TEMA 10: LA REPRODUCCIÓN DE LOS ANIMALES. Resumen del tema 1.- El proceso de la reproducción La reproducción es el proceso por el cual los seres vivos producen nuevos individuos semejantes a los progenitores, asegurando la perpetuación de las especies. En los animales existen dos tipos de reproducción: sexual y asexual. En la reproducción asexual o multiplicación vegetativa participa un solo individuo. La unidad reproductora puede ser una célula o un grupo de células, dando lugar a un individuo genéticamente igual al progenitor. Existen diferentes tipos: la gemación, frecuente en poríferos y cnidarios, se realiza a partir de una protuberancia o yema que crece y se desarrolla hasta formar un nuevo individuo; la escisión o fragmentación consiste en la rotura espontánea del organismo progenitor en dos o más fragmentos, que darán lugar individuos completos, en los cnidarios se denomina estrobilación. En condiciones favorables tan solo se necesita un individuo para producir, en poco tiempo y sin muchas complicaciones, una gran cantidad de descendientes iguales al progenitor. En la reproducción asexual, salvo por mutaciones, no se produce variabilidad genética, dificultando la adaptación al medio y la evolución de las especies. La reproducción sexual se realiza mediante la unión de dos células provenientes de dos individuos distintos. Los descendientes son la mezcla de ambos progenitores, que suelen ser morfológicamente diferentes y pertenecientes a sexos diferentes: macho y hembra. En la reproducción sexual de los animales, los progenitores producen células haploides (n), llamadas gametos, que portan la información genética del individuo. La unión de ambos gametos se denomina fecundación, y tras ella se forma una célula huevo diploide (2n) denominada cigoto, a partir de la cual se desarrolla un nuevo individuo. La gametogamia, o reproducción por gametos, puede ser de dos tipos: partenogénesis, el nuevo individuo se desarrolla únicamente a partir del gameto femenino sin producirse fecundación, de las abejas hembras sin fecundar se originan machos; la anfigonia implica fecundación y fusión del material genético del núcleo de los dos gametos (cariogamia). Según las características de los gametos, se pueden distinguir tres tipos: isogamia, cuando los dos gametos son estructuralmente iguales, es frecuente entre protoctistas; anisogamia, si ambos gametos son similares pero sus tamaños son diferentes (macrogameto y microgameto); en la oogamia uno de los gametos es inmóvil y de gran tamaño (óvulo), y el otro es móvil y pequeño (espermatozoide). Los dos progenitores aportan sus características a los descendientes. Tras la fecundación se mezclan los materiales genéticos, dando lugar a nuevas y únicas combinaciones genéticas, que aumentan la variabilidad de las especies. Se favorecen los procesos de adaptación al medio y la evolución. En cambio, los procesos de formación y fusión de
gametos o el encuentro de seres de distinto sexo implican una mayor dificultad y un mayor gasto energético. 2 y 3.- Los aparatos reproductores en los animales. Los animales que se reproducen sexualmente están provistos de un aparato reproductor, donde se forman los gametos y se posibilita la fecundación. Los órganos principales son las gónadas, donde se forman los gametos y las hormonas sexuales. Los gonoductos transportan los gametos al exterior, donde, en algunos casos, se produce la fecundación. Los aparatos reproductores masculino y femenino se diferencian por su morfología y función. Los animales que presentan ambos aparatos se denominan hermafroditas, como ocurre con muchos invertebrados sésiles (bastantes platelmintos), o entre los vertebrados (algunos peces). Las especies unisexuales presentan el aparato reproductor en individuos distintos. Anatomía del aparato reproductor masculino Existen muchos tipos de aparatos reproductores masculinos, desde los más sencillos en invertebrados hasta los más complejos de los vertebrados. Los testículos están constituidos por multitud de túbulos seminíferos en cuyas paredes se forman los espermatozoides. El epidídimo es un tubo retorcido situado a continuación de los túbulos seminíferos, donde se almacenan y maduran los espermatozoides. Le siguen el conducto deferente y el eyaculador. El órgano copulador es el pene. Anteriormente se localizan tres órganos secretores las vesículas seminales, la próstata y las glándulas de Cowper. Anatomía del aparato reproductor femenino El aparato reproductor de las hembras de los mamíferos es una estructura bastante compleja. Las hembras de algunos insectos tienen unos receptáculos seminales como almacén de los espermatozoides que aporta el macho en la cópula, que irán fecundando a los óvulos maduros. Los ovarios, además de elaborar las hormonas femeninas, albergan los folículos primarios, que darán lugar a los óvulos. Los oviductos o trompas de Falopio son los conductos donde se produce la fecundación. El útero o matriz es el órgano donde se produce la gestación en los animales vivíparos. La vagina es el órgano copulador femenino. Externamente se localizan los genitales externos o vulva, cuya estructura cambia con las especies. 4.- La estructura de los gametos En los mamíferos, los gametos masculinos y los femeninos son muy distintos tanto en su forma como en su tamaño y en su capacidad de desplazamiento.
Los espermatozoides son células generalmente alargadas. Se pueden distinguir varias partes: la cabeza contiene el núcleo rodeado de poco citoplasma, el acrosoma contiene las enzimas necesarias para la digestión de las paredes del óvulo, el cuello acumula las mitocondrias, y la cola es la parte impulsora. Los espermatozoides de los turbelarios son biflagelados, en los crustáceos no tienen flagelos y se desplazan por medio de movimientos ameboides. Los óvulos suelen ser células grandes y esféricas o algo ovoidales. Se pueden distinguir las siguientes partes: el vitelo o citoplasma acumula gran cantidad de sustancias de reserva, los gránulos corticales, situados en la periferia, forman la membrana de fecundación; el núcleo es esférico y tiene uno o varios nucléolos; en la periferia hay tres envolturas, la primera es la membrana plasmática, la segunda está constituida por dos capas, la zona pelúcida, formada por glucoproteínas, y la corona radiada, agrupación de células foliculares que rodean al óvulo; y la tercera se forma por las secreciones de los oviductos o del mismo útero. 5.- La gametogénesis Se denomina gametogénesis al proceso de formación de los gametos. Se lleva a cabo tanto en las gónadas masculinas como en las femeninas. Los gametos derivan de células germinativas mediante meiosis. Los procesos de formación de gametos masculinos y femeninos son similares. La espermatogénesis se desarrolla en las paredes de los túbulos seminíferos de los testículos, y la ovogénesis, en los ovarios. En la fase de proliferación y crecimiento las células germinales diploides comienzan la mitosis, en los machos se forman espermatogonias que aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden. Al nacer, cada hembra tiene un número concreto de ovogonias, tras aumentar de tamaño se transforman en ovocitos de primer orden. Estos comienzan la profase I meiótica y se paralizan antes de la metafase I, hasta la pubertad. El ovocito queda rodeado por una capa de células y forman el folículo primario. Con la pubertad, en cada ciclo sexual, uno o más ovocitos pasan a la siguiente fase. La fase de maduración en los espermatocitos de primer orden comienza con la primera división meiótica. Tras la meiosis se originan las espermátidas que son haploides. En las hembras, al finalizar la primera división meiótica, se origina un ovocito de segundo orden, y un corpúsculo polar. En la segunda división meiótica el ovocito de segundo orden bloquea la división en metafase, completándose tras la fecundación. En la mayoría de mamíferos los ovocitos no fecundados mueren, completando la meiosis al transformarse en óvulo fecundado. La espermiogénesis se produce en los machos. Las espermátidas se transforman en espermatozoides por diferenciación celular: el aparato de Golgi forma el acrosoma.
6.- La fecundación en animales La unión de gametos de distinto sexo para dar un cigoto se denomina fecundación. Según el lugar donde se produzca, se distinguen dos tipos: la externa se realiza fuera del organismo materno (animales acuáticos y algunos terrestres), y la interna se produce mediante copulación. En animales hermafroditas se puede dar la autofecundación, que tiene lugar entre gametos originados por el mismo individuo, aunque la mayoría realizan la fecundación cruzada. Las etapas del proceso de la fecundación son: Penetración del espermatozoide a través de la corona. Se realiza mediante la enzima hialuronidasa del acrosoma. Las membranas de ambos gametos se fusionan. Activación del óvulo que completa la meiosis. Los gránulos corticales del óvulo producen la membrana de fecundación que impide la entrada de nuevos espermatozoides. Unión de núcleos o cariogamia. El núcleo espermático o pronúcleo masculino se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro. El material genético de ambos pronúcleos quedan encerrados en el sincarion por una membrana común. 7.- El desarrollo embrionario en los animales El desarrollo del animal hasta que llega al estado adulto consta de dos periodos, uno embrionario y otro postembrionario; el conjunto de ambos se llama ontogénesis. El desarrollo embrionario comienza en el momento en que se forma el cigoto, terminando con el nacimiento del individuo por eclosión del huevo o por parto. Dependiendo de dónde se produzca el desarrollo embrionario, se distinguen tres tipos de animales: Ovíparos. Se desarrollan en huevos, que depositan en el medio donde viven. La fecundación puede ser interna o externa. Ovovivíparos. Se desarrollan en huevos que son retenidos en el interior de la hembra, obteniendo el alimento a partir del vitelo. La fecundación siempre es interna. Vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o en el útero de la madre, y obtiene el alimento directamente de ella. La fecundación es interna. Fases en el desarrollo embrionario: Segmentación. El cigoto se divide por sucesivas mitosis, formando blastómeros que permanecen unidos. La masa esférica de estas células se denomina mórula. Los blastómeros emigran hacia la periferia formando la blástula. Gastrulación. La blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición de las células que concluyen en un estado denominado gástrula. En el proceso se forman
tres capas u hojas embrionales, que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, originarias de los diferentes tejidos y órganos. Estas capas se pueden formar por embolia o epibolia. Los animales diblásticos, como poríferos y cnidarios, solo desarrollan dos hojas embrionarias. Los triblásticos desarrollan una tercera capa embrionaria, llamada mesodermo. Los animales triblásticos pueden originar, en el seno del mesodermo, una cavidad llamada celoma La organogénesis es la asociación de los tejidos para formar órganos, comienza al terminar la gastrulación con la diferenciación histológica o histogénesis. Los distintos tejidos y órganos del individuo adulto se diferencian a partir de las tres hojas embrionarias: Del ectodermo se desarrollan: la epidermis del tegumento, las formaciones tegumentarias, el recubrimiento de las aberturas naturales del cuerpo (boca, fosas nasales, etc.), el sistema nervioso central y los nervios periféricos. Del endodermo se desarrollan: el tubo digestivo y sus glándulas anejas, el revestimiento interior de los pulmones y la vejiga urinaria y la cloaca en vertebrados. Del mesodermo no celómico se desarrollan: la capa dérmica de la piel, los huesos del esqueleto y la musculatura esquelética. Del mesodermo celómico se desarrollan: las gónadas, el aparato excretor y el circulatorio. Los anejos embrionarios son un conjunto de envolturas y cavidades cuya función es proteger y nutrir al embrión, sin formar parte del organismo adulto. Se desarrollan a partir de la gástrula, son especialmente importantes en reptiles, aves y mamíferos. El corion es la membrana más externa. El amnios que rodea al embrión y deja internamente una cavidad llena del líquido amniótico. El saco vitelino es una bolsa cargada de sustancias nutritivas. El alantoides es una membrana encargada del intercambio de gases. Los mamíferos vivíparos forman la placenta, estructura mixta formada por el corion, alantoides y las paredes del útero materno. El cordón umbilical, conecta la placenta y la zona ventral del embrión, se encarga de eliminar los productos de excreción y de la incorporación de nutrientes. 8.- El desarrollo postembrionario Tras el nacimiento comienza el desarrollo postembrionario, en el que los animales completan su desarrollo. Acaba cuando llegan al estado adulto y el aparato reproductor es funcional. Existen dos tipos de desarrollo embrionario, según la complejidad del proceso: Desarrollo postembrionario directo. Constituye un simple proceso de crecimiento. El animal que nace es igual que el adulto. Es característico de reptiles, aves y algunos grupos de insectos, también en animales vivíparos, como mamíferos.
Desarrollo postembrionario indirecto. El individuo nace en una fase muy temprana que se llama estado de larva, que sufre una serie de transformaciones estructurales y fisiológicas hasta llegar al estado adulto. El conjunto de transformaciones se llama metamorfosis. Cuando la larva adquiere mayor complejidad estructural se denomina metamorfosis progresiva. En animales parásitos es frecuente una metamorfosis regresiva, ya que la larva tiene mayor complejidad que el adulto. 9.- Los ciclos biológicos Se denomina ciclo biológico al conjunto de procesos que sigue una especie desde la formación del cigoto hasta que vuelve a reproducirse. En la reproducción sexual se alternan dos fases: una de células haploides o haplofase, que como mínimo está representada por los gametos, y otra fase de células diploides o diplofase, que como mínimo está representada por el cigoto que se forma después de la fecundación. Esta alternancia de fases se da en todas las especies que tienen reproducción sexual, de manera que el paso de la diplofase a la haplofase se realiza mediante meiosis, y el paso de haplofase a diplofase se produce en la fecundación. Según el momento del ciclo en que se desarrolla la meiosis, se diferencian tres tipos: Ciclo haplonte: El cigoto diploide se divide por meiosis (meiosis cigótica) formando cuatro células haploides, que dan lugar a individuos adultos haploides. Estos por mitosis producen gametos, que tras la fecundación darán cigotos nuevamente diploides. Este ciclo se da en moneras, algunos protozoos, algas y hongos. En animales no se presenta en ninguna especie Ciclo diplonte: En este ciclo, la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis (meiosis gamética). El cigoto diploide se divide por mitosis y da lugar a un individuo adulto constituido por células diploides. Los adultos producen gametos haploides por meiosis, que en la fecundación generarán nuevamente cigotos diploides. Este ciclo se da en animales, algunos protozoos, algas y hongos. Ciclo diplohaplonte: El cigoto diploide se divide por mitosis, originando un adulto diploide (esporofito), que se reproduce asexualmente por esporas haploides producidas mediante meiosis. Las esporas originan adultos haploides (gametófitos), que por mitosis forman gametos; estos tras la fecundación dan un cigoto diploide. Es característico de plantas, algunas algas y hongos. 10.- La clonación La clonación es un proceso por el cual una célula se divide repetidas veces y forma un grupo de células, llamado clon, que tienen todas la misma información genética; por tanto, son células idénticas. En un organismo pluricelular, todas sus células proceden de una única célula madre o cigoto. Durante el desarrollo embrionario los grupos de células formados se especializan y diferencian, realizando funciones distintas.
En ingeniería genética, clonar es aislar y multiplicar un gen, o de manera más general un fragmento de ADN. El término clonación también se puede aplicar a la formación de organismos idénticos a partir de un solo progenitor mediante reproducción asexual. Los organismos así formados se denominan clónicos, y se pueden obtener principalmente mediante dos técnicas distintas. 11.- Técnicas de reproducción asistida en animales A comienzos del siglo XX se empezaron a desarrollar técnicas de reproducción asistida en animales para la mejora genética y con fines económico-productivos, tratando de conseguir la misma fertilidad que en la reproducción natural. Entre ellas destacan: Inseminación artificial. Se extrae y congela el semen para su implantación en la matriz de la hembra en el momento de la ovulación. Esta técnica es ampliamente utilizada en el ganado vacuno, porcino, ovino, equino y otros, con individuos seleccionados para incrementar la producción de leche o carne. Clonación de embriones. Se realiza a partir del núcleo de una célula adulta, como el caso de la oveja Dolly, o bien mediante la división de embriones. Fecundación in vitro y transferencia de embriones. Se emplea en muchos animales con problemas de reproducción.