PRACTICA N 09 SUBPHYLUM VERTEBRATA SISTEMA ESQUELÉTICO DE TELEOSTEOS El sistema esquelético de los peces teleósteos está constituido por un exoesqueleto de origen dermal y un endoesqueleto de tipo encondral. A. MATERIALES Alumno: Laboratorio: Equipo de disección Esqueletos de peces óseos B. OBSERVACIONES SISTEMA ESQUELETICO DE Sarda chiliensis El esqueleto del bonito Sarda chiliensis, se toma como material de referencia para conocer fundamentalmente el sistema esquelético de los peces teleósteos. La complejidad de su conformación craneana y la del esqueleto apendicular, nos induce a estudiar en detalle el endoesqueleto de aquella especie, haciendo indicación expresa de los elementos que corresponden al exoesqueleto. Dividimos para el efecto, como se realizó con el endoesqueleto del tollo, en esqueleto axial y esqueleto apendicular. a). Esqueleto axial.- Comprende los elementos que conforman la columna vertebral, las costillas, los hueso intermusculares y los de la cabeza - Columna vertebral y otros elementos óseos.- La columna vertebral del bonito está constituida por 42 a 46 vértebras óseas (diferenciadas en varios tipos) y dividida en región anterior o del tronco (pre-caudal) y región posterior o de la cola (caudal). 1. Vértebras típicas del tronco.- Cada una de las vértebras del tronco constan de una especie de disco o cuerpo vertebral (centrum), con las caras anterior y posterior profundamente cóncavas (vértebras anficélicas) y perforadas en su parte central por un pequeño orificio. Los bordes de aquellos cuerpos están unidos por ligamentos, y los espacios intercentrales biconvexos se mantienen rellenos por restos de notocordio. Además de dichas uniones, existen articulaciones entre los arcos neurales mediante procesos óseos denominados zigapófisis (zigapófisis neurales y zigapófisis hemales).en la superficie dorsal de cada centrum se presenta un arco neural unido por medio de ligamentos en la vértebra anterior y por anquilosis (unión ósea) en la vértebra posterior. Cada uno de estos arcos constan de mitades derecha e izquierda, y se continúan por encima en una espina neural (apófisis espinosa o neuroespina) larga, delgada y dirigida hacia arriba y ligeramente hacia atrás.
A uno y otro lado de tales cuerpos vertebrales, cerca de su unión con los arcos neurales se articulan mediante fibras los delicados huesos intermusculares (un par por cada vértebra), que se extienden hacia afuera en los septos fibrosos de los miómeros. Las primeras vértebras del tronco llevan costillas pleurales (con cabeza algo dilatada) directamente articuladas al centrum, y las restantes las llevan unidas mediante ligamentos a unos cortos procesos óseos ventrolaterales denominados parapófisis, dirigidos hacia abajo y articulados inamoviblemente a su respectivo centrum por amplias superficies. Las costillas son largas, se dirigen hacia fuera entre los músculos y el peritoneo, llegando a rodear parcialmente la cavidad abdominal 2. Vértebras típicas de la cola.-en cada una de las vértebras caudales también las parapófisis se fusionan por su extremo proximal con sus correspondientes cuerpos vertebrales, y en la línea media ventral se unen para conformar su respectivo arco hemal. Las primeras vértebras llevan un par de costillas en cada arco hemal, y las posteriores presentan espinas hemales (hemoespinas) que se reducen progresivamente en longitud al igual que las espinas neurales. Asimismo, las últimas vértebras, sin considerar las que sustentan la aleta caudal, presentan las espinas neurales y hemales aplastadas dorsoventralmente y llevan pequeñas láminas laterales en cada cuerpo vertebral. 3. Extremo posterior de la región caudal.- Se presenta bastante modificada para sostener la aleta caudal; las espinas neurales y hemales se prolongan, comprimen lateralmente y unen estrechamente entre sí para constituir un armazón consistente. - CABEZA.- Para estudiar algunos de los elementos constituyentes del esqueleto complejo de la cabeza separamos en primer lugar el neurocráneo del esplacnocráneo, y seguidamente habrá que distinguir en cada uno de ellos (por su modo de osificación) un endoesqueleto encondral (huesos que derivan del condrocráneo) de un exoesqueleto con huesos dérmicos (huesos de membrana). 1. Cráneo.- Presenta la forma de cuña, con el ápice dirigido hacia delante y conformado por una serie de piezas óseas y cartilaginosas que se agrupan en regiones etmoidal, esfenoidal, temporal, occipital y palatina. Identifique en cada una de estas regiones los principales huesos que se mencionan en el cuadro que se da en este guía, de acuerdo a la breve caracterización considerada para cada uno de ellos. A primera vista no es posible distinguir todos los elementos que conforman el cráneo, ya que ellos se presentan como piezas más o menos superpuestas, a causa de su procedencia original. Para individualizarlos, es necesario someterlo al cráneo a un proceso de
maceración o hervirlo hasta que los principales huesos como los nasales (N), preorbitales (Po), Frontales (Fr), parietales (Pt) y supraetmoides (Set) puedan ser fácilmente retirados de la superficie dorsolateral, al igual que los huesos paraesfenoides (Pas), vómer (V) y palatinos (Pal) de la superficie ventral. Estos huesos en su mayoría de configuración plana constituyen la cubierta de gran parte del cráneo, y se hallan unidos sólo por medio de tejido fibroso. De allí, que se distingue en la cabeza del bonito : un cráneo secundario, conformado por huesos cutáneos o de origen termal (exoesqueleto) y un cráneo primario o neurocráneo, constituido por casi todos los huesos de origen encondral y cartílagos que quedan después de ser retirados los cobertores. Los frontales (Fr) son 2 huesos más menos grandes, que cubren la parte anterior del techo del neurocráneo; por delante de éstos se hallan el supraetmoides (Set) hueso impar de forma algo triangular (la parte visible), a cuyos lados se unen los pequeños huesos nasales (N); y por detrás de los mismos frontales, situados dorsolateralmente a la caja del neurocráneo se presenta un par de huesos parietales (Pt). Conformando el piso del neurocráneo se hallan varios huesos esfenoidales. En la superficie ventral del neurocráneo se halla un hueso impar, el paraesfenoides (Pas) que forma una especie de durmiente cerca del piso; y anterior a este hueso se presenta el vómer (V), un hueso impar, cuneiforme, que constituye la parte anterior del techo de la boca. Cada uno de los huesos palatinos (Pal) de origen mixto y de forma algo triangular, llevan una hilera longitudinal de 15 a 18 dientes, y se extienden a uno y otro lado del vómer en la bóveda de la boca, articulándose en su parte anterior con las cápsulas olfatorias (C.ol); y anterior a éstas se extiende el rostro u hocico puntiagudo. Lasa cápsulas auditivas (C.Au) sobresalen a uno y otro lado de la parte posterior del cráneo, y por delante y lateralmente a cada una de ellas el cráneo se excava por una órbita grande, separadas una de otra por una lámina vertical o septo interorbitario, constituida por una porción cartilaginosa y otra membranosa; y bordeando a cada órbita se tiene una anillo conformado por varios huesos circumorbitales (Cio); y por delante y ligeramente debajo de cada órbita se presenta un hueso plano y alargado, el preorbital. En la región occipital existen 4 huesos encondrales: el basioccipital (Bo), hueso posterior del piso del neurocráneo, con una profunda hendidura crateriforme en su parte ventral; los 2 exoccipitales (Eo) que están situados a uno y otro lado del foramen mágnum, llegando casi a rodearlo, y el supraoccipital (So) hueso impar que se proyecta en el borde posterior del neurocráneo, dando lugar a la cresta occipital.
2. Esplacnocráneo.- En el esqueleto visceral del bonito, las mandíbulas también presentan estructuras primarias y secundarias (ver el cuadro) Mandíbula superior.- La mandíbula superior primaria es una estructura homóloga al palato-cuadrado o pterigo-cuadrado del tollo, pero presenta 2 huesos cuadrados y 2 metapterigoides como resultado de la osificación de los extremos distales de los palato-cuadrados. Loa huesos externos que conforman la mandíbula superior secundaria son: los ectopterigoides, entopterigoides, los dentados premaxilares (Pmx), los maxilares (Mx) y los yugales; estos últimos unidos al extremo posterior de cada maxilar. Mandíbula inferior.- La mandíbula inferior se presenta también modificada; el cartílago de Meckel, que aún persiste parcialmente, se osifica sólo en parte para dar lugar a los huesos articulares (Ar), piezas encargadas de asegurar la articulación de la mandíbula con el cuadrado. Configurando el esqueleto secundario de la mandíbula inferior se hallan los huesos dentarios (Dn) y los angulares (An). Suspensión del arco mandibular.- La unión de la mandíbula superior con el neurocráneo se lleva a cabo por la articulación parcial del palatino con la región olfatoria y por conformación especial del suspensorio, que está constituido por 2 pares de huesos separados: los hiomandibulares (Hm) (huesos grandes) que se articulan con la cápsula auditiva, los simplécticos (huesos pequeños) que se ajustan en una hendidura de cada cuadrado. Articulados y cubriendo a los hiomandibulares y a los hioides que sirven sirven de soporte se encuentran varios huesos que dan lugar a las estructuras o repliegues operculares. Cada uno de estos repliegues presentan un hueso opercular (Op) que se articula en parte superior con el hiomandibular, un hueso subopercular (Sop) situado por debajo e internamente al opercular, y un interopercular (Iop) que se halla en la porción más baja y anterior de los huesos que preceden, unidos al ángulo de la mandíbula por un ligamento. Anterior a las piezas mencionadas tenemos el preopercular (Pop), un hueso plano que corresponde al neurocráneo. Arco hioideo.- El arco hioideo también es algo complejo en relación con el del tollo ; sus elementos constituyentes son: los hioamndibulares, interhiales, epihiales, ceratohiales (hioides), hipohiales y basihial (hueso lingual). Articulados al margen inferior de los ceratohiales y epihiales se hallan algunos de los radios branquiostegos o branquiostegales que quedan después de la maceración..
Arcos branquiales.- Hay 5 pares de arcos branquiales, los cuales disminuyen de tamaño de delante hacia atrás, llegando a reducirse hasta un solo hueso en el quinto arco. Los primeros arcos llevan branquiespinas o rastrillos (lado interno) y radios branquiales (lado externo). b). Esqueleto apendicular.- Lo constituyen la cintura escapular y las aletas. 1. Cintura escapular.- La cintura escapular, al igual que el cráneo consta de una cintura escapular primaria, homóloga con la del tollo y de varios huesos que la cubren. En los ejemplares adultos de bonito se hallan en cada media cintura: una escápula (Esc) de localización central, un coracoides (Cor) ventral a la escápula, y un mesocoracoides (Mcor) dorsal al coracoides y anterior a la escápula. Exterior a los 3 huesos mencionados anteriormente, se encuentra un hueso grande cobertor, el cleithrum (Cl) que se extiende hasta la parte más baja y cuyo extremo dorsal se articula por medio de la supraclavícula (SupraCl) a un hueso bifurcado, que es el postemporal (post T), una de cuyas ramas se articula con el epiótico (dorsal) y la otra con el proceso pterótico (ventral), huesos que forman parte de la cápsula auditiva. En la superficie interna de cada cleithrum se halla la postclavícula. 2. Aletas.- Las aletas dorsales y la aleta anal se hallan sostenidas respectivamente por un triple juego de pterigóforos, de manera que el esqueleto que sostiene cada aleta es multiserial, como en el caso de las aletas del tollo. La serie proximal consta de delgados pterigóforos óseos denominados huesos interespinosos, orientados en plano mediano entre los músculos de los lados derecho e izquierdo, y sus extremos distales se ensanchan para unirse con la segunda serie y luego ésta con la tercera serie. Los radios dermales son 2 huesos delgados por cada pterigóforo óseo y se mantienen unidos lateralmente.. No presenta cintura pelviana, en su lugar se halla un par de huesos largos, de forma más o menos triangular, denominados basipterigios que sostienen a los pterigóforos y radios dermales de cada una de las aletas ventrales. C. DIBUJOS Cráneo y esqueleto visceral de bonito D. CUESTIONARIO E. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Neurocráneo y esplacnocráneo de bonito en vista lateral
Neurocráneo de bonito en vista dorsal Vértebras caudales en vista lateral y frontal
Arco hioideo (medio arco) Cintura escapular o pectoral y aleta
ANEXO PRINCIPALES HUESOS CRANEANOS DE Sarda chiliensis Regiones Huesos dermales o Huesos encondrales Cutáneos (de membrana) (que derivan por osificación del condrocráneo) NEUROCRANEO: Etmoidal -2 nasales - 1 etmoides -1 supraetmoides Esfenoidal -2 frontales - Esfenoidales -2 parietales (varios huesos) -2 preorbitales - Circumorbitales Temporal ------------------------- - 2 cápsulas auditivas Occipital ------------------------- - 1 basioccipital ------------------------- - 2 exoccipitales ------------------------- - 1 supraoccipital Palatina -1 vómer -------------------------- -2 palatinos -------------------------- -1 paraesfenoides -------------------------- ESPLACNOCRANEO Mandíbula Sup. -2 ectopterigoides - 2 metapterigoides -2 entopterigoides - 2 cuadrados -2 premaxilares - 2 hiomandibulares -2 maxilares - 2 simplécticos -2 yugales Mandíbula Inf. -2 dentarios - 2 articulares -2 angulares