Tema 21 (9): Familia Fagáceas Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1
Taxonomía -1 Pertenece: al clado Eudicotiledóneas (A.P.G. II, 2003) clado: Eudicots nucleares clado: Rósidas clado: Eurósidas I a la subclase Hamamelididae (Takhtajan, 1997) al superorden Rosanae (Thorne, 1992) al superorden Rosiflorae (Dahlgren, 1985) a la subclase Hamamelidae (Cronquist, 1981) Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 2
Taxonomía -2 Pertenece al: Orden Fagales (A.P.G. II, 2003; Dahlgren, 1985; Cronquist, 1981) Superorden Faganae, orden Fagales (Takhtajan, 1997). Orden Betulales (Thorne, 1992) Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 3
Generalidades Familia muy importante en regiones templadas del hemisferio boreal (Norte América, Europa, Asia). En ella se encuentran las hayas, robles, encinas, castaños, etc. Importancia económica: obtención de madera (Quercus, Fagus), en alimentación (Castanea), y como ornamentales. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 4
Distribución
Caracteres diagnósticos -1 HÁBITO: Son árboles (raramente arbustos), siempre verdes o deciduos. Mesofíticos. HOJAS: Perennes o caducas, alternas (rara vez verticiladas), pecioladas, pinnatinervias, enteras o diversamente dentadas o lobadas, con estípulas caedizas. De consistencia herbácea o coriácea. Presentan domacios. Estomas anomocíticos y abaxiales. Presentan tricomas. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 6
Caracteres diagnósticos -2 POLINIZACIÓN: anemófila o, raramente entomófila (Castanea) FLORES: unisexuales, imperfectas, regulares, en disposición monoica. agrupadas en amentos de flores de un solo sexo o pueden presentar las flores femeninas en la base de las inflorescencias masculinas (carácter primitivo que aparece en Castanea). PERIANTIO: sepalino o vestigial. Cáliz: (4-)6(-7) piezas en forma de escamas. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 7
Caracteres diagnósticos -3 FLORES MASCULINAS: androceo formado por (4-)6-12(-14) con el mismo número de estambres que de piezas del periantio, o el doble (como en Castanea). FLORES FEMENINAS: en grupos de 1 a 3 (dicasios), protegidos por brácteas involucrales de formas distintas. gineceo ínfero formado por (2-)3 carpelos (más raramente 6). Sincárpico. 2 óvulos por lóculo. FRUTOS: en nuez (de 1 a 3 según el género), protegidos en la base por una cúpula córnea. Tienen escasa capacidad de dispersión y su poder germinativo disminuye rápidamente. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 8
Caracteres diagnósticos -4 Fisiología: Plantas C3. Bioquímica. No cianogénicas. Flavonoles presentes: quercetina, miricetina, kenferol. Alcaloides ausentes. Ácido elágico presente. Arbutina e iridoides ausentes. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 9
Caracteres diagnósticos -5 FÓRMULA FLORAL: K 4-7 C 0 A 4- K 4-7 C 0 G (3-6) DIAGRAMA FLORAL: Flor masculina de Quercus Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 10
Caracteres diagnósticos -6 DIAGRAMA FLORAL (FEMENINOS): Fagus Castanea Quercus Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 11
Familia Fagáceas (A) (B) (C) Fagus sylvatica L.: (A) rama florífera masculina; (B) flor masculina; (C) cúpula con sus valvas y dos hayucos (frutos) en su interior.
Familia Fagáceas Quecus pyrenaica L.: (A) ramita con hojas y bellotas; (B) amentos masculinos; (C) diagrama del dicasio femenino.
Familia Fagáceas Castanea sativa Mill.: (A) rama florida; (B) flor masculina; (C) flores femeninas; (D) cúpula y frutos.
(A) (B)
Géneros y especies -1 Número de géneros: 9 Número de especies: unas 900. Género Fagus Género Quercus Género Castanea Otros: Nothofagus, Lithocarpus, Castanopsis, Colombobalanus, Chrysolepis y Trigonobalanus. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 16
Géneros y especies -2 Género Fagus. Árboles con corteza lisa, hojas alternas dentadas o enteras, y caducas. Árbol anemófilo. Flores masculinas con periantio, péndulas y con 8-16 estambres, en número de varias. Se agrupan en glomérulos. Flores femeninas, en dicasios bifloros, rodeadas por numerosas brácteas que se reúnen en un involucro cuatripartito. Fruto: nueces, son los hayucos, ricos en aceite. Se encuentran en número de 2 dentro de cada cúpula. Especie más importante en España: Fagus sylvatica L.: haya. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 17
Géneros y especies -3 Fagus sylvatica L.. Es el haya (faig), árbol caducifolio de 30-40 m. Requiere humedad y fresco. En norte de España, entre los 700-2000 m. Los amentos nacen junto a las hojas Los masculinos, en gran número y péndulos. Los femeninos poco visibles. Hayucos: 2 dentro de cada cúpula. Se emplea su madera. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 18
(4) Fagus sylvatica L. (5) (A) Rama florífera (B) Rama con cúpulas. (1) Inflorescencia masculina. (2a) Detalle de la flor masculina. (2b) Detalle de la flor masculina (SL). (3) Detalle de un estambre. (3) (A) (4) Detalle de la inflorescencia femenina. (5) Detalle del fruto (hayuco). (2a) (B) (6) (6) Detalle de un fruto en ST. (7) Detalle de la semilla. (1) (2b) (7)
(A) (B) Dibujo de (A) una rama verde de haya con hayuco; (B) rama con hojas en otoño mostrando las núculas en el interior de la cúpula.
Inflorescencias masculinas Flores femeninas
Brácteas Núculas
Géneros y especies -3 Género Quercus. Género más amplio de la familia. Amentos masculinos pendulantes con 6 estambres cada flor. Flores femeninas solitarias. Los dicasios masculinos y femeninos son unífloros. Las núculas se encuentran solitarias en su respectiva cúpula acopada y escamosa: forman las bellotas. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 24
(A) (2) (5) Quercus robur L. (4) (1) (3b) (3a) (7) (A) Rama florífera (B) Rama con frutos (bellotas). (1) Flor masculina. (2) Flor masculina; vista superior. (3a) Detalle estambres (antera). (3b) Detalle estambres (antera, SL) (4) Detalle antera (ST) (5) Flor femenina (6) Fruto sin cúpula (nuez) (7) Fruto en ST (6) (B)
Géneros y especies -4 Género Quercus -2. Especies más conocidas en España: Quercus robur L.: el carballo. Quercus valentina (Cav.) Bolòs (=Q. faginea Lam. =Q. lusitanica Lam.): el roble carrasqueño o rebollo. Quercus petraea Liebl: el roble albar. Quercus ilex L.: la encina o carrasca. Quercus coccifera L.: la coscoja. Quercus suber L.: el alcornoque. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 26
Géneros y especies -5 Quercus robur L.: el carballo (roure ) -1 Árbol caducifolio de hoja plana, de gran altura (hasta 45 m). Tronco en general ramificado ya a muy pequeña altura. Ramas muy retorcidas y macizas. Corteza gris claro o gris parduzco. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 27
Géneros y especies -6 Quercus robur L.: el carballo (roure ) -2. Hojas de 10-12 cm de longitud y unos 8 cm de anchura. Ápice redondeado, con 5-7 pares de lóbulos que llegan casi hasta la mitad de la hoja y no exactamente opuestos. Haz verde oscuro, envés más claro. Bellotas ovadas y alargadas, en grupos de 2 a 3 sobre pedúnculos largos. Forma carballedas. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 28
Rama con hojas y frutos (bellotas) de Quercus robur L.
(A) Fotografías de (A) amentos masculinos del carballo (Quercus robur L.). (B) Flores femeninas. Amentos masculinos (B) Flores femeninas
Géneros y especies -7 Quercus valentina (Cav.) Bolòs: el roble carrasqueño o rebollo (roure valencià). También llamado Quercus faginea Lam. y Quercus lusitanica Lam. Árbol semiperennifolio, tomentoso en el envés. Escamas de la cúpula hinchadas y aterciopeladas. Crece hasta los 20 m. Propio de la península Ibérica. Forma quejigares. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 31
(2) (6) Quercus faginea (Cav.) Bolòs (A) (1) (3) (5) (A) Rama florífera (B) Rama con frutos (bellotas). (1) Inflorescencia masculina. (2) Flor masculina; caliz. (3) Detalle del estambre (antera). (4) Detalle del polen (5) Detalle inflorescencia femenina. (6) Flor femenina (7) ST del fruto (nuez) sin la cúpula. (8) Fruto (nuez) con dos semillas. (9) Tabique separador de las dos semillas. (B) (7) (4) (8) (9)
Géneros y especies -8 Quercus petraea Liebl: el roble albar (roure de fulla gran). Árbol caducifolio, de hasta 40 m. Copa alta, abombada y ancha. Tronco recto con ramas bastante rectas y ascendentes. Hojas de 8-12 cm y unos 5 cm de anchura. Ápice redondeado y base estrecha, bastante regulares divididas en 5-9 lóbulos redondeados, no muy profundos y simétricos. Bellotas en grupos de 2-6, sentadas sobre cortos pedúnculos. Forma robledales. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 33
(A) (B) Bellotas Amentos masculinos Fotografías de (A) hojas y amentos masculinos del roble albar (Quercus petraea Liebl). (B) Detalle de las hojas y de las bellotas casi sésiles.
Géneros y especies -9 Quercus ilex L.: la encina, si es árbol, o carrasca, si es arbusto (alzina o carrasca)-1. Árbol perennifolio de hoja plana, que alcanza 20-25 m de altura. Típico del clima mediterráneo (árbol esclerófilo). Copa muy ancha y extendida. Tronco corto, ramificado a muy poca altura; corteza gris o negruzca. Hojas de unos 4-10 cm y unos 6 cm de ancho. Polimorfas, enteras o dentadas, de color verde oscuro brillante en el haz y con borra gris en el envés. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 35
Géneros y especies -10 Quercus ilex L.: la encina o carrasca-2. Bellotas de 1-3 y de 2-3 cm de longitud, envueltas hasta su mitad por la cúpula, y puntiagudas. Son dulces y se usan para alimento del ganado. Se puede encontrar formando maquias. Forma encinares y dehesas. Madera dura y compacta. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 36
Fotografía de un ejemplar de encina joven (Quercus ilex L.) Dibujo de una rama de Quercus ilex L. mostrando amentos con flores masculinas y flores femeninas en la base.
Géneros y especies -11 Quercus coccifera L.: la coscoja (coscoll o garric). Arbusto, raramente árbol. Hojas duras, rígidas, lampiñas por ambas caras y color verde. Muy dentada en sus bordes con espinas punzantes en el margen. Especie mediterránea. Forma las garrigas. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 39
Frutos Cúpula espinosa
Géneros y especies -12 Quercus suber L.: el alcornoque (surera). Árbol perennifolio de hoja plana, copa baja, muy amplia y extendida. Tronco corto, inclinado y sinuoso. Puede alcanzar los 20 m, normalmente no sobrepasa los 10 m. Ramas cortas y gruesas, arqueadas y vueltas hacia arriba. Ritidoma muy grueso, agrietado, blanco grisáceo. Se arranca cada 9-10 años para el aprovechamiento del corcho. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 41
Géneros y especies -13 Quercus suber L.: el alcornoque (2). Hojas de 4-7 cm de longitud y unos 3 cm de anchura, ovaladas o alargadas, muy ásperas y coriáceas. Árbol mediterráneo. Forma alcornocales. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 42
Quercus ilex L. (5) (4) (A) (1) (2) (A) Rama florífera con flores femeninas y masculinas (1) Inflorescencia masculina. (2) Detalle del estambre (anteras) (3) Flores femeninas (4) Flor femenina (SL) (5) Frutos (bellotas). (6) Semillas (7) ST de las semillas (6) (3)
(A) (B) Bellotas Amentos masculinos
Sección transversal de un tronco de alcornoque (Quercus suber L.) mostrando el grosor de su ritidoma, del que se extrae el corcho. Ritidoma (corcho)
Géneros y especies -14 Género Castanea. Género más primitivo. Polinizado por insectos. Forma rígidas inflorescencias masculinas. En su cúpula se desarrollan muchas veces 3 núculas comestibles. Especie más conocida en España: Castanea sativa Mill.: el castaño. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 49
Géneros y especies -15 Castanea sativa Mill.: el castaño (castanyer). Árbol caducifolio de hasta 30 m de altura. Copa abombada y alta, con ramas gruesas y cortas, dispuestas en verticilos. Tronco grueso, ramificado a poca distancia del suelo, retorcido en espiral. Corteza oscura. Hojas de 10-30 cm de longitud, oblongolanceoladas, con dientes puntiagudos dirigidos hacia delante. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 50
Géneros y especies -16 Castanea sativa Mill.: el castaño (2). Amentos masculinos con numerosas flores de color amarillo, con las flores femeninas en la base. Fruto envuelto por un involucro muy espinoso, conteniendo las nueces, que se abren en cuatro valvas. Forma castañares. Familia Fagáceas : Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Diapositiva 51
(4) (9) (A) Rama florífera de Castanea sativa Mill., con inflorescencias masculinas y femeninas en la base. (1) Inflorescencia masculina con flores abiertas. (2) Inflorescencia masculina con flores cerradas. (2) (A) (1) (3) Flores femeninas en la base. (4) Flor masculina. (5) Detalle sépalo de la flor masculina (6) Detalle de las anteras. (11) (7) ST de una antera. (8) (3) (8) Flor femenina. (7) (9) SL de la inflorescencia femenina con 3 flores. (10) Cúpula de brácteas conteniendo los frutos (castañas) (6) (11) Fruto (castaña). (5) (10)
Flores femeninas en la base Inflorescencias masculinas con las flores femeninas abiertas
Estilos y estigmas de las flores