EVALUACIÓN DE LOS HÁBITATS ARRECIFALES CRÍTICOS EN LA RESERVA NATURAL CAYOS MISKITOS, NICARAGUA

1 EVALUACIÓN DE LOS HÁBITATS ARRECIFALES CRÍTICOS EN LA RESERVA NATURAL CAYOS MISKITOS, NICARAGUA Responsables técnicos: Dr. Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Universidad de Guadalajara Dr. Amílcar Leví Cupul Magaña Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara Responsables operativos: M.C. Alicia Medina Biól. Bessy Aspra Biól. Pablo Rico Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) Centroamérica

2 1. Introducción La costa occidental del Caribe cuenta con algunos arrecifes con una alta diversidad de corales y extensos arrecifes a lo largo de bancos someros sumergidos. Estos incluyen la barrera arrecifal que corre paralela a la costa de Belice, una de las más largas del mundo (Cortés y Hatziolos, 1998). El Caribe occidental se caracteriza por dos grupos de sistemas arrecifales más o menos definidos, el primero de ellos es el Sistema Arrecifal Mesoaméricano (SAM), el cual cubre una distancia de cerca de 1,000 km, originándose en el norte de la Península de Yucatán, México y se extienden tan al sur como las Islas de la Bahía fuera de la costa norte de Honduras. Más hacia el sur, los arrecifes de borde y los numerosos cayos coralinos fuera de la costa desde Nicaragua hasta las islas de San Blas, Panamá forman un segundo agrupamiento de arrecifes con manglares y camas de pastos marinos asociados (Cortés y Hatziolos, 1998). De estos dos grupos de sistemas arrecifales del Caribe occidental, el SAM es el más estudiado y además está reconocido como una prioridad global de conservación debido a su biodiversidad, y a los valores culturales y socioeconómicos (McField et al. 2008). Por su parte, de los arrecifes del sistema sur los más estudiados y conocidos son los de la costa sur de Costa Rica (Cortés y Jiménez 2003) y Panamá (Guzmán 2003). Los arrecifes en la plataforma de Nicaragua ocurren en una variedad de escalas, desde pequeños parches y pináculos a grandes, complicadas plataformas y bandas bien definidas (Roberts y Murray 1983). Sin embargo, existen pocos registros de los extensos arrecifes que crecen en los amplios bancos de carbonato (Banco Miskito, Cayos Man O War, Crawl, Tira, Cayos Perlas, Cayos Set Net y las Islas del Maíz) de la costa Caribe (Ryan y Zapata 2001, Almada-Villela et al. 2002).

3 El desarrollo arrecifal en la plataforma de Nicaragua es relativamente pobre en aguas localizadas a menos de 10 km de la línea de costa, debido principalmente a los Ríos San Juan, Escondido, Grande de Matagalpa y Coco, que descargan altos volúmenes de agua dulce y sedimentos hacia la plataforma costera durante la temporada de lluvias (Ryan y Zapata 2003). Esta zona está ocupada por la corriente costera de frontera que transporta hacia el sur las aguas y sedimentos descargados por estos ríos (Roberts y Murray 1983). Más allá de esta zona, en la plataforma central (aproximadamente a 20 km de la línea costera hacia el este), se encuentran las áreas con las formaciones arrecifales más grandes, localizadas al norte, en los Cayos Miskitos y al sur en las Islas del Maíz (Ryan y Zapata 2003). De estas dos áreas, las formaciones arrecifales de las Islas del Maíz han sido más estudiadas en sus características geológicas y oceanográficas (Roberts y Murray 1983), así como en la estructura y condición de sus arrecifes (Ryan y Zapata 2003). En cambio los arrecifes de los Cayos Miskitos han recibido poca atención, debido probablemente a su lejanía de la costa y difícil acceso. Los Cayos Miskitos, localizados aproximadamente a 50 km de la costa, declarados en 1991 como Reserva Marina Cayos Miskitos, son islas de manglares rodeadas de arrecifes coralinos de borde, extensas camas de pastos marinos, con abundantes corales en las pendientes hacia el mar. Existen también arrecifes en parche, grandes pináculos y arrecifes de borde, pero estos son poco conocidos (Almada-Villela et al. 2001). Los arrecifes de Cayoa Miskitos son importantes sitios pesqueros para las comunidades locales, quienes han pescado langosta, camarón, tortugas y peces de escama a niveles de subsistencia por siglos (Ryan y Zapata 2003). Actualmente, de estos recursos pesqueros, la captura de langosta es la pesquería más importante para los pescadores Miskitos artesanales, industriales e industriales ilegales. (Kramer et al., 2000).

4 Jameson (1998), menciona que la mayoría del ecosistema arrecifal de los Cayos Miskitos está en buen estado, aunque resalta que el sistema se encuentra en un balance muy delicado ya que el incremento en la sedimentación y eutroficación, así como una reducción en la abundancia de peces podría fácilmente inclinarlo hacia una condición no saludable, principalmente en los arrecifes cercanos a la frontera Hondureña. Por otro lado, considera que la localización remota de los arrecifes de Cayos Miskitos los ha salvado del destino de la mayoría de los arrecifes del Caribe cercanos a los grandes centros poblacionales. Sin embargo, los cambios físicos más importantes en los arrecifes han sido causados por los daños naturales de las tormentas, pero esto en cambio ha provisto de nuevo hábitat para los abundantes reclutas de coral y es parte de la evolución natural del ecosistema arrecifal. Asimismo, la intricada estructura de los arrecifes de coral de los Cayos Miskitos, los hace un hábitat perfecto para langosta y otros recursos comercialmente importantes de escama y concha. Sin embargo, la alta presión de pesca sobre la langosta y tortugas está severamente estresando sus poblaciones. Recientemente, el paso del Huracán Félix en septiembre de 2007 por el área de Cayos Miskitos provocó un daño severo en varios arrecifes y cayos del área, al modificar algunos casos la estructura física de los arrecifes, así como al erosionar y acumular fragmentos en otros sitios formando nuevos promontorios, islotes y cadenas de promontorios (Barnuti y Sánchez 2007). Aunado al efecto de los huracanes y tormentas que impactan la zona de Cayos Miskitos, así como la presión pesquera sobre los recursos marinos, el incremento en la sedimentación y eutroficación de las aguas en los alrededores de Cayos Miskitos, es quizá un efecto de la deforestación en la mayoría de las cuencas de captación en continente (Almada-Villela et al., 2002). Lo que impone una mayor presión hacia el ecosistema arrecifal, afectando, la condición de los hábitats críticos

5 para las especies de importancia económica como la langosta. Por tal motivo, la necesidad de conocer el estado de estos hábitats arrecifales críticos es prioritario en el área protegida de Cayos Miskitos. 2. Objetivo General Evaluar la condición de seis hábitats arrecifales críticos en los Arrecifes de Cayo Miskitos, Nicaragua. 2.1 Objetivos Específicos a) Evaluar la estructura de los ensamblajes de peces arrecifales y de peces comerciales en los seis hábitats arrecifales arrecifales críticos. b) Comparar la biomasa y riqueza de especies de peces arrecifales y peces comerciales entre los seis hábitats arrecifales críticos. c) Analizar la estructura de la comunidad de organismos bentónicos en los seis hábitats arrecifales con base en la información obtenida en los videotransectos. d) Comparar la cobertura de los ensamblajes de los organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados por videotransectos entre seis hábitats arrecifales críticos. e) Comparar el número de individuos de invertebrados clave y las mediciones de la complejidad topográfica entre los seis hábitats arrecifales críticos.

6 f) Evaluar la condición de los seis hábitats arrecifales críticos 3. Área de Estudio Los Cayos Miskitos pertenecen a la Región Autónoma Atlántico Norte de Nicaragua y se encuentran ubicados aproximadamente a 50 kilómetros al Noroeste de la Ciudad de Puerto Cabezas, Nicaragua, en las coordenadas centrales 14 23 N, 82 46 W (Figura 1). Este complejo de Cayos está formado por unos 80-100 cayos, algunos de ellos cubiertos de vegetación formando islotes emergidos y otros están sujetos a las fluctuaciones del mar. De estas islas la mayor es la isla llamada Cayo Miskito que da su nombre al conjunto, seguido de un complejo de cayos menores (González 1997). Son áreas importantes de pesca de subsistencia para las comunidades locales, quienes han pescado langosta, camarón, tortugas y peces de escama por siglos (Ryan y Zapata 2003). También son utilizados por pescadores artesanales comunitarios para la extracción de leña para suplir sus necesidades de combustible para cocinar y madera de mangle para la reparación y construcción de sus pequeñas chozas en las que viven temporalmente durante sus giras de pesca (langosta y tortugas principalmente). Los pescadores construyen sus chozas sobre los arrecifes de coral aledaños a los cayos (González 1997). El gobierno de Nicaragua declaró en 1991 a los Cayos Miskitos como la primera reserva marina debido a su importancia ecológica. Las características morfológicas tales como el tamaño, forma y profundidad de la plataforma son responsables de controlar los eventos físicos como la energía del oleaje, los patrones de precipitación, temperaturas del agua y los patrones de corrientes a través de la mayoría de la costa Caribe de Nicaragua (Roberts y Murray, 1983). La plataforma es triangular en forma, extendiéndose hacia el mar hasta 250 km en la parte norte, mientras que se estrecha hasta aproximadamente 20 km cerca de la frontera con Costa Rica. La profundidad del agua cae rápidamente a pocos kilómetros de la costa para promediar aproximadamente 30 metros de

7 profundidad (Roberts y Murray, 1983) hasta alcanzar el borde de la plataforma, donde la pendiente continental se inclina casi verticalmente hacia el Caribe profundo (Ryan y Zapata 2003). La costa Caribe de Nicaragua está caracterizada por una de las más altas tasas de precipitación pluvial en el mundo, 3 m en el norte y casí 7 m por año cerca de la frontera con Costa Rica al sur (Ryan et al., 1998). Los vientos alisios, que son las fuerzas dominantes responsables del oleaje superficial sobre la plataforma la mayor parte del año, se vuelven más intensos entre diciembre y marzo (Ryan y Zapata 2003). Las aguas costeras del Mar Caribe son cálidas y saladas, con poca variación anual a pesar de una muy fuerte precipitación la mayor parte del año. Esta constancia se debe al fuerte flujo hacia el oeste de la Corriente del Caribe que baña el sur del Caribe a lo largo de todo el año (Jackson y D Croz 1998). La temperatura promedio de la superficie del mar en el Caribe presenta una pequeña variación estacional, variando desde 25 C en invierno a 28 C en verano (Rivera-Monroy et al. 2004). La circulación oceánica en la región está fuertemente influenciada por los vientos alisios que forman patrones hacia el oeste, provocando surgencias a lo largo de la costa caribeña de América del Sur (Rivera-Monroy et al. 2004). La circulación de las aguas superficiales en el Caribe está dada principalmente por la Corriente del Caribe que fluye de este a oeste, la cual conforme se aproxima y cabalga a la plataforma de Nicaragua a la altura de isla Providencia, Colombia, se bifurca en dos ramales, uno de ellos fluye al norte hacia el canal de Yucatán, y el otro ramal gira al sur hacia Costa Rica (Roberts y Murray 1983). Aproximadamente a 20 km de la costa estas corrientes son reemplazados por una definida y estrecha banda de aguas bastante turbias que se mueven rápidamente de norte a sur paralela a la costa, nombrada como la Corriente Costera de Frontera (Roberts y Murray 1983). Esta corriente tiene una estructura dinámica que está controlada por varios factores

8 como la fuerza de Coriolis, gradientes de presión baroclínica y barotrópica y fuerzas friccionales transversales y a lo largo de la costa, con lo que mantiene el flujo de aguas turbias confinado a esta estrecha banda costera, sin embargo, cuando se presenta una inestabilidad en los vientos alisios, la dispersión de estas aguas hacia la plataforma y la inversión en el patrón de circulación se puede presentar (Roberts y Murray 1983), incrementando la sedimentación en los Cayos. Datos acerca de las diferentes variables fisicoquímicas de las aguas del Caribe nicaragüense son escasos y están disponibles sólo para las Islas del Maíz, estando prácticamente ausentes para la región de los Cayos Misquitos.

Figura 1. Área de estudio y ubicación de los sitios de muestreo en el arrecife de Media Luna Honduras. Los sitios son: London Reef (LoR), Nee Reef (NeR), Lamarka Reef (LaR), Porgee Reef (PoR), Martínez Reef (MaR) y Muerto Cay (MuK). 9

10 4. Materiales y métodos 4.1 Muestreo en campo En este trabajo se utilizarán los datos recolectados en Octubre de 2009 por el personal de WWF-Centroamérica y de la Universidad de Guadalajara. Se aplicó un diseño de muestreo jerárquico anidado no balanceado (diferente número de transectos por hábitat arrecifal). Los hábitats arrecifales muestreados correspondieron a seis sitios de muestreo nombrados como London Reef (14 19 20.4 N, 82 36 30.0 O), Lamarka Reef (14 17 17.10"N, 82 51 30.42"O), Porgee Reef (14 26'14.22"N, 82 39'27.48"O), Nee Reef (14 32'36.12"N, 82 34'23.04"O), Martínez Reef (14 38'7.74"N, 82 38'59.16"O) y Muerto Cay (14 32'21.06"N, 82 46'11.70"O) (Figura 1). En campo se aplicaron las siguientes técnicas de muestreo sobre un mismo transecto: censos visuales de peces en un transecto de 50 m x 2 m; videotransectos de 50 m y 0.4 m; censos de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial en transectos en banda de 20 m x 5 m; mediciones de la complejidad topográfica con el método de cadena; asimismo se registró la profundidad con computadoras de buceo. Todos los muestreos se hicieron siguiendo los criterios publicados por WWF (2006) y Arias-González et al. (2008). 4.2 Análisis de Datos 4.2.1 Esfuerzo de muestreo El esfuerzo de muestreo se evaluó con curvas de acumulación de especies de peces basadas en un modelo asintótico (rarefacción basada en muestras Mao Tau) y con el estimador no paramétrico Bootstrap. Asimismo, se hicieron curvas con los

11 índices de Shannon (base logarítmica natural) y Simpson con base en 10,000 combinaciones aleatorias sin reemplazo (Colwell 2009). 4.2.2 Riqueza y biomasa de peces La riqueza específica se evaluó con base en el número de especies. La abundancia y las tallas de peces fueron representadas de manera integral en biomasa que se calculó usando una función exponencial (Marks y Klomp 2003): b B = al (1) donde B es la biomasa en gramos, a y b son las constantes de la relación longitudpeso que se tomaron de los trabajos de Claro y García-Arteaga (1994), Marks y Klomp (2003) y FishBase (Frozen y Pauly 2009). Cuando no fue posible encontrarlas se usaron las constantes de especies similares en forma, tamaño y que además pertenecieran al mismo género. L es la longitud de la talla promedio ponderada, que se calculó como: n L = ( AT ) /( A ) (2) i= 1 i i n i= 1 i donde L es longitud de la talla promedio ponderada, Ai es la densidad de peces por cada intervalo de clase, Ti es la talla promedio de cada de intervalo de clase, que son: 0-10 cm, 11-20 cm, 21-30 cm, 31-40 cm, 41-50 cm, 51-60 cm, y más de 60 cm. La biomasa por individuo en gramos se multiplicó por la abundancia total de individuos para obtener la biomasa bruta. Después se dividió entre el número de metros cuadrados muestreados por transecto (100 m 2 ) para expresarla en gramos por metro cuadrado. Esta información se calculó por especie, por

12 ensamblaje de especies de peces y por ensamblaje de peces comerciales al nivel de transecto y sitio de muestreo. 4.2.3 Videotransectos Se editaron los 27 videotransectos a un formato AVI ó MPG2. Posteriormente, se examinó cada videotransecto en un monitor de alta resolución, mediante 40 cuadros separados por un intervalo de tiempo calculado dividiendo el tiempo del videotransecto entre el número total de cuadros observados. En cada cuadro se examinaron 13 puntos marcados y distribuidos sistemáticamente, donde se registró la riqueza y abundancia de los organismos bentónicos y del tipo de sustrato. La identificación de los organismos bentónicos fue de acuerdo a los criterios de Humman y DeLoach (2003a, 2003b). La información obtenida fue la siguiente: 1) Especies y grupos funcionales de coral hermatípico (corales duros); 2) Grupos funcionales de octocorales (corales blandos); 3) Ensamblajes de organismos bentónicos (pastos marinos, algas, esponjas, otros organismos bentónicos y vágiles); 4) Tipos de sustrato (arena, limo, coral muerto y sustrato calcáreo). El porcentaje de cobertura se estimó con base en la siguiente ecuación: C = ( N / 520) x100 (3) P donde C es el porcentaje de cobertura del grupo o tipo de substrato; NP es el número de puntos observados en las 40 imágenes observadas del video-transecto. Se calcularon promedios de cobertura por videotransecto y sitio de muestreo. 4.2.4 Complejidad topográfica

13 Se calculó un índice de complejidad topográfica con base en las mediciones tomadas con el método de cadena modificado para este estudio. Para ello se usó la siguiente ecuación (Aronson et al. 1994): CV = 1 ( D / L) (5) donde CV es el índice de complejidad vertical; D es la distancia lineal medida sobre la cadena; y L es la longitud total de la cadena (10 m). Los valores del índice van de cero (complejidad nula) a uno (complejidad máxima). Posteriormente se calculó un valor promedio por transecto y sitio de muestreo. 4.2.5 Análisis estadísticos y ecológicos comunitarios Los análisis estadísticos se basaron en pruebas univariadas no paramétricas porque una gran cantidad de datos con cumplieron con los supuestos estadísticos paramétricos como: tener una escala de intervalo o proporción, no presentar datos extremos, ajuste a una distribución Gaussiana y poseer homoscedasticidad o igualdad de varianzas (Zar 1996). Se comparó con tablas de bondad de ajuste X 2 la riqueza total de peces y la riqueza de peces comerciales. Se utilizaron pruebas Kruskal Wallis de una vía y las comparaciones a posteriori de Tukey no paramétrico para comparar la biomasa total del ensamblaje de peces y peces comerciales, las biomasas de las familias peces más importantes, invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial, las coberturas de los organismos bentónicos, tipos de sustrato de sustrato calcáreo, la complejidad topográfica y la profundidad. Los ensamblajes de peces y de organismos bentónicos se compararon entre los sitios de muestreo. Para esto se usó un análisis de similitudes (ANOSIM) de una vía, donde la información de los censos visuales y videotransectos fueron considerados como las réplicas anidadas dentro de los sitios de muestreo. La biomasa y el porcentaje de cobertura fueron transformados con una raíz cuarta

14 para disminuir el peso de las especies dominantes. Posteriormente se construyeron matrices de similitud de Bray-Curtis que se sometieron al ANOSIM (Clarke y Warwich, 1994). La significancia estadística fue evaluada con 10,000 permutaciones Monte-Carlo a un nivel de prueba de 5.0% (α = 0.05). Se usó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) para identificar cuáles fueron las especies u organismos que mayor contribuyeron a la similitud promedio de los ensamblajes de peces y organismos bentónicos dentro de cada sitio (Clarke y Warwich, 1994). La condición de los sitios de muestreo se evaluó con base en un análisis de conglomerados (AC) y un análisis de escalonamiento multidimensional no métrico (MDS). Para ello se utilizaron diferentes variables que representaron la condición de dichos hábitats: biomasa total de peces, biomasa total de peces comerciales, biomasa total de peces herbívoros, riqueza total de peces, riqueza total de peces comerciales, índice de diversidad de Shannon (H ), índice de dominancia de Simpson (D), abundancia total de langosta (Panulirus argus), abundancia total de erizo punta lápiz (Eucidaris tribuloides), abundancia total de erizo cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus), abundancia total de erizo punta larga (Diadema antillarum), cobertura de coral duro, cobertura de coral blando (octocorales), cobertura de macroalgas y cobertura de sustrato calcáreo. Esta información se utilizó al nivel de sitio. Después se aplicó un pre-tratamiento con una transformación raíz cuarta y una estandarización a valores Z, esto debido a que las variables presentaron valores aberrantes entre las variables, así como información con escalas estadísticas y unidades de medición diferentes. Posteriormente, se generaron matrices de distancias euclidianas que se sometieron a un CA y un MDS para construir un dendrograma y una gráfica de ordenación. Posteriormente, se aplicó una prueba SIMPROF con 1,000 permutaciones e iteraciones para identificar los grupos reales de sitios de muestreo dentro de la clasificación.

15 6. Resultados 6.1 Peces arrecifales 6.1.1 Curvas de acumulación de especies Las curvas de acumulación de especies observadas, especies estimadas e índices de diversidad de Simpson y Shannon evidenciaron que el esfuerzo de muestreo en los arrecifes de Cayos Miskitos fue representativo de la riqueza y estructura del ensamblaje de especies de peces arrecifales (Figura 2). 6.1.2 Riqueza de peces La riqueza de especies correspondió a 55 especies pertenecientes a 16 familias en el área de estudio. Las familias con mayor número de especies fueron: Scaridae con 11 especies, Haemulidae con 8 especies, Lutjanidae con 7 especies y Pomacentridae con 6 especies (Tabla 1). La riqueza total de peces arrecifales, peces comerciales, peces para autoconsumo y peces de ornato no tuvieron diferencias significativas entre los sitios estudiados. La riqueza total de peces presentó valores entre 25 y 36 especies; la de especies de importancia pesquera fue entre 12 y 16 especies; la de especies de ornato osciló entre 3 y 4 especies; por último, sólo se registró una especie para autoconsumo por sitio (Figura 3). El elenco sistemático, nombres comunes e importancia de los peces arrecifales se encuentra en la Tabla 1. 6.1.3 Biomasa de peces La biomasa total de peces arrecifales no mostró diferencias significativas entre los sitios estudiados (Figura 4). Aunque en Nee Reef y Lamarka Reef se estimaron las medianas más altas con 254.7 g/m 2 y 175.3 g/m 2, respectivamente (Figura 4). En

16 cambio, los sitios de Muerto Cay y Porgee Reef tuvieron las menores biomasas con medianas de 29.9 g/m 2 y 63.3 g/m 2. De manera similar, la biomasa de peces comerciales no fue estadísticamente diferente entre los sitios. Los valores más altos se calcularon Nee Reef (mediana de 139.7 g/m 2 ) y London Reef (mediana de 117.7 g /m 2 ), mientras que los menores valores se observaron en Muerto Cay (mediana de 21.1 g/m 2 ), Porgee Reef (mediana de 47.9 g/m 2 ) y Lamarka Reef (mediana de 48.0 g/m 2 ) (Figura 5). Las biomasas de peces para autoconsumo y ornato fueron escasas y sin diferencias significativas entre los sitios (Figura 6 y 7). 6.1.4 Biomasas por familias de peces Las biomasas de las familias Lutjanidae, Haemulidae y Scaridae no mostraron diferencias significativas entre los sitios (Figura 8, 9 y 10). La familia Lutjanidae tuvo la mayor mediana en Nee Reef, mientras que la menor se observó en Martínez Reef (Figura 8). De manera similar, la biomasa de la familia Haemulidae tuvo la mayor biomasa en Nee Reef y Lamarka Reef (Figura 8). La biomasa de peces de la familia Scaridae fue más alta en Martínez Reef y Nee Reef (Figura 9). Por último, las familias Serranidae y Acanthuridae tuvieron una biomasa baja por sitio. 6.2 Invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial pesquera Los invertebrados de importancia ecológica-funcional tuvieron una abundancia baja entre los sitios arrecifales de Cayos Miskitos, excepto las especies del género Echinometra. Los erizos Echinometra presentaron las abundancias más altas de invertebrados muestreados, y tuvieron diferencias significativas fuertes entre los sitios. Los sitios con mayor abundancia de Echinometra fueron Lamarka Reef, London Reef y Martínez Reef (Figura 11). Los erizos de espinas largas (Diadema antillarum) se registraron sólo en cuatro sitios con abundancias considerablemente bajas. Los sitios Martínez Reef y London Reef fueron los que tuvieron la mayor

17 cantidad de D. antillarum (Figura 11). Los erizos cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus) se observaron únicamente en Lamarka Reef (Figura 11). La langosta espinosa (Panulirus argus) fue registrada como escasa entre los sitios de muestreo debido a que sólo se observó en Muerto Cay, Porgee Reef y Nee Reef (Figura 11). El caracol rosado (Strombus gigas) se identificó sólo en Lamarka Reef. Los censos no registraron individuos para las especies del erizo punta de lápiz (Eucidaris tribuloides), pulpo (Octopus spp.) y camarón boxeador (Stenopus hispidus) entre los sitios muestreados (Figura 11). 6.3 Videotransectos Las algas fueron el ensamblaje bentónico con mayor cobertura en los sitios muestreados de Cayos Miskitos. La cobertura de algas no presentó diferencias significativas entre los sitios. En Muerto Cay, Nee Reef y Martínez Reef se estimaron las coberturas más altas con valores mayores que el 79.0% del sustrato (Figura 12). La cobertura de coral hermatípico sí presentó diferencias significativas entre los sitios y tuvo valores entre 3.4% y 13.8% (Figura 12). Las coberturas más altas se calcularon en Martínez Reef y Muerto Cay, seguidos de London Reef, Porgee Reef, Lamarka Reef y Nee Reef (Figura 12). Los hidrocorales, o corales de fuego, fueron el tercer ensamblaje bentónico con mayor abundancia, donde Martínez Reef alcanzó la mayor cobertura de este grupo con un 4.0% (Figura 12). Los octocorales, corales blandos, no tuvieron una cobertura significativamente diferente entre los sitios y presentaron coberturas menores que el 2.6% (Figura 12). Las coberturas de las esponjas y de la categoría otros organismos bentónicos fueron muy bajas y se registraron en pocos sitios (Figura 12). El sustrato calcáreo presentó porcentajes más altos en comparación con algunos ensamblajes de especies bentónicas y otros tipos de sustratos (arenoso y escombros coralinos). La cobertura de sustrato calcáreo fue diferente entre los sitios, con

18 valores más altos en Nee Reef y Lamarka Reef, seguidos de Martínez Reef, Porgee Reef, Muerto Cay y London Reef (Figura 12). El sustrato arenoso tuvo coberturas bajas y con diferencias significativas fuertes entre los sitios. En London Reef y Lamarka Reef se calcularon los mayores valores de este sustrato blando (Figura 12). Por último, las coberturas de escombros coralinos y pastos marinos fueron muy bajas entre los sitios (Figura 12). 6.4 Complejidad topográfica Las mediciones de la complejidad topográfica tuvieron valores bajos y no fueron diferentes estadísticamente entre los sitios. Esto indica que los arrecifes de Cayos Miskitos tienen poco relieve vertical. El rango de la complejidad topográfica varió entre 0.14 y 0.37 (Figura 13). La mayor complejidad topográfica se registró en Muerto Cay y Lamarka Reef (Figura 13). 6.5 Profundidad El análisis de la profundidad de los sitios de muestreo evidenció que todos ellos son arrecifes someros que se desarrollan entre 2.5 m y 3.7 m de profundidad (Figura 14). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre esta variable (Figura 14). 6.6 Análisis del ensamblaje de peces Los resultados del ANOSIM evidenciaron que la mayoría de los sitios de muestreo presentaron ensamblajes de peces poco diferentes entre ellos. Las principales diferencias se observaron entre London Reef con Nee Reef, Lamarka Reef, Martínez Reef y Muerto Cay (Tabla 2). Las especies que mayor contribuyeron a la similitud promedio dentro de los ensamblajes de peces de los sitios fueron:

19 Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus, Stegastes planifrons y Halichoeres bivittatus (Tabla 3). En London Reef el ensamblaje de peces está dominado mayormente por Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus y Anisotremus virginicus; en Nee Reef el ensamblaje fue determinado principalmente por Pomacanthus arcuatus, Sparisoma viride, Haemulon macrostomum, Lutjanus apodus, Stegastes planifrons, Abudefduf saxatilis, Kiphosus sectator; en Porgee Reef dominó Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus, Stegastes planifrons, Sparisoma aurofrenatum y Pomacanthus arcuatus; en Lamarka Reef los peces con mayor contribución correspondieron a Anisotremus virginicus, Abudefduf saxatilis, Sparisoma viride, Lutjanus jocu, Halichoeres bivittatus, Haemulon plumierii, Lutjanus apodus, Haemulon macrostomum y Ocyurus chrysurus; en Martíneze Reef las especies más importantes fueron Microspathodon chrysurus, Sparisoma viride, Stegastes planifrons, Haemulon macrostomum, Anisotremus virginicus, Halichoeres bivittatus, Scarus coelestinus, Pomacanthus arcuatus y Thalassoma bifasciatum; en Muerto Cay los peces arrecifales con la contribución más alta fueron Sparisoma viride, Stegastes planifrons, Microspathodon chrysurus, Abudefduf saxatilis, Scarus coelestinus y Kiphosus sectator (Tabla 3). 6.7 Características del bentos y tipo de fondo El ANOSIM mostró diferencias significativas entre las características de la comunidad bentónica y tipos de sustrato entre los sitios de Cayos Miskitos, a excepción entre London Reef y Nee Reef, Porgee Reef y Martínez Reef, Lamarka Reef y Muerto Cay (Tabla 4). Las algas, coral hermatípico y el sustrato calcáreo tuvieron los mayores porcentajes de cobertura y contribución a las características de los hábitats arrecifales bentónicos de los sitios de muestreo (Tabla 5). 6.8 Condición de los sitios de muestreo

20 Los resultados del AC y MDS mostraron la separación de dos grupos de sitios de muestreo con base en la prueba SIMPROF (Figura 15). El grupo 1 asoció a Nee Reef y Lamarka Reef que se caracterizaron por tener la mayor diversidad ecológica (H ) y equidad (J ) de especies de peces arrecifales, así como una riqueza de especies de peces intermedia (32 y 33 especies) y una riqueza de peces comerciales alta. La biomasa total de peces en Nee Reef y Lamarka Reef fueron las más altas de todos los sitios muestreados. Por otro lado, estos sitios tienen una densidad alta de erizos del género Echinometra, y por lo tanto, la mayor cobertura de sustrato calcáreo desnudo. Sin embargo, en ellos se registró la menor cobertura de coral hermatípico, donde dominan fuertemente los corales submasivos de Porites y Montastrea. El grupo 2 incluyó a cuatro sitios de muestreo que se separaron principalmente por tener las coberturas más altas de coral hermatípico y las coberturas más bajas de sustrato calcáreo. Asimismo todos ellos tuvieron una biomasa de peces arrecifales de intermedia a baja. Dentro del grupo 2 se identificaron dos subgrupos reales con base en la prueba SIMPROF (Figura 15). El subgrupo 2A integró a London Reef y Martínez Reef que poseen las menores biomasas totales de peces arrecifales y peces comerciales. A pesar de esto, en Martínez Reef se estimó la mayor biomasa de peces herbívoros del área de estudio. En estos arrecifes se registraron las riquezas de especies de peces arrecifales y peces comerciales más bajas de Cayos Miskitos, así como la mayor dominancia de especies (D), y por lo tanto, la menor diversidad ecológica (H ) y equidad de especies (J ). La abundancia de erizos Diadema antillarum fue también la más alta de los sitios de muestreo. Pero la densidad de erizos Echinometra fue intermedia. Asimismo las coberturas de coral fueron las más altas del área marina protegida, con una contribución importante de corales submasivos del género Porites y corales ramosos del género Acropora. Por el contrario, en estos sitios se registró la menor cobertura de corales blandos.

21 El subgrupo 2B incluyó a Porgee Reef y Muerto Cay donde se calcularon las biomasas totales más bajas de peces arrecifales, peces comerciales y peces herbívoros. Sin embargo, en ellos se encontraron las riquezas de especies más altas de peces arrecifales y peces comerciales; así como un mayor número de familias de peces. La diversidad ecológica y equidad de especies de estos arrecifes fueron intermedias con respecto a los demás sitios. La abundancia de Diadema antillarum fue intermedia y de erizos Echinometra fue la más baja. En Porgee Reef y Muerto Cay se calcularon coberturas intermedias de coral hermatípico y las coberturas más bajas de sustrato calcáreo. Los corales más importantes en ellos fueron los corales submasivos de Porites.

22 Tabla 1. Lista sistemática de las especies de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay, Fr es la frecuencia de la especie. Familia Nombre científico Nombre común Importancia LoR NeR PoR LaR MaR MuK Fr Acanthuridae Acanthurus bahianus Pez Cirujano Comercial pesquera X X X 3 Acanthurus chirurgus Navajon Ornato X X X X 4 Acanthurus coeruleus Pez cirujano Ornato X X X 3 Carangidae Carangoides ruber Jack Comercial pesquera X X X 3 Caranx latus Jurel Comercial pesquera X 1 Carcharhinidae Cacharhinus perezii Tiburón de arrecife Comercial pesquera X 1 Chaetodontidae Chaetodon capistratus Pez mariposa Ornato X 1 Diodontidae Diodon hystrix Pez erizo X 1 Ginglymostomatidae Ginglymostoma cirratum Enfermera X X X X 4 Haemulidae Anisotremus surinamensis Ronco Ornato X 1 Anisotremus virginicus Ronco Comercial pesquera X X X X X 5 Haemulon carbonarium Ronco Comercial pesquera X X 2 Haemulon flavolineatum Ronco Comercial pesquera X X X X X 5 Haemulon macrostomum Ronco Comercial pesquera X X X X X 5 Haemulon parra Ronco Comercial pesquera X 1 Haemulon plumierii Ronco blanco Comercial pesquera X X X X X X 6 Haemulon sciurus Ronco Comercial pesquera X X X X X X 6 Kyphosidae Kiphosus sectator Labio dulce Ornato X X X X X 5 Labridae Halichoeres bivittatus Doncella rayada X X X X X 5 Lachnolaimus maximus Pez perro Comercial pesquera X X X 3 Thalassoma bifasciatum Pez cara de lora Comercial pesquera X X X X X 5 Lutjanidae Lutjanus analis Pargo Comercial pesquera X X 2 Lutjanus apodus Pargo amarillo Comercial pesquera X X X X X X 6 Lutjanus griseus Pargo prieto Comercial pesquera X 1 Lutjanus jocu Pargo jocu Comercial pesquera X X X X X X 6 Lutjanus mahogoni Pargo ojón Comercial pesquera X 1 Lutjanus synagris Pargo arco iris X 1 Ocyurus chrysurus Rubia Comercial pesquera X X X X X X 6 Pomacanthidae Holacanthus tricolor Isabelita Ornato X 1 Pomacanthus arcuatus Pez ángel gris X X X X X X 6 Pomacanthus paru Pez ángel francés Comercial pesquera X 1 Pomacentridae Abudefduf saxatilis Sargento Mayor Ornato X X X X X 5 Microspathodon chrysurus Damisela Comercial pesquera X X X X X 5 Stegastes adustus Jaqueta prieta X X X X X X 6 Stegastes diencaeus Leopoldito aleta amarilla X X X X X X 6

23 Tabla 1 (Continuación). Lista sistemática de las especies de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay, Fr es la frecuencia de la especie. Familia Nombre científico Nombre común Importancia LoR NeR PoR LaR MaR MuK Fr Stegastes leucostictus Damisela X X 2 Stegastes planifrons Damisela amarilla X X X X X 5 Scaridae Nicholsina usta Loro esmeralda Pesca de subsistencia X 1 Scarus coelestinus Loro de media noche X X X X 4 Scarus guacamaia Vieja lora X X X X 4 Scarus iserti Cacho grey X X X X X 5 Scarus taeniopterus Loro princesa X X X X X 5 Scarus vetula Jabón X X X X X 5 Sparisoma atromarium Loro verde de lunares X 1 Sparisoma aurofrenatum Lora vieja X X X X X X 6 Sparisoma chrysopterum Lora vieja Pesca de subsistencia X X X X 4 Sparisoma rubripinne Loro aleta roja X X X X X X 6 Sparisoma viride Loro verde oscuro Comercial pesquera X X X X X X 6 Serraninae Hypoplectrus aberrans Panza amarilla X 1 Hypoplectrus guttavarius Vaca bicolor X 1 Hypoplectrus indigo Añil X 1 Hypoplectrus puella Mero barril X X X 3 Hypoplectrus unicolor Leopoldito Ornato X 1 Sparidae Calamus calamus Pagi Comercial pesquera X 1 Sphyraenidae Sphyraena barracuda Picuda Comercial pesquera X X X X X 5

24 Tabla 2. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de peces entre en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte-Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa 5.0%). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística 0.143 3.1 Pruebas a posteriori Estadístico R Significancia estadística (%) LoR, NeR 0.425 2.4 LoR, PoR 0.168 15.1 LoR, LaR 0.328 1.6 LoR, MaR 0.452 0.8 LoR, MuK 0.376 4.8 NeR, PoR -0.131 73.8 NeR, LaR -0.013 45.2 NeR, MaR 0.025 35.7 NeR, MuK -0.081 59.5 PoR, LaR 0.14 15.1 PoR, MaR 0.264 9.5 PoR, MuK -0.084 66.7 LaR, MaR 0.088 19.0 LaR, MuK 0.072 30.2 MaR, MuK 0.012 32.5

25 Tabla 3. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m 2 ); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. Especies B C CAc Especies B C CAc London Reef Neef Reef Sparisoma viride 20.28 35.10 35.1 Pomacanthus arcuatus 20.98 16.17 16.17 Ocyurus chrysurus 43.05 29.08 64.17 Sparisoma viride 31.48 16.00 32.17 Anisotremus virginicus 5.04 13.63 77.8 Haemulon macrostomum 4.60 9.42 41.59 Microspathodon chrysurus 7.00 5.26 83.06 Lutjanus apodus 26.9 7.53 49.12 Sparisoma aurofrenatum 5.19 4.83 87.89 Stegastes planifrons 0.62 6.14 55.26 Lachnolaimus maximus 5.73 2.28 90.17 Abudefduf saxatilis 1.19 6.06 61.32 Lutjanus jocu 4.80 2.20 92.37 Kiphosus sectator 5.78 5.31 66.62 Stegastes diencaeus 2.52 1.56 93.93 Acanthurus chirurgus 4.96 5.24 71.87 Thalassoma bifasciatum 0.37 1.50 95.43 Ginglymostoma cirratum 19.5 3.65 75.52 Thalassoma bifasciatum 0.66 3.25 78.76 Porgee Reef Anisotremus virginicus 3.88 3.01 81.78 Sparisoma viride 32.40 19.61 19.61 Sparisoma rubripinne 40.66 2.91 84.69 Ocyurus chrysurus 12.06 15.69 35.30 Microspathodon chrysurus 0.71 2.58 87.27 Stegastes planifrons 3.54 11.97 47.27 Haemulon sciurus 39.0 2.22 89.49 Sparisoma aurofrenatum 2.04 8.74 56.00 Lutjanus jocu 6.19 1.89 91.38 Pomacanthus arcuatus 8.73 7.84 63.84 Sparisoma aurofrenatum 7.41 1.71 93.09 Abudefduf saxatilis 0.36 4.78 68.63 Ocyurus chrysurus 7.46 1.46 94.54 Lutjanus jocu 5.30 3.65 72.28 Scarus vetula 2.94 1.25 95.79 Acanthurus bahianus 1.86 3.46 75.74 Stegastes diencaeus 2.24 3.16 78.90 Lamarka Reef Thalassoma bifasciatum 0.95 2.95 81.85 Anisotremus virginicus 6.78 14.42 14.42 Lutjanus apodus 3.23 2.87 84.72 Abudefduf saxatilis 4.53 8.72 23.14 Stegastes adustus 0.77 1.63 86.35 Sparisoma viride 20.42 8.06 31.20 Haemulon carbonarium 0.26 1.59 87.94 Lutjanus jocu 9.66 8.00 39.20 Haemulon plumierii 0.24 1.56 89.49 Halichoeres bivittatus 1.44 7.36 46.56 Sparisoma rubripinne 20.59 1.41 90.90 Haemulon plumierii 3.17 6.45 53.02 Kiphosus sectator 6.07 1.34 92.24 Lutjanus apodus 17.51 5.66 58.68 Haemulon macrostomum 4.06 1.19 93.42 Haemulon macrostomum 1.10 5.58 64.25 Hypoplectrus guttavarius 0.41 1.03 94.46 Ocyurus chrysurus 0.79 5.48 69.73 Microspathodon chrysurus 3.19 0.99 95.44 Haemulon sciurus 2.29 4.84 74.57 Thalassoma bifasciatum 2.04 4.50 79.07 Haemulon flavolineatum 2.36 4.41 83.48 Scarus iserti 0.90 4.33 87.81 Stegastes planifrons 0.38 3.42 91.23 Sphyraena barracuda 4.19 2.14 93.37 Kiphosus sectator 2.54 2.09 95.47

26 Tabla 3 (continuación). Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m 2 ); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. Especies B C CAc Especies B C CAc Martinez Reef Muerto Cay Microspathodon chrysurus 7.38 13.40 13.40 Sparisoma viride 8.44 21.53 21.53 Sparisoma viride 33.22 9.85 23.24 Stegastes planifrons 0.85 11.40 32.93 Stegastes planifrons 0.32 7.66 30.90 Microspathodon chrysurus 2.00 9.94 42.87 Haemulon macrostomum 5.93 7.22 38.12 Abudefduf saxatilis 5.67 9.50 52.37 Anisotremus virginicus 4.75 7.00 45.12 Scarus coelestinus 63.38 8.65 61.02 Halichoeres bivittatus 0.55 6.59 51.71 Kiphosus sectator 30.13 7.31 68.33 Scarus coelestinus 89.87 6.20 57.90 Ocyurus chrysurus 10.85 6.51 74.84 Pomacanthus arcuatus 28.53 5.55 63.45 Haemulon macrostomum 1.79 6.13 80.97 Thalassoma bifasciatum 1.32 5.37 68.82 Sparisoma aurofrenatum 2.10 5.08 86.05 Scarus guacamaia 24.70 4.57 73.39 Lutjanus jocu 1.58 2.13 88.17 Sparisoma aurofrenatum 10.97 4.22 77.61 Haemulon carbonarium 0.26 2.00 90.18 Sparisoma rubripinne 9.09 4.19 81.80 Scarus iserti 4.01 1.73 91.91 Lutjanus jocu 8.31 2.99 84.79 Pomacanthus arcuatus 2.44 1.59 93.50 Haemulon sciurus 2.40 2.83 87.62 Sparisoma rubripinne 6.20 1.52 95.02 Scarus iserti 1.62 2.43 90.05 Stegastes diencaeus 2.73 2.00 92.04 Stegastes adustus 0.14 1.55 93.59 Kiphosus sectator 91.34 1.42 95.01

27 Tabla 4. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de organismos bentónicos entre en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte-Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa 5.0%). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística 0.459 0.01 Pruebas a posteiori Estadístico R Significancia estadística (%) LoR, NeR 0.400 9.5 LoR, PoR 0.644 0.8 LoR, LaR 0.620 0.8 LoR, MaR 0.424 3.2 LoR, MuK 0.608 0.8 NeR, PoR 0.582 4.8 NeR, LaR 0.618 4.8 NeR, MaR 0.436 4.8 NeR, MuK 0.873 4.8 PoR, LaR 0.440 0.8 PoR, MaR 0.216 8.7 PoR, MuK 0.552 0.8 LaR, MaR 0.532 0.8 LaR, MuK 0.232 10.3 MaR, MuK 0.288 2.4

28 Tabla 5. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de organismos bentónicos en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: %Co = porcentaje de cobertura; C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado.. Especies %Co C CAc Especies %Co C CAc London Reef Nee Reef Algas 68.0 41.57 41.57 Algas 80.4 40.70 40.70 Coral hermatípico 5.7 21.38 62.95 Sustrato calcáreo 14.4 21.21 61.91 Pastos marinos 3.2 11.47 74.41 Coral hermatípico 3.4 16.55 78.45 Sustrato arenoso 3.8 10.88 85.29 Sustrato arenoso 1.1 12.25 90.70 Hidrocoral 1.1 7.52 92.80 Hidrocoral 0.1 9.30 100.00 Sustrato calcáreo 0.5 3.77 96.57 Porgee Reef Larmarka Reef Algas 77.1 39.65 39.65 Algas 70.9 34.61 34.61 Coral hermatípico 5.3 19.80 59.45 Sustrato calcáreo 13.4 18.39 52.99 Sustrato calcáreo 3.2 16.40 75.85 Coral hermatípico 4.0 15.89 68.89 Octocorales 2.5 15.43 91.28 Sustrato arenoso 4.0 15.50 84.39 Escombro 0.1 3.06 94.34 Octocorales 2.6 8.18 92.57 Esponjas 0.1 2.92 97.26 Hidrocoral 0.3 5.23 97.79 Martínez Reef Muerto Cay Algas 79.6 38.55 38.55 Algas 80.3 36.57 36.57 Coral hermatípico 13.8 22.06 60.61 Coral hermatípico 8.0 17.31 53.88 Hidrocoral 4.0 14.92 75.53 Sustrato calcáreo 2.3 13.04 66.92 Sustrato calcáreo 0.9 7.60 83.13 Sustrato arenoso 1.1 11.64 78.56 Esponjas 0.1 4.82 87.95 Hidrocoral 3.6 9.81 88.37 Escombro 0.7 4.00 91.95 Octocorales 0.7 7.24 95.6 Otros organismos bentónicos 0.5 3.39 95.34

Figura 2. Curvas de acumulación de especies observadas (función Mau Tao), especies estimadas (Bootstrap), índice de diversidad de Simpson e índice de diversidad de Shannon para los peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. 29

Figura 3. Riqueza total de peces, riqueza de peces comerciales, riqueza de peces para autoconsumo y riqueza de peces de ornato en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Las comparaciones estadísticas corresponden a tablas de bondad de ajuste X 2. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 30

Figura 4. Biomasa total de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 1.546, p = 0.908). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 31

Figura 5. Biomasa total de peces de importancia comercial pesquera en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal- Wallis (H) (H = 2.146, p = 0.829). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 32

Figura 6. Biomasa total de peces para autoconsumo pesquera en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal- Wallis (H) (H = 2.146, p = 0.829). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 33

Figura 7. Biomasa total de peces para ornato en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 6.729, p = 0.242). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 34

Figura 8. Biomasa total de peces de la familia Lutjanidae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 2.648, p = 0.754). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 35

Figura 9. Biomasa total de peces de la familia Haemulidae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 3.880, p = 0.567). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 36

Figura 10. Biomasa total de peces de la familia Scaridae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 2.192, p = 0.822). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 37

Figura 11. Número total de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Las comparaciones estadísticas corresponden a Pruebas Kruskal Wallis (H) (Echinometra spp. H = 18.672, p = 0.002; Erizo espinas largas H = 4.484, p = 0.132). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 38

Figura 12. Porcentajes de coberturas de organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados en los videotransectos filmados en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La cobertura es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%.Códigos: CH es coral hermatípico, HI es hidrocoral, OC es octocoral, ESP es esponjas, ALG es algas, OB es otros organismos bentónicos, SA es sustrato arenoso, ESC es escombro, SCA es sustrato calcáreo, PM es pastos marinos. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal Wallis (CH: H = 7.626, p = 0.178; HI: H = 10.423, p = 0.064; OC: H = 8.635, p = 0.125; ALG: H = 4.470, p = 0.484; OB: H = 4.624, p = 0.463; SA: H = 15.820, p = 0.007; SCA: H = 15.826, p = 0.007). 39

Figura 13. Complejidad topográfica estimada en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La complejidad topográfica es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H = 10.098, p = 0.072). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 40

Figura 14. Profundidad registrada en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La profundidad es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H = 9.969, p = 0.076). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 41

Figura 15. Resultados del AC y MDS basados en la condición de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Los grupos se identificaron con una prueba SIMPROF. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. 42

43 7. Discusión El área protegida de la Reserva Natural de Cayos Miskitos se caracteriza por presentar una gran cantidad bancos y parches arrecifales coralinos que forman una barrera semi-continua somera que se desarrolla paralela a la costa nicaragüense (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Existen también grandes extensiones cubiertas por pastos marinos asociados a estos arrecifes y a manglares. Esto genera redundancia ecológica entre distintos hábitats y favorece la existencia de múltiples especies arrecifales, de las cuales algunas son de importancia pesquera como la langosta espinosa (Panilurus argus), la tortuga verde (Quelonia midas), las especies de peces escama (pargos, meros, roncos, entre otros) y el caracol rosado (Strombus gigas) (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Es por ello que el área de Cayos Miskitos ha sido por muchos años fundamental para mantener el bienestar socioeconómico de las poblaciones humanas locales y de las que viven en los alrededores o cerca de los cayos. En este reporte se analiza el estado de condición de los ecosistemas arrecifales coralinos de Cayos Miskitos, con base en el análisis de la diversidad del ensamblaje de peces arrecifales, la estructura del hábitat bentónico y la abundancia de especies de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial. En general, los resultados han evidenciado que Cayos Miskitos presentan una degradación en su biodiversidad y salud ecosistémica. La riqueza total de peces arrecifales registrada para toda el área de estudio fue de 55 especies, con valores entre los sitios de 25 a 36 especies. Estos valores son considerablemente bajos con respecto a las más de 120 especies peces reportadas anteriormente por González (1997) y en Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos (2008). De manera similar la riqueza de especies de peces de importancia pesquera es baja, ya que sólo se censaron 24 especies en este estudio de las 80 especies