RIZOBIO COMO FIJADOR DE NITRÓGENO
Bacilos gram negativos (doble membrana lipídica). Organismos de vida libre heterótrofos, móviles. Poseen nitrogenasa que permite fijar nitrógeno atmosférico. Esta enzima se inhibe en presencia de oxígeno. Bacterias aerobias necesitan oxígeno para crecer pero en vida libre no pueden fijar nitrógeno. Géneros de rizobios mas comunes: Bradyrhizobium, Rhizobium, Azorhizobium, Phyllobacterium.
Nódulos radicales: Fabaceae FABACEAE Rhizobium NITRÓGENO DISPONIBLE Obtiene nitrógeno en forma de nitrato (asimilable) Como organismo de vida libre es heterótrofo
FABACEAE Rhizobium NITRÓGENO NO DISPONIBLE Señales que permiten establecer la simbiosis NODULACIÓN (no cíclica e intracelular)
PROCESO DE NODULACION 1. En ausencia de nitrógeno, planta libera quimioatractantes (flavonoides) -> atrae a los rizobios hacia pelos radicales. Flavonoides específicos para atraer rizobios particulares. 2. Los flavonoides son detectados por las proteínas derivadas de la activación de los genes nodd de la bacteria y de este modo se acercan a la planta, adhiriéndose a la misma.
3. El rizobio libera factor NOD en la zona de infección de la raíz, que permite la transformación del pelo radical (curvatura).
4. Simbionte provoca la pérdida de pared celular y la invaginación de la membrana plasmática en la zona de contacto. Así ingresa la bacteria mediante un tubo de infección. 5. El tubo de infección crece por aportes de membrana a partir del aparato de Golgi y avanza por el pelo radical hasta alcanzar la corteza radical.
6. En la corteza las bacterias se liberan colonizando el citoplasma de la célula vegetal. Las bacterias se diferencian dando lugar a un bacteroide y quedan envueltas en una membrana. 7. Dentro del citoplasma, las bacterias liberan factores Nod, inducen la división celular y estimulan un desarrollo anormal de las células corticales que rompen la superficie de la raíz y da lugar a la formación la estructuras tumoral denominada nódulos radiculares.
Proteína constituida por un grupo Hemo (bacterial) y la globina (vegetal).
Nódulos radicales: Cannabaceae Parasponia spp. - Bradyrhizobium Asociación reciente en términos evolutivos. Asociada a varios grupos de rizobios: Bradyrhizobium (de lento crecimiento y poco poder nodulante; linaje diferenciado de otros de Bradyrhizobium); Rhizobium spp y Sinorhyzobium spp. (infección poco efectiva, podria ser un balance entre mutualismo y parasitismo)
Nódulos caulinares Azorhizobium nodulando en tallo de Sesbania (Fabaceae) La simbiosis se establece con Azorhizobium y Sinorhizobium. El ingreso se da mediante lenticelas en el tallo. Sinorhizobium es menos efectivo en la infección y no genera nódulos si las raíces poseen nódulos con Azorhizobium
Bradyrhizobium nodulando en tallo de Aeschynomene (Fabaceae) Bradyrhizobium con capacidad Fotosintética (oxigénica). Posible importancia en la nutrición del rizobio y un escaso aporte a la planta.
Nódulos foliares Phyllobacterium myrsinacearum nodulando sobre hojas de Ardisia sp. (Myrsinaceae) Nódulos elipsoides en márgenes de las hojas que dan aspecto crenado a la hojas. Posibles hidatodos modificados. Las bacterias se encuentran en los brotes. Habrían sido atraídas por secreciones de pelos y por brindar beneficios habrían sido seleccionada su presencia. Reinfección de cada hoja y de flores, para luego infectar los óvulos.
Burkholderia (?) nodulando sobre hojas de Heterophyllaea pustulata / Psychotria pustulata (Rubiaceae) Los nódulos, presentes en la totalidad de la lámina, consisten en regiones hemisfericas engrosadas con una cavidad central. Las bacterias se acumulan en mucílago secretado por pelos de estípulas que rodean primordios foliares. El ingreso se da por poros estomáticos y las bacterias entran a cámaras internas. Infección cíclica (bacterias en óvulos y semillas)
Burkholderia (?) nodulando sobre hojas de Pavetta sp. (Rubiaceae) Se sabe que pelos en las estípulas secretan mucilago que retienen las bacterias y asi entran a ovarios y semillas (infección cíclica)
Género Dioscorea sansibarensis (Dioscoreaceae).