Ings. Agrs. F.H. Andrade, L.A.N. Aguirrezábal, R.H. Rizzalli INTA Balcarce, Buenos Aires Determinación del Rendimiento en Girasol y Soja En determinadas etapas del ciclo de los cultivos, la variación del crecimiento produce importantes efectos en el rendimiento. Resulta clara la necesidad de conocer estas etapas críticas, ya que ello contribuye a optimizar el manejo de los cultivos y su respuesta a la aplicación de insumos DETERMINACIÓN DEL NÚMERO DE GRANO En el, el estado fisiológico del cultivo alrededor de floración determina el número de aquenios llenos (granos). En este cultivo, las plantas presentan crecimiento determinado y por lo tanto escasa plasticidad, lo que les confiere baja estabilidad en producción de granos por unidad de superficie ante situaciones de estrés en floración. En sentido opuesto, en la soja, especialmente aquella de hábito de crecimiento indeterminado, el número de semillas por metro cuadrado es mucho menos afectado por el estado del cultivo en floración temprana y depende más del estado del mismo en períodos reproductivos algo más avanzados (Figura 1). Esto se confirma ya que los rendimientos de fueron marcadamente reducidos cuando la radiación incidente se redujo por sombreo (45%) durante un mes alrededor de la floración, mientras que el rendimiento de soja se redujo en menor medida ante igual sombreo aplicado desde comienzos de la floración. La disponibilidad de recursos por planta afecta el número potencial de flores en el. No obstante, la fertilidad de las flores y la fijación de granos alrededor de la floración son procesos más sensibles a variaciones ambientales y más determinantes del rendimiento que la generación de primordios florales. Al aumentar la densidad de 1,4 a 11,2 plantas m 2 el número de flores por capítulo disminuyó cerca del 50% mientras que el porcentaje de aborto de granos aumentó casi cuatro veces. El número de granos fijados por individuo en está directamente asociado con la tasa de crecimiento por planta alrededor del período de floración. Dentro de este período, la pos-floración parece ser más crí- Figura 1: Número de granos fijados en y soja en función del momento de aplicación de tratamientos de estrés que reducen la tasa de crecimiento del cultivo. Datos expresados como relativos al número de granos obtenidos por el testigo sin estrés. Curva conceptual elaborada en base a datos de Fischer y Palmer (1984); Andriani et al. (1991); Uhart y Andrade (1991); Chimenti y Hall (1992) y Andrade (1995). E= emergencia, F= floración, MF= madurez fisiológica. 102
tica para la determinación del número de granos. Por tanto, las buenas condiciones generales de crecimiento alrededor de la floración favorecen el fijado de una buena cantidad de granos por planta. El posee bajos umbrales de tasa de crecimiento por planta alrededor de floración para fijar granos, por lo que reducciones en esta tasa no producen drásticos efectos. Por esto, es muy improbable encontrar en el campo es sin granos en sus capítulos. Por otro lado, aumentos en la tasa de crecimiento por planta (TCP) a partir de ciertos valores no producen aumentos proporcionales en el número de granos por planta, debido a que la morfogénesis de estructuras reproductivas comienza a ser limitante. Por lo tanto, en bajas densidades y buenas condiciones ambientales el es ineficiente en términos de granos fijados por unidad de tasa de crecimiento por planta (Figura 2). Figura 2: Relación entre el número de granos fijados y la tasa de crecimiento por planta en la etapa de alrededor de floración en y durante R2 a R6 en soja. Datos adaptados de Vega et al, 2000. En la soja, la cantidad de flores diferenciadas como el número de semillas por planta son proporcionales a la disponibilidad de recursos durante un amplio período reproductivo. El aumento en la densidad entre 7,5 y 55 plantas m 2 produjo una disminución de 260 a 50 semillas por individuo y un marcado aumento del aborto de flores y vainas que puede llegar al 80%. La relación entre el número de semillas logradas por planta y la tasa de crecimiento en este período es lineal y directa y atraviesa el eje X muy cerca del origen. El número de semillas por individuo se determina principalmente durante la fijación de vainas (R 3 a R 6 ) y es función de la tasa de crecimiento de la planta durante esta etapa. Por lo tanto, este componente del rendimiento se afecta en respuesta a tratamientos que modifican el crecimiento de la planta hasta R 6. Períodos de estrés concentrados durante la floración temprana (R 1 -R 2 ) producen, en general, bajo efecto en el número de semillas por metro cuadrado y en el rendimiento. Esto se debe a que el cultivo sigue floreciendo una vez aliviado el estrés (hasta R 5 ) con una menor tasa de aborto de flores y vainas. La soja tiene capacidad para fijar estructuras reproductivas por un largo período. Además, una eventual disminución en el número de vainas se puede parcialmente compensar por un aumento en el peso individual de la semilla y, en menor medida, por mayor cantidad de semillas por vaina. El estrés entre R 4, 5 y R 5, 5 produce mayores reducciones en el número de semillas por planta (aborto de flores, de vainas pequeñas y de semillas en la vaina) debido a que la capacidad de compensación se reduce. Estas características de la planta de soja le confieren una gran plasticidad reproductiva y estabilidad del rendimiento frente al estrés. La duración de las etapas críticas para la determinación del número de granos también debe ser considerada. La duración de esta etapa es básicamente función de la temperatura; por lo tanto, expresar la tasa de crecimiento o la radiación interceptada por unidad de tiempo térmico mejora la predicción del número de granos fijados. En soja es necesario considerar también el fotoperíodo ya que afecta la duración de estas etapas. En, la partición de biomasa a capítulo en etapas previas a la floración es esta- 103
ble y hasta puede aumentar en respuesta a reducciones en la tasa de crecimiento por planta producidas por estrés ambiental. En esta especie, el órgano de interés comercial se halla en posición apical, y por lo tanto, es dominante. Esto contribuye a explicar el bajo umbral de TCP de esta planta para fijación de granos. En soja, la partición a estructuras reproductivas durante los períodos críticos también es estable ante variaciones en TCP, confiriéndole estabilidad en el rendimiento frente al estrés. LLENADO DE GRANOS El crecimiento y desarrollo del grano se divide en tres fases. En una primera etapa el grano fecundado acumula poco peso (Figura 3). Es una etapa de gran actividad mitótica en la que se determina el número de células en los cotiledonares en soja y y la cantidad de organelas de acumulación de sustancias de reserva en las células. La cantidad de células y de organelas por célula determinan el peso potencial del grano. En una segunda etapa, el grano crece en forma lineal y acumula la mayor parte de su peso (Figura 3). El número de células en el grano no cambia, por lo que el incremento en peso del grano se debe a aumentos en el peso de las células. La etapa se puede caracterizar por su duración y por la tasa de crecimiento del grano. La duración efectiva del llenado se define como el cociente entre el peso final del grano y su tasa de crecimiento durante la etapa lineal de acumulación de peso. La tasa y duración del período de llenado presentan alta variabilidad genética y son afectadas por el ambiente. Además, la tasa de llenado está fuertemente correlacionada con el número de células y organelas de acumulación de reservas en los cotiledones. El carbono necesario para el crecimiento de las semillas proviene de la fotosíntesis y en menor medida de la removilización de reservas. Los niveles de reservas carbonadas en tallo varían en función de la disponibilidad de fuente fotosintética durante el llenado de los granos. En general, bajas relaciones fuente-destino durante el llenado producen mayor removilización de azúcares del tallo y menores contenidos de reservas carbonadas en estos órganos en la madurez. Figura 3: Peso del grano en (cuadrados) y soja (triángulos) en función de los días desde floración en y desde R5 en soja. Granos de la periferia del capítulo de y del tercio superior de la canopia de soja. Durante la tercera etapa, la tasa de crecimiento del grano disminuye hasta llegar a 104
cero. Esta etapa es de duración variable y el momento en el cual los granos dejan de acumular materia seca se denomina madurez fisiológica. A medida que avanza el ciclo reproductivo, la soja va perdiendo la capacidad de compensar los efectos del estrés. Entonces, el rendimiento de la soja se determina principalmente en etapas reproductivas más avanzadas (aproximadamente desde R 3 -R 4 hasta R 6, 5 ). Cuanto mayor es la tasa de crecimiento del cultivo en este período y la duración de esta etapa crítica, mayor es el rendimiento. Alteraciones de fuente fotosintética durante el llenado de los granos generalmente ocasionan mayores variaciones en el rendimiento que durante la floración temprana. Si ocurren entre R 4, 5 y R 5, 5 producen los máximos efectos en el número de semillas por unidad de superficie, mientras que si ocurren entre R 6 y R 7 afectan principalmente en peso de las semillas. En, el estrés durante el período efectivo de llenado puede producir aborto de granos centrales, menor peso de los aquenios y menor porcentaje de aceite. Se han encontrado asociaciones positivas entre rendimiento y duración de área foliar durante el llenado y entre porcentaje o rendimiento de aceite y radiación interceptada durante el llenado. Existe, sin embargo, variación genotípica en el efecto de la radiación interceptada sobre el porcentaje de aceite. Por tanto, reducciones del crecimiento por algún factor de estrés, tanto alrededor de la floración como durante el llenado de los granos, producen caídas importantes en el rendimiento de este cultivo. APLICACIONES PRÁCTICAS Las etapas más críticas para la determinación del rendimiento de cultivos bien implantados son el llenado de semillas en soja y la floración y el llenado de semillas en el. Para lograr una mayor y/o más eficiente producción, los cultivos deben ser manejados de manera tal de optimizar su estado fisiológico general desde el comienzo de estas etapas. Para maximizar el rendimiento del, es necesario llegar a la floración con un 105
cultivo en óptimo estado y mantenerlo durante el llenado de los granos. Si se tienen excelentes es alrededor de la floración no necesariamente se van a obtener altos rendimientos, pues todavía falta la fase crítica del llenado. Un buen cultivo de soja durante la floración no significa necesariamente que el rendimiento será alto ya que, lo importante es que el cultivo tenga altas tasas de crecimiento desde R 4 en adelante. Es necesario entonces, llegar a fines de enero con un cultivo en óptimo estado y mantenerlo a lo largo del período de llenado de granos Referencias Andrade, F.H. 1995.Analysis of growth and yield of maize, sunflower and soybean grown at Balcarce,Argentina. Field Crops Res. 41: 1-12. Cantagallo, J.E., C.A. Chimenti y A.J. Hall. 1997. Number of seeds per unit area in sunflower correlates well with a photothermal quotient. Crop Sci. 37: 1780-1786. Connor, D.J., y V.O. Sadras. 1992. Physiology of yield expression in sunflower. Field Crops Res. 30: 333-389. Egli, D.B. 1998. Seed biology and the yield of grain crops. CAB International, New York. 178 pp. Egli, D.B., y S.J. Crafts-Brander. 1996. Soybean. En: E. Zamski y A. Schaffer (Eds.) Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships. Marcel Dekker, Inc. New York. pp. 595-623. Trabajo extraído de: F.H.Andrade, L.A.N.Aguirrezábal y R.H. Rizzalli. 2002. Crecimiento y rendimiento comparados. En F. Andrade y V. Sadras (Eds). Bases para el manejo del maíz, el y la soja. INTA Balcarce, Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP). 443 p. 106