LOS HELMINTOS 1. Platelmintos 2. Nematelmintos 3. Helmintos de interés en medicina
Los helmintos Los helmintos o gusanos son animales invertebrados de cuerpo alargado con simetría bilateral y órganos definidos, sin extremidades, con reproducción sexuada durante el estadío adulto y con un tamaño variable que oscila entre décimas de milímetro a varios metros. Evolutivamente se sitúan en los niveles inferiores del reino animal. Los helmintos pueden dividirse en dos grupos, los platelmintos o helmintos planos y los nematelmintos o helmintos redondos, de aparición posterior y mayor complejidad. Se reproducen sexualmente formando huevos fértiles, que dan lugar a larvas de diversa morfología y tamaño variable, algunas de las cuales pueden presentar varios estadíos muy diferenciados entre sí en uno o diversos huéspedes intermediarios hasta transformarse en adultos. Los helmintos pueden ser de vida libre o parasitaria, algunos se hallan extraordinariamente bien adaptados a este tipo de vida en uno o más huéspedes. Presentan grandes diferencias morfológicas y fisiológicas los distintos grupos parásitos entre sí y con sus semejantes de vida libre, como consecuencia de la adaptación a sus huéspedes. La localización de los parásitos humanos puede ser en la luz del tubo digestivo, las formas adultas, o en los órganos profundos, invadidos ya sea por las formas adultas o las larvarias. Las helmintosis son poco frecuentes en zonas desarrolladas y frecuentes en las zonas agrarias de los países subdesarrollados debido a la falta de higiene para prevenir su transmisión y a la existencia de los huéspedes intermediarios. En esas zonas algunos helmintos son muy importantes por la gran frecuencia y gravedad de la patología que causan, en general procesos crónicos debilitantes. El diagnóstico etiológico de las enfermedades causadas por helmintos se hace por observación macroscópica de las formas adultas o microscópica de los 2
huevos o larvas, cuya morfología permite en general su identificación a nivel de especie. Las técnicas de cultivo, en general de los huevos para observar las larvas, son escasamente utilizadas. 1. Platelmintos Los platelmintos son gusanos que presentan una morfología aplanada y en función del tamaño de las formas adultas son visibles con ayuda de una lupa o macroscópicamente. En las características generales de estos helmintos, aparte de su aspecto aplanado dorsoventralmente, se incluye la presencia de órganos de fijación en forma de ventosas o ganchos. Poseen un tubo digestivo ciego con boca pero sin ano, órganos sexuales masculinos y femeninos. Disponen de un rudimentario sistema excretor y de sistema nervioso. Todos estos órganos están inmersos en un tejido mesenquimateso el cuerpo carece de celoma o seudoceloma a través del cual difunden los nutrientes y catabolitos, ya que carecen de sistema circulatorio y respiratorio (Figura 1). Los platelmintos son los animales más primitivos con simetría bilateral y los primeros con sistemas funcionales formando órganos definidos; por ello su anatomía es muy sencilla (Figura 1). Entre los platelmintos existen dos grupos de interés en patología humana los trematodos y los cestodos. 1.1 Trematodos Los trematodos son platelmintos en los que pueden diferenciarse dos grupos en relación a la patología humana los distómidos y esquistosómidos. Ambos presentan aspectos comunes como la posesión de ventosas para su fijación y la anatomía de los órganos internos, pero también enormes diferencias como consecuencia de la parasitación por los adultos de territorios orgánicos muy diferentes. 3
Los distómidos poseen forma de hoja, con un tamaño que varia entre 5 y 30 mm, y las estructuras y características anteriormente señaladas propias de los platelmintos. Las ventosas de fijación están situadas, una en la boca y otra en posición ventral (Figura 2). Parasitan el tubo digestivo, las vía biliares o el pulmón de diversos animales mamíferos. Producen huevos típicamente operculados que se eliminan con las heces y dan lugar a larvas ciliadas (miracidio) que se desarrollarán en dos huéspedes intermediarios el primero de los cuales siempre será un gasterópodo acuático (caracol) en el que la larva se multiplica asexualmente y el segundo, en el que se enquista, es variable según la especie (Figura 3). Los esquitosomidos presentan modificaciones propias de una adaptación muy importante al espacio intravascular. Aunque son platelmintos el macho toma una disposición redondeada para albergar permanentemente la hembra y permanecen en el sistema vascular. Presentan por tanto separación de sexos con morfología diferenciada. Los huevos poseen un espolón característico que les permite progresar desde el espacio intravascular al exterior. Las larvas requieren un solo huésped intermediario, un gasterópodo acuático, del que se liberan para penetrar en el hombre a través de la piel (Figura 4). Todos los trematodos muestran elevada especificidad de huésped en particular el intermediario. 1.2 Cestodos Los cestodos son gusanos planos, de cuerpo característicamente acintado, dividido en segmentos (Figura 5). Su anatomía se entiende como una adaptación extrema al parasitismo en el intestino de los vertebrados, ya que ha perdido las estructuras anatómicas del tubo digestivo al efectuar la absorción de los nutrientes a través de su cutícula. La eliminación con las heces de fragmentos de tenias humanas, que pueden alcanzar varios palmos de longitud es un hecho que difícilmente pasa desapercibido, por lo que estos helmintos son de los más conocidos entre la 4
población general, aunque frecuentemente son confundidos con restos vegetales. El cuerpo aplanado de los cestodos está formado por segmentos, que constituyen tres regiones. La región anterior o escolex (cabeza) de morfología piriforme es un segmento adaptado a la fijación del verme al tubo digestivo del hospedador mediante ventosas musculares cupuliformes o hendiduras. Con las ventosas suele coexistir un órgano musculoso y apical, el rostelo, que posee una o dos coronas de ganchos que cooperan a la fijación. El cuello es la región media, no segmentada, unida al escolex y en cuya zona distal se van formando los anillos que constituyen la región posterior por un proceso de gemación. El estróbilo es la región posterior, segmentada, constituye la mayor parte del cuerpo y está formada por un número variable de anillos o proglótides. Su tamaño es variable oscilando entre pocos milímetros y varios metros, los anillos más próximos al cuello son más pequeños (Figura 5). Cada uno de los anillos poseen un aparato reproductor masculino y femenino (hermafroditas) que en las proglótides más pequeñas, próximas al cuello, es inmaduro, en los de la región media son maduros y los de la zona terminal están en gravidez, presentando los úteros repletos de huevos fértiles. Una proglótide comprimida entre dos portas permite observar con ayuda de una lupa los órganos genitales, por la transparencia relativa de la cutícula. Su morfología permite diferenciar entre los géneros o especies de tenias. Los huevos fértiles poseen un embrión hexacanto (con seis ganchos). Son ingeridos por los huéspedes intermediarios, que varían según la especie, y el embrión pasa a los tejidos donde se enquista. El ciclo se cierra con la ingestión por el huésped definitivo de carne con quistes (cistitercos). El hombre es huésped definitivo de todos los céstodos que le afectan 1 excepto de E. granulosus, cuyo huésped definitivo son los cánidos (intestino) y del que el hombre y numerosos herbívoros son huéspedes intermediarios. 1 Taenia solium, T. saginata, Diphyllobotrium latum, Hymenolepsis nana. En el caso de T. solium, el hombre puede albergar también la forma larvaria (cisticercosis) actuando como huésped intermediario 5
2. Nematelmintos Los nematelmintos son gusanos de morfología cilíndrica, fusiforme o filamentosa, no segmentados, de tamaño variable, desde alrededor de 1 mm. hasta más de 50 cm. Poseen tubo digestivo completo, un sistema nervioso relativamente complejo y todos los grupos poseen diferenciación sexual entre machos y hembras, siendo en general las hembras de mayor tamaño que los machos (Figura 6). Una característica es que todos los nematelmintos, a diferencia de los platelmintos, tienen una gran semejanza morfológica, de modo que si bien hay diferencias en el tamaño y otros aspectos todos responden a un plan anatómico semejante. Además las larvas poseen una morfología general también semejante entre sí y parecida a los adultos en pequeño. El cuerpo de los nematelmintos está limitado por un cutícula de gran importancia funcional. De ella se originan diversos elementos anatómicos de gran importancia fisiológica como papilas sensitivas, estiletes bucales, espículas y bolsas copulativas. Por debajo se sitúa la hipodermis y el sistema muscular longitudinal que facilita la movilidad y mantiene el tono del pseudoceloma en cuyo interior están los órganos corporales. El aparato digestivo se inicia en la extremidad cefálica con la boca rodeada de 3 a 6 labios que en algunas especies pueden estar ausentes. La cavidad bucal de estructura esclerosada y provista de órganos lacerantes. Sigue un esófago cuyas diferencias estructurales poseen valor taxonómico. El intestino recorre el cuerpo axialmente y termina, en las hembras, en un ano situado ventralmente y próximo al extremo caudal y en los machos desemboca, conjuntamente con los órganos genitales, en una cloaca. El aparato reproductor consiste en las hembras en uno o dos órganos tubulares más o menos arrollados alrededor del intestino cuyo extremo distal forma el ovario, seguido por el oviducto y el útero como una zona algo más dilatada, que se une en la zona más próxima al del otro útero (cuando el aparato genital es 6
doble) para formar una vagina común que se abre en una vulva ventral de situación variable (Figura 7). En los machos existe un solo tubo genital, cuya porción distal forma el testículo, al que sigue el espermiducto y un conducto eyaculador que desemboca en la cloaca junto al tubo digestivo. Existe un conjunto de órganos auxiliares en la cloaca para la cópula, fundamentalmente una o dos espículas queratinizadas, en ocasiones acompañadas de un gobernáculo, formado por un engrosamiento de la región dorsal de la cloaca. En la región caudal, alrededor de la cloaca, los machos presentan un número variable de papilas genitales algunas veces modificadas para formar una bolsa campaniforme sostenida por unos radios musculares denominados copulatriz. El sistema excretor, variable según los grupos, está formado en su tipo primitivo de dos túbulos, que recorren longitudinalmente el cuerpo, que se abren en la región cefálica o cervical. El sistema nervioso está formado por seis troncos longitudinales (ventrales, dorsales y laterales) que forman dos anillos, uno a nivel genital y otro circumesofágico que constituye el centro coordinador superior. Las terminaciones nerviosas acaban en todos los órganos importantes incluyendo la papilas sensoriales. Para la reproducción, los espermatozoos tras la copulación alcanzan los oviductos donde fertilizan los óvulos, dando lugar a la formación del huevo y síntesis de la cáscara. Los huevos eliminados forman una larva que se libera tras eclosión del huevo y que pertenece al estadío 1 (L 1 ). A través de mudas de la cutícula aumenta de tamaño y complejidad, manteniendo una relativa constancia morfológica en los diversos estadíos que siguen a las mudas 2, 3 y 4 (L 2, L 3, L 4 ), para alcanzar en la última (post-l 4 ) la forma adulta con madurez sexual. Los nematodos pueden ser de vida libre y parásitos de plantas o animales. Aunque el número de nematodos parásitos para el hombre es muy limitado en relación a todas las especies parásitas de los vertebrados en todas las órdenes del phylum Nematoda existen representantes parásitos humanos. 7
3. Helmintos de interés en medicina Entre los helmintos parásitos del hombre, algunos como la fasciola y tenias son de distribución universal, así como los oxiuros, áscaris y triquinas. Estos helmintos se hallan por tanto en nuestro país, la frecuencia con que se observan es variable y en áreas urbanas con buena higiene mínima. Por el contrario algunos helmintos de gran interés médico por la gravedad de la patología que causan como esquistosomas o filarias se hallan limitados a determinadas áreas geográficas y no son autóctonos de nuestro país. Platelmintos Entre los trematodos de distribución universal se halla Fasciola hepática. Posee una morfología foliácea, aplanada, de 2 a 5 cm (Figura 8). Los adultos penetran desde el tubo digestivo por las vías biliares hasta el hígado de diversos herbívoros incluyendo al hombre. Tras la fecundación sus huevos operculados, característicos (Figura 9) se eliminan desde la vía biliar con las heces, y liberan al medio acuático una larva (miracidio) que parasita un gasterópodo 2 en el que se multiplica asexualmente y lo abandona enquistándose en la vegetación. Los quistes con las larvas son ingeridos por los capilares donde maduran a adultos cerrando el ciclo vital del parásito. Los esquistosomas son gusanos adaptados a la vida intravascular donde ponen los huevos que atraviesan los tejidos hasta alcanzar la vejiga urinaria 3 o el tubo digestivo 4. Los gusanos jóvenes emigran contra la circulación portal hasta llegar a las vénulas mesentéricas, vesicales o pélvicas, según las especies, donde las hembras ponen los huevos. Los huevos salen a los tejidos perivasculares y durante su migración producen en los tejidos una reacción granulomatosa, crónica, muy destructiva. Al ser eliminados liberan una larva (miracidio) que infecta diversos caracoles acuáticos 5 donde se multiplica 2 Caracol del género Lymnaea 3 Shistosoma haematobium 4 Shistosoma mansoni y S. japonicum 5 De los géneros Bolinus y Physopsis entre otros 8
asexualmente. Desde éste sale al medio acuático penetrando a través de la piel del huésped definitivo hasta alcanzar el espacio intravascular (Figura 10). Los esquistosomas no son autóctonos de nuestro país y solo se encuentran en determinadas regiones geográficas. Tenias. Las tenias son cestodos en cuyo estadío adulto poseen una morfología particular adaptada al hábitat intestinal. En general, en esta localización (huésped definitivo) no producen patología grave. Morfológicamente se caracterizan por presentar una cabeza o escolex con ventosas o rostelos para adherirse a la mucosa intestinal y un conjunto de anillos aplanados que le dan el aspecto de una cinta. Los anillos (proglótides) autofecundados son eliminados conteniendo huevos fértiles y son ingeridos por diversos animales. Las larvas (oncosfera) atraviesan la mucosa intestinal y se localizan por vía hematógena en los tejidos del huésped intermediario particularmente músculos estriados donde dan lugar a quistes, denominadas cisticercos que presentan un tamaño variable según la especie y que albergan las formas larvarias. El huésped definitivo es un carnívoro, incluyendo al hombre, que se infecta al alimentarse de carne con cisticercos de los animales parasitados. El hombre es, a nivel del tubo digestivo, huésped definitivo de diversas tenias, entre las más frecuentes Taenia solium y Taenia saginata que poseen forma característica y un tamaño que puede alcanzar varios metros, causantes según se ha dicho anteriormente de patología benigna. Los huéspedes intermediarios son los cerdos y los bóvidos, respectivamente. El hombre sano se infecta al comer carne de estos animales parasitados con cisticercos, la ingesta por el hombre de huevos de T. solium puede dar lugar a cistercosis humana 6. Echinococcus granulosus es una tenia de tamaño pequeño, alredor de 5 mm cuyos huéspedes definitivos son los cánidos (tubo digestivo). Tiene sus huéspedes intermediarios en diversos animales herbívoros, incluyendo al 6 Por ingesta de huevos eliminados por otra persona, o por autoinfestación, el hombre puede actuar como huésped intermediario, las larvas se enquistan en sus tejidos incluyendo el SNC 9
hombre, quienes al ingerir sus huevos, las larvas penetran a través del tubo digestivo y pasan a formar quistes en diversos tejidos (quiste hidatídico), principalmente hígado y pulmón, en cuyo interior se desarrollan asexualmente numerosas larvas. La patología suele ser grave como consecuencia de la formación en esos órganos de quistes de gran tamaño. Los cánidos se infectan al alimentarse de vísceras de herbívoros con larvas (quistes) (Figura 1). Nematelmintos Existen diversos nematelmintos parásitos del hombre como Enterobius vermicularis, Acaris lumbricoides, Strongyloides stercoralis, Ancylostoma duodenale, Necator americanus, diversas especies de filarias y Trichinella spiralis. Solo los dos primeros y el último (E. vermicularis, A. lumbricoides y T. spiralis) son autóctonos de nuestro país. Enterobius vermicularis (oxiuro) es un nematelminto conocido como lombriz pequeña. La hembra posee una longitud de alrededor de 1 cm y el macho menor. Presentan la morfología general propia de los nematodos. Poseen un aspecto blanquecino característico; pueden observarse eliminados con las heces (Figura 12). Son parásitos monoxenos del hombre localizándose en al intestino grueso. Las hembras fertilizadas se dirigen al recto y efectúan la puesta en la región perianal. Los huevos son ovoides de 50 a 60 µm con una cara aplanada y transparentes pudiendo verse el embrión. El hombre se infecta al ingerir los huevos eliminados por una persona parasitada. La patología que causan es estrictamente benigna. Su distribución es universal. Ascaris lumbricoides es un parásito monoxeno del intestino delgado del hombre y se conoce también como lombriz grande intestinal. 10
Las hembras adultas miden de 20 a 40 cm y los machos de cuerpo fino y extremidad caudal incurvada son algo menores 15-20 cm. Presentan un color blanquecino. También pueden esporádicamente eliminarse con las heces. Las hembras fertilizadas liberan desde el yeyuno, con las heces, los huevos fecundados de morfología característica por su forma ovoide y su cubierta rugosa, externa de color pardo que contiene el embrión (Figura 3). La ingestión de los huevos liberados al medio por una persona, permite que en el duodenal se libere la larva, que atraviesa la mucosa intestinal y, a través de la circulación, llega al árbol bronquial y es deglutida, volviendo al intestino donde alcanzan el estadio adulto. En general producen escasa sintomatología clínica. Su distribución es universal. Los huevos de un ascárido monoxeno del perro (Toxocara canis), son ingeridos por el hombre, las larvas que salen al eclosionar pasan a los tejidos; pero como el hombre no es su huésped natural no cierran el ciclo para regresar al intestino a través del pulmón como A. lumbricoides, sino que se enquistan en diversos tejidos. Constituye un ejemplo, relativamente frecuente de parasitismo extraviado que efectúan algunos helmintos que inician un ciclo en un huésped no natural. Trichinella spiralis (triquina) es un nematelminto con amplia difusión mundial en particular en Europa y América. Los gusanos adultos son invisibles ya que su tamaño oscila en las hembras entre de 2 a 3 mm. de longitud y 50 µm de anchura, siendo los machos algo menores. Las formas adultas son parásitos del tubo digestivo de muy diversos mamíferos carnívoros, entre ellos pequeños roedores (ratas). En la superficie de la mucosa intestinal se produce la cópula, el macho muere siendo eliminado con las heces y las hembras, fértiles, penetran en el interior de la mucosa sobreviviendo sólo algunas semanas, durante las que ponen un gran número de larvas (Lı). Estas larvas posee un tamaño de 100 µm de longitud por 10 µm de anchura. Penetran en los capilares venosos y son trasladadas hasta los músculos voluntarios por la circulación, donde forman quistes de forma 11
elipsoide de 0.25 a 0.5 mm. Los músculos más parasitados son los que presentan mayor actividad metabólica como maseteros, lengua, diafragma y músculos respiratorios. Cuando un animal carnívoro ingiere carne (muscular) con quistes, éstos se lisan por acción de los jugos digestivos y se liberan larvas en el duodeno donde alcanzan la madurez sexual en alrededor de 2 días, para reiniciar el ciclo (Figura 14). El canibalismo de las ratas y otros roedores mantiene e parásito en la naturaleza, así pues, el huésped definitivo y el intermediario lo constituye la misma especie. Sin embargo, si éstos son ingeridos por otros animales, como el cerdo doméstico, o el jabalí se infectan formando quistes musculares y el hombre puede infectarse comiendo carne de cerdo con quistes. Además de este ciclo doméstico, existe un ciclo salvaje desde los roedores a jabalís, osos, focas, lobos, zorros y otros carnívoros, cuya carne puede ser comida por el hombre al que infectan. Otros helmintos parásitos del hombre Ancylostoma duodenale y Necator americanus son hematófagos. Parasitan el intestino delgado del hombre clavados en la mucosa mediante la cápsula bucal. Los huevos son eliminados y maduran en el suelo. Las larvas penetran a través de la piel y por vía sanguínea alcanzan el pulmón. De ahí son eliminados por la traquea y deglutidos alcanzando su localización intestina definitiva. Strongyloides stercoralis presenta una localización y ciclo semejantes a los aniquilostómidos descritos anteriormente. Filariosis Existen dos tipos de filarias según la localización definitiva de los adultos: filariosis subcutáneas (Drancunculus medinensis, Loa Loa, Onchocerca volvulus) y filariosis linfáticas (Wuchereria brancofti, Brugia malayi). Se transmiten a través de moscas o mosquitos. Causan enfermedades muy graves aunque limitadas a África, América, América Central y Extremo Oriente. 12
Figura 1. Órganos reproductores de Diphyllobothrium latum t: testículos pg: poro genital cd: conducto deferente pu: poro uterino vi: glándula vitelina u: útero v: vagina ot: ootipo o: ovario gm: glándula de Mehlis 13
Figura 2. Fasciola hepática (Trematodo, distómido) 14
Figura 3. Fasciola hepática. Ciclo biológico. El parásito adulto (A) se localiza en los conductos biliares. Los huevos (B) salen a través del colédoco y junto con las heces son expulsados al exterior. En el agua embrionan y se produce la eclosión (C) liberándose un miracidio. Éste se introduce en el huésped intermediario adecuado (caracoles género Lymnaea [D]). Dentro de éstos de forman las cercarias (E) que se enquistan en la vegetación como metacercarias (F), las cuales al ser digeridas por el hombre darán lugar al parásito adulto (A). 15
Figura 4. Schistosoma sp. Ciclo biológico. Los parásitos adultos en cópula (A) se localizan en vénulas mesentéricas o pélvicas del hombre. Los huevos (B) llegan al agua junto con las heces o la orina. El miracidio (B) se introduce en el caracol (D) que es huésped intermediario. Las cercarias formadas en el molusco localizan un huésped humano y atraviesan su piel. 1: huevo de Schistosoma haematobium; 2: huevo de S. mansoni; 3: huevo de S. japonium; 4: Biomphalario sp. huésped intermediario (HI) de S. mansoni; 5: Oncomelania sp. HI de S. japonium; 6: Bulinus sp. HI de S. haematobium. 16
Figura 5. Taenia saginata completa con escólex, cuello y proglótides inmaduras, maduras y grávidas. 17
Figura 6. Esquema de un nematodo hipotético 18
Figura 7. Esquema del aparato digestivo (A), excretor (B) y sistema nervioso (C) de los nematodos 1) poro anal; 2) tronco nervioso dorsal; 3) glándula excretora; 4) poro excretor; 5) esófago; 6) comisura nerviosa periesofágica; 7) comisura nerviosa genital; 8) canal excretor lateral; 9) troncos nerviosos laterales; 10) intestino; 11) recto; 12) tronco nervioso central. 19
Figura 8. Fasciola hepatica. Forma adulta 20
Figura 9. Fasciola hepática. Ciclo vital 21
Figura 10. Schistosoma sp. Ciclo vital 22
Figura 11. Echinococcus granulosus. Ciclo vital 23
Figura 12. Enterobius vermicularis. Ciclo vital 24
Figura 13. Ascaris lumbricoides. Ciclo vital 25
Figura 14. Trichinella spiralis. Ciclo vital 26