TRABAJO PRÁCTICO N 10 ANATOMIA HOJA FLOR A) HOJA ANATOMÍA DE LA HOJA EN CORTE TRANSVERSAL 1- Epidermis superior (adaxial) e inferior (abaxial): formada por una capa de células, a veces puede tener varias capas (epidermis múltiple). Sus células tienen las características de las células epidérmicas propiamente dichas, sin cloroplastos (excepto los estomas), sin espacios intercelulares y con la pared exterior generalmente más engrosada. La epidermis generalmente está protegida por una capa de cutina (cutícula) interrumpida únicamente en los estomas. Las gramíneas y otras monocotiledóneas pueden presentar células buliformes en la epidermis superior. 2- Mesófilo: es el parénquima asimilador clorofiliano (clorénquima) dispuesto entre ambas epidermis. Según la disposición de sus células puede ser: a. Mesófilo homogéneo: constituido por células parenquimáticas más o menos isodiamétricas. Es típico de las hojas de la mayoría de las Monocotiledóneas, especialmente las Gramíneas. b. Mesófilo con estructura dorsiventral: típico de las hojas de la mayoría de las Dicotiledóneas. Está constituido por: I- Parénquima en empalizada: (bajo la epidermis superior o adaxial), formado por células cilíndricas alargadas en sentido perpendicular a la epidermis, con abundantes cloroplastos y espacios intercelulares reducidos. II- Parénquima esponjoso: (por encima de la epidermis inferior o abaxial), formado por células de forma irregular, con menor número de cloroplastos que el parénquima en empalizada y espacios intercelulares grandes y numerosos. c. Mesófilo de estructura isolateral: el parénquima vecino a ambas epidermis es en empalizada (Eucalyptus) y las células de la zona más interna del mesófilo puede disponerse más flojamente o no. Se presenta en hojas de algunas Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. 3- Tejidos de sostén: en las hojas de Dicotiledónea encontramos en posición subepidérmica colénquima (correspondiente a las grandes venas) y a menudo en el borde del limbo. Muchas hojas presentan esclereidas en el mesófilo. En las hojas de Monocotiledóneas se forma relativamente gran cantidad de esclerénquima en asociación con los haces vasculares o en cordones separados. 4- Haces vasculares: haces colaterales, constituidos por xilema hacia la cara adaxial y floema hacia la cara abaxial. Pueden estar rodeados por una o dos vainas: parenquimática (con o sin cloroplastos) y esclerenquimática (fibras). Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 62
En Dicotiledóneas los haces conductores se hallan rodeados de la vaina del haz que está formada por células parenquimáticas alargadas. En muchos casos estas células no se diferencian por su tamaño y/o contenido, del parénquima del mesófilo. En Monocotiledóneas también existen vainas en los haces, puede haber una sola o una doble vaina bordeándolos. En este último caso, la vaina interna o mestomática, limita con el tejido vascular y posee células de paredes relativamente engrosadas, sin cloroplastos. La vaina externa es parenquimática, rodea a la anterior y sus células poseen cloroplastos. La anatomía foliar está en íntima relación con el mecanismo de fijación de CO 2 atmosférico, durante la fotosíntesis, para la formación de hidratos de carbono. Existen tres mecanismos diferentes: 1. El ciclo de Calvin-Benson, donde el primer compuesto estable contiene tres carbonos. 2. El ciclo de Hatch Slack, donde los primeros compuestos estables tienen cuatro carbonos (ácido málico y aspártico). 3. El metabolismo ácido de las Crasuláceas semejante a la anterior. De acuerdo al mecanismo que utilicen las plantas, las mismas han sido agrupadas en: 1. Plantas C 3. 2. Plantas C 4. 3. Plantas CAM (Crassulacean acid metabolism). 1- Plantas de Carbono 3 (C 3 ) o de Calvin- Benson Es el ciclo fotosintético más común, caracterizado porque el primer producto estable de la fotosíntesis es un compuesto de 3 carbono (ácido 3- fosfoglicérico). Este ciclo se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos de la célula del mesófilo y se completa en las mismas células, acumulándose almidón durante el día. Las plantas que siguen esta vía fotosintética son las llamadas plantas C 3 y generalmente en las dicotiledóneas están relacionadas con una estructura isobilateral o dorsiventral. Las gramíneas C 3 se caracterizan por poseer el clorénquima distribuido en forma irregular, la presencia de dos vainas rodeando al hacecillo y una distancia entre los hacecillos adyacentes, mayor a cuatro células. La vaina interna engrosada, es la vaina mestomática, y la externa es la vaina parenquimática, con células de paredes delgadas, sin cloroplastos o con cloroplastos de igual tamaño que los correspondientes al clorénquima del mesófilo. Son ejemplos de plantas con esta estructura los cereales de invierno como trigo, avena, cebada, centeno. 2- Plantas de Carbono 4 (C 4 ) o de Hatch y Slack Este tipo plantas llevan a cabo un proceso bioquímico que, con la ayuda de algunas modificaciones anatómicas asociadas a cambios ultraestructurales, concentran CO 2 en la vaina Kranz. En el ciclo C 4 existe una separación espacial en el proceso fotosintético. En los estados Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 63
iniciales de fijación del CO 2, se producen en el mesófilo, ácidos de 4 carbonos (ácido aspártico o ácido málico). Posteriormente estos compuestos se difunden por los plasmodesmos a la vaina Kranz, donde el CO 2 es liberado y nuevamente fijado en el ciclo de Calvin. El almidón se acumula en la vaina. El ciclo C 4 se lo puede encontrar en plantas de ambientes tropicales, subtropicales y ambientes salinos. Se pueden citar entre las Dicotiledóneas, representantes de las familias Asteráceas, Euforbiáceas, Quenopodiáceas, Amarantáceas y entre las Monocotiledóneas, en Ciperáceas y aproximadamente el 50% en Poáceas, como el maíz. 3- Plantas CAM (Mecanismo ácido de las Crasuláceas) Bioquímicamente es similar al de las C 4, pero con la diferencia que en estas plantas el CO 2 ingresa durante la noche, dado que los estomas de éstas plantas se encuentran cerrados durante el día para evitar la pérdida de agua. El mesófilo está formado por parénquima homogéneo o unifacial y las células de la vaina son similares, con pocos orgánulos. Este tipo de ciclo se lo encuentra en plantas carnosas propias de zonas desérticas, como Crasuláceas, Cactáceas y Bromeliáceas. Como ejemplos se pueden citar Agave sisalina agave, Ananas comosus piña que son de importancia agronómica. ESTRUCTURA INTERNA DE UNA HOJA DE DICOTILEDÓNEA. En un corte transversal de hoja, a nivel de la nervadura media, encontraremos: Epidermis: recubre toda la superficie del limbo, con o sin pelos, interrumpida por estomas. Se distingue una epidermis superior o adaxial, que puede ser uni o pluriestratificada, y otra epidermis inferior o abaxial, con generalmente una mayor densidad de estomas. Mesófilo: es el parénquima asimilador clorofiliano (clorénquima) dispuesto entre ambas epidermis. *Mesófilo de estructura dorsiventral: constituido por un parénquima en empalizada formado por células alargadas en sentido perpendicular a la epidermis con abundantes cloroplastos y espacios intercelulares reducidos, en la cara adaxial. Sobre la cara abaxial encontramos un parénquima lagunoso formado por células irregulares que dejan espacios intercelulares o meatos, con menor cantidad de cloroplastos que el parénquima en empalizada. *Mesófilo de estructura isolateral: Presenta un parénquima en empalizada en ambas caras. Sistema vascular: está constituido por haces de conducción colaterales abiertos, disponiéndose xilema hacia la cara adaxial y floema en la abaxial. A nivel de los haces de conducción se encuentran bandas de colénquima en posición subepidérmica. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 64
ESTRUCTURA INTERNA DE UNA HOJA DE MOCOTILEDÓNEA GRAMÍNEA. Epidermis: se distinguen, además de los estomas, tricomas formados por pelos uni o pluricelulares, ganchos, aguijones o papilas. Las células buliformes, características de las gramíneas se encuentran normalmente en la epidermis adaxial, formando franjas longitudinales en los surcos intercostales. Son células grandes, de paredes lisas y pueden penetrar hasta el mesófilo. En tiempo húmedo se encuentran turgentes, y contraída si hay sequía produciendo el arrollamiento, plegamiento o acartuchamiento característico de las hojas de maíz. Mesófilo: presenta clorénquima no diferenciado en parénquima en empalizada y lagunoso, compuesto por células de formas diversas y de distribución variable, radiado alrededor de los hacecillos o difuso, sin orden aparente, también se encuentra parénquima incoloro en proporción variable a continuación de la nervadura media o de las células buliformes. Sistema vascular: está formado por hacecillos constituidos por xilema ubicado en la cara adaxial y el floema en la abaxial. Los haces vasculares son colaterales, cerrados (no presentan cámbium entre xilema y floema), por lo común rodeados por una vaina externa parenquimática de células grandes con paredes poco engrosadas, que contienen o no cloroplastos. Alrededor de los hacecillos, se encuentra una banda esclerenquimática (vaina mestomática) que los envuelve parcial o por completamente, pudiendo en algunos casos a llegar desde una epidermis hasta la otra. No existe colénquima en las hojas de Gramíneas. ESTRUCTURA INTERNA DE UN HOJA ADULTA DE GIMNOSPERMA Tomaremos como ejemplo la hoja de Pinus sp. pino. Las hojas de forma acicular en corte transversal son ovales o triangulares. La epidermis muy cutinizada, posee paredes sumamente gruesas, al punto que la luz celular está casi obliterada. Los estomas se presentan hundidos con respecto al nivel de la epidermis. Las células de la hipodermis, tienen también paredes muy gruesas y forman una capa compacta interrumpida únicamente a nivel de los estomas. El mesófilo está representado por células con proyecciones de la pared hacia el lúmen celular, en forma de filetes o costillas. En el pino y en algunas otras coníferas, el mesófilo no se presenta diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada, sino que es homogéneo. Presenta en el mesófilo, un número variable de conductos resiníferos, los cuáles están rodeados por una vaina de fibras. Este esclerénquima está en contacto con la epidermis. El centro de la hoja está atravesado por uno o dos hacecillos orientados algo oblicuos, con el xilema hacia la cara adaxial y el floema hacia la abaxial. Rodeando a estos hacecillos hay un tejido peculiar, el tejido de transfusión que consta esencialmente de dos clases de células: traqueidas y células parenquimáticas, estas últimas contienen sustancias resinosas y taníferas y también almidón durante parte del año. La función de este tejido parece representar un sistema de Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 65
conducción auxiliar o bien para almacenamiento de agua. El tejido de transfusión está separado del mesófilo por la endodermis, la que presenta células con paredes relativamente engrosadas, que a veces contienen almidón. B) FLOR ESTRUCTURA INTERNA DEL FILAMENTO Y LA ANTERA a) Filamento: en un corte transversal se observa: en el centro, un hacecillo de conducción; por fuera, las epidermis y entre ambos un parénquima vacuolizado con pocos espacios intercelulares. A menudo contiene pigmentos en las vacuolas. La epidermis está cutinizada y forma tricomas en algunas especies. b) Antera: en un corte transversal en antera joven vemos que cada teca está constituida por dos microsporangios o sacos polínicos que contienen las células madres de los granos de polen. La antera puede dividirse, entonces, por dos tecas fértiles separadas por un tejido estéril; el conectivo. Este tejido es de naturaleza parenquimatica y es atravesado generalmente por un hacecillo conductor. Desde adentro hacia fuera, la pared del microsporangio consta de los siguientes estratos - Tapete: rodea a las células madres del polen; sus células presentan citoplasma abundante y uno o varios núcleos. Tiene por función nutrir a las micrósporas durante su formación. Las células del tapete aumentan de tamaño y comúnmente también el número de núcleos. Según su comportamiento, se diferencian el tapete secretor cuando las células conservan su individualidad mientras viven, y el tapete ameboidal en que las paredes celulares se rompen de modo que el citoplasma y los núcleos de todas sus células se confunden en una masa que rodea por completo a las micrósporas. En ambos casos, el tapete es consumido durante la formación y maduración de las micrósporas a las que nutre, contribuyendo asimismo en la organización de su pared. - Estratos parietales: hacia fuera del tapete hay un número de capas que constituyen los estratos parietales. Las células son aplanadas en sentido radial y por lo común tienen corta vida. - Endotecio: se halla inmediatamente debajo de la epidermis y se diferencia como estrato mecánico a medida que madura la antera. Consta de una o a veces varias capas de células más o menos isodiamétricas. El endotecio en la antera madura es un estrato fibroso, debido a que las paredes de sus células se han engrosado de diversos modos. Se convierten así en un estrato mecánico que tiene por función provocar la dehiscencia (apertura) de la antera cuando el polen está maduro, proceso relacionado con la deshidratación de estas células. - Epidermis o exotecio: es el estrato más externo. Las típicas células epidérmicas, cubiertas por cutícula, pueden formar papilas o pelos. En la antera madura solo persisten la epidermis y el endotecio. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 66
Cátedra Botánica Morfológica Estructura del grano de polen. Los granos de polen están rodeados por dos capas fundamentalmente diferentes. a) Intina: de posición interna más o menos uniforme, principalmente celulósica que se destruye durante la acetólisis (tratamiento químico que se utiliza en estudios palinológicos). b) Exina: más externa y generalmente mucho más compleja, está formada por una sustancia llamada esporopolenina, que es resistente a la acetólisis. Por esta particularidad constituye el único estrato utilizable en los estudios palinológicos que se relacionan con la taxonomía. La esporopolenina está constituida por polímeros y/o ésteres de carotenoides y posiblemente sea el compuesto orgánico de mayor resistencia que se conoce. A ella se debe que los granos de polen se vean preservados de la descomposición y se los encuentre en estado fósil, constituyendo un importante elemento de estudio en Paleobotánica. En Angiospermas consta típicamente de dos estratos: uno interno liso, o endexina y otro externo ornamentado o ectexina. En Gimnospermas, la exina es alveolada de aspecto esponjoso y en Pteridófitos, la exina de los esporos es amorfa, carente de diferenciación interna. Superficialmente puede hallarse el cemento polínico, sustancia viscosa y en parte lipídica secretada por el tapete, que favorece la adhesión de los granos entre sí y al agente polinizador en especies zoófilas. Desarrollo del práctico A) Hoja a) Observación de anatomía foliar en hoja de Dicotiledónea. Observe con menor aumento el corte transversal de hoja de dicotiledónea. Identifique los distintos tejidos. Coloque referencias en el esquema siguiente: Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 67
b) Observación de anatomía foliar en hoja de Monocotiledónea con estructura C 3. Observe con menor aumento un corte transversal de hoja de gramínea Identifique los distintos tejidos. Coloque referencias en el esquema siguiente: c) Observación de anatomía foliar en Monocotiledónea gramínea con estructura C 4. Observe con menor aumento un corte transversal de hoja de gramínea. Identifique los distintos tejidos. Coloque referencias en el esquema siguiente: Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 68
d) Conteste: Qué diferencias presentan las estructuras internas de las hojas de dicotiledóneas y monocotiledóneas? Indíquelas completando el siguiente cuadro. Epidermis Mesófilo Hacecillos Tejidos de sostén Otras características Dicotiledóneas Monocotiledóneas C 3 C 4 e) Observación de anatomía foliar en un corte transversal de hoja de Gimnosperma Pinus sp. pino. Observe con menor aumento, luego pase a los demás aumentos. Identifique los distintos tejidos. Coloque referencias en el esquema siguiente: Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 69
B) Flor a) Observación de un corte transversal de antera. Material: Tropaeolum vulgare taco de reina 1. Coloque las referencias correspondientes b) Observación de un grano de polen Material: Crinum sp. 1. Esquematice y coloque las referencias correspondientes Bibliografía CERANA, M.M. y PERISSE, P. 1997.Estructura del vástago en relación con el aprovechamiento de la luz. Botánica Agrícola I. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba. DIMITRI, J.D. y E.N. ORFILA. 1985 Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Editorial ACME. S.A.C.I. Buenos Aires. ESAU, K. 1982 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. ESAU, K. 1972 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. FAHN, A. 1978 Anatomía vegetal. Editorial Blume. Madrid. MOYA, M.E. y SORO, E.M. 2002 Hoja. Apunte teórico Cátedra de Botánica Morfológica. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Entre Ríos. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F and EICHHORN, S.E. 1991 Biología de las plantas. Tomos I y II. Editorial Reverté. Barcelona. STRASBURGER, E.H. 1994 Tratado de Botánica. Editorial Omega. 8va. Edición. Barcelona. VALLA, J.J.1978 Morfología de las plantas superiores. Editorial Hemisferio Sur Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 70