Definición: pérdida de vapor de agua desde la planta Funciones fisiológicas: Regula el contenido hídrico Refrigera la planta Genera tensión en el xilema Fases: Evaporación en las paredes celulares del mesófilo y difusión del vapor de agua a la atmósfera Tipos (vías de difusión del vapor de agua): Cuticular, Lenticular, Estomática Magnitud: Maíz: 200 kg de agua por ciclo de vida Árbol de envergadura media: 5.000 kg de agua por mes Cuantificación: 300-600 gramos de agua transpirada por gramo de materia seca producida)
A C B Los tipos de transpiración en plantas hacen referencia a las vías de difusión del vapor de agua: A. Cutícula B. Lenticelas C. Estomas
Arriba: estoma cerrado (A) y abierto (B). Estoma de la hoja de Pelargonium hortorum
Volumen celular más pequeño que el resto de células epidérmicas Ausencia de plasmodesmos con células vecinas: la vía del simplasto está interrumpida Citoplasma con abundantes orgánulos subcelulares La mayoría de las especies tienen cloroplastos Membrana plasmática funcional actividad H + -ATPasa
ESTOMA A CERRADO Acumulación de ión potasio En respuesta al gradiente de potencial electroquímico creado por actividad ATPasica Aumento de su presión osmótica Absorción de agua Presión de turgor Estoma abierto La micelación radial motiva que la presión de turgor expanda la pared celular externa en sentido perpendicular al de las microfibrillas de celulosa. El mayor grosor de la pared celular interna impide que crezca de igual forma que la externa. La célula oclusiva se arquea.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TRANSPIRACIÓN Factores exógenos: Humedad relativa Temperatura Viento CO 2 Luz Potencial hídrico del suelo Factores endógenos: Tipo de planta Orientación de la hoja Superficie de de la hoja: enrollamiento y criptas Raíz
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TRANSPIRACIÓN Humedad relativa: * Afecta al gradiente de concentración de vapor de agua entre el espacio aéreo de la hoja y la atmósfera: HR Flujo de agua transpirada Temperatura: * Sobre la solubilidad del vapor de agua en aire: Tra. Csat HR Flujo de agua transpirada * Sobre la apertura de estomas: a través del efecto sobre los enzimas que participan en la acumulación de potasio (ver a continuación) y en la formación y consumo de CO2.
Efecto del viento sobre la transpiración El viento aumenta tasa de agua transpirada por unidad de superficie foliar al disminuir la r ext (resistencia de la capa estacionaria) Con aire calmado (r ext grande): Con viento: Estomas abiertos: r estomas pequeña r hoja pequeña La r ext limita la transpiración. Estomas cerrados: aunque la r ext es grande, la r estomas es aún mayor La r hoja ( r restomas ) limita la transpiración La r ext es siempre baja (con estomas abiertos o cerrados) r estomas controla la transpiración (cuando los estomas están cerrados r estomas limita el flujote agua transpirada)
Efecto de la concentración de CO 2 sobre la transpiración Los estomas se cierran cuando se hace pasar sobre la hoja una concentración alta de CO 2 (igual o superior a la atmosférica) y se abren cuando disminuye dicha concentración
Efecto de la luz sobre la transpiración Dos vías de respuesta: a la radiación fotosintéticamente activa (PAR) y radiación azul. Radiación PAR células oclusivas células mesófilo CO 2 Abertura estomática Radiación azul Los estomas de todas las plantas, excepto las CAM, se abren por el día y se cierran por la noche El ciclo de Calvin desarrollado por el día en los cloroplastos de las células oclusivas y mesófilo causa un descenso de la concentración de CO 2 en los espacios aéreos del mesófilo estomas abiertos El fotorreceptor sensible a la radiación azul probablemente tenga estructura de flavina. El mecanismo de transducción de la luz azul es menos conocido aunque recientemente se ha propuesto un papel clave a unas proteínas denominadas fotropinas
Efecto del potencial hídrico del suelo sobre la transpiración Los estomas permanecen abiertos ante déficits hídricos moderados Cuando el Ψ del suelo alcanza un valor crítico, comienza la síntesis de ácido abscísico (ABA) El ABA inhibe las ATP-asas de la membrana de las células oclusivas cierre de estomas Los estomas permanecen cerrados hasta que no se reponga el potencial hídrico del suelo
Resumen del control de la abertura-cierre de estomas Los estomas controlan la entrada de CO2, que se va a fijar por fotosíntesis, y la pérdida de vapor de agua, que va a ser repuesta por el agua absorbida. Estos dos factores, concentración de CO2 en los espacios aéreos de la hoja y cantidad de agua disponible en el suelo (Ψsuelo) regulan a abertura y cierre de estomas. Cuando un estoma se cierra en respuesta a uno de estos factores, CO2 y Ψsuelo, se vuelve insensible al otro. Es decir si se cierra en respuesta a una alta concentración de CO2, no se vuelve a abrir hasta que no se reduzca dicha concentración, y se cierra en respuesta a un déficit hídrico en el suelo, no se vuelve a abrir hasta que se reponga el agua del suelo.