmodium incanum DC.... r.1. r.1 II(r) Ocimum tenuiflorum L..... r II(r-2) L- Passiflora sp... r.1. r.1. II(r) Ep- Tillandsia flexuosa Sw. r r.1 II(r) Lista Em1. Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. r.1, Plumeria trinitensis Britt. aff. r.1, Stigmaphyllon microphyllum Griseb. 1.1; Lista Em2. Phyllostyllum brasiliensis Cap. r.1, Opuntia stricta (Haworth) Haworth var. dilleni (Ker.- Gaw.) L. Benson +.1, Abutilon hirtum (Lam.) Sweet r.1, Sagittaria intermedia Micheli r.1, Philodendron consanguineum Schott +.1, Pentalinon luteum (L.) Hansen y Wunderlin r.1; Lista DS13. Tabebuia affinis Britt. y Wils. ex Alain r.1, Oplonia spinosa (Jacq.) Raf. r.1, Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose r.1, Merremia dissecta (Jacq.) Hall. f. r.1, Abutilon hirtum (Lam.) Sw. r.1; Lista DS14. Lysiloma sabicu Benth. r.1, Cissus trifoliata L. r.1, Tillandsia valenzuelana A. Rich. r.1; Lista DS16. Trichilia hirta L. r.1, Pisonia aculeata L. r.1.