LA FOTOSÍNTESIS LA FASE LUMINOSA: Fotofosforilación Acíclica FOTOSISTEMAS I Y II CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES FOTOLISIS DEL AGUA SÍNTESIS DE ATP POR FOTOFOSFORILACIÓN Fotofosforilación Cíclica
LA FOTOSÍNTESIS ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis en su conjunto es un proceso redox en el que el CO 2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la GLUCOSA. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ECUACIÓN GLOBAL de la fotosíntesis.
LA FOTOSÍNTESIS FASES DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que solo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama FASE LUMINOSA. Mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la FASE OSCURA. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa. Fase luminosa y fase oscura de la fotosíntesis: visión de conjunto.
Naturaleza de la luz Hace 300 años el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descubrió que la luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma. Otro descubrimiento fue que la luz se comporta como una onda y como una partícula y a cada unidad de luz se le llama fotón.
Naturaleza de la luz La luz visible es la radiación cuya longitud de onda está comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo.
Naturaleza de la luz Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía asociada. Cuanto más larga es la λ, menor es la energía. Color Rango de longitud de onda (nm) Energía (KJ/mol) Ultravioleta Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740 >740 471 292 260 230 210 193 176 85
Naturaleza de la luz Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la λ más corta y la roja, la más larga. Las radiaciones con λ menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis
Naturaleza de la luz Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. La sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento. Los pigmentos absorben ciertas λ y reflejan o transmiten las λ que no absorben. La clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta, azul y también en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.
A. FASE LUMINOSA CLOROFILAS Son complejos de porfirinas-mg. Formadas por un núcleo porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; presentan una cadena hidrocarbonada de fitol embebida en la membrana del tilacoide.
ABSORCIÓN DE LA LUZ Absorción Clorofila b Clorofila a Carotenos y Ficobilinas 300 400 500 600 700 800 Longitud de onda (nm) 900 PAR
Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz Además de las clorofilas, las membranas tilacoides contienen pigmentos secundarios que también absorben la luz (pigmentos accesorios), los carotenoides. Estos pigmentos absorben luz de λ diferente de la absorbida por las clorofilas, por lo que son receptores luminosos suplementarios. Fotopigmentos secundarios
FASE LUMINOSA ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa. Donde se encuentran determinadas sustancias: los FOTOSISTEMAS I y II, ATPasas y CITOCROMOS. Cada FOTOSISTEMA contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Los pigmentos captan la E.L. y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada MOLÉCULA DIANA.
Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz Las clorofilas están invariablemente asociadas a proteínas de unión específicas, formando los complejos de captura de luz (LHC), en los que las moléculas de clorofila están unidas entre sí a otros complejos proteicos y a la membrana. Contiene 7 moléculas de clorofila a, 5 de clorofila b y 2 del pigmento accesorio luteína.
FOTOSISTEMAS Los pigmentos de las membranas tilacoideas que absorben luz están ordenados en conjuntos funcionales denominados fotosistemas. Todas las moléculas de pigmento de un fotosistema pueden absorber fotones, pero sólo unas pocas moléculas de clorofila asociadas al centro de reacción fotoquímico están especializadas en transformar la energía luminosa en energía química. Carotenos EL Complejo Antena Clorofilas COMPLEJO ANTENA Moléculas aceptoras de e - e - e - CENTRO DE REACCIÓN Los pigmentos accesorios (carotenos) presentes en los complejos antena absorben la energía luminosa y la transfieren, a través de las clorofilas, hasta el centro de reacción, donde una molécula especial de clorofila se excita y pierde un electrón de alta energía.
FOTOSISTEMAS Las otras moléculas pigmento de un fotosistema se denominan moléculas capturadotas de luz o moléculas antena. Absorben energía luminosa y la transmiten rápida y eficientemente al centro de reacción.
A. FASE LUMINOSA FOTOSISTEMAS En el FOTOSISTEMA II (Phs II) la molécula diana es la clorofila aii que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P680) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora.
A. FASE LUMINOSA FOTOSISTEMAS En el FOTOSISTEMA I (Phs I), la molécula diana es la clorofila ai, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P700), que también se excita (P700) al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías: La fotofosforilación acíclica La fotofosforilación cíclica
E o (V) -1.0 FOTOSISTEMAS CADENA DE TRANSPORTE Aceptor primario Fd Aceptor primario 2e - NADP + reductasa NADP + + H + -0.5 0.0 2 fotones +0.5 2e - PQ Complejo de citocromos PC (donador 2 e - 2 e - primario) Fotosistema I (PSI) NADPH Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción 2 fotones de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e - a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación FOTOSISTEMA al I NADP +, produciendo NADPH. +1.0 P-680 2H + + ½O 2 2e H 2 O Donador primario FOTOSISTEMA II P-700 PQ: plastoquinona PC: plastocianina Fd: ferredoxina Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
La separación espacial de los fotosistemas I y II El complejo de captura de luz LCHII (es el pegamento que mantiene unidas las lamelas del estroma) y la ATP sintasa se localizan en las regiones apiladas y no apiladas de las membranas del tilacoide y tienen acceso directo al ADP y al NADP + del estroma. El fotosistema II (PSII) se encuentra en las regiones apiladas y el fotosistema I (PSI) en las regiones no apiladas expuestas hacia el estroma.
Las membranas tilacoides de los cloroplastos tienen dos clases de Fd Aceptor primario fotosistemas E o (V) -1.0-0.5 Fotosistema II (PSII) PQ Es un sistema tipo feofitinaquinona que contiene cantidades aproximadamente iguales de clorofilas a y b. La excitación de su centro de reacción P680 impulsa electrones 2 fotones a través de la membrana del tilacoide. 0.0 +0.5 FOTOSISTEMAS CADENA DE TRANSPORTE 2e - Complejo de citocromos Aceptor primario PC (donador 2 e - 2 e - primario) 2e - NADP + reductasa NADP + + H + Fotosistema I (PSI) NADPH Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción 2 fotones de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e - a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación FOTOSISTEMA al I NADP +, produciendo NADPH. +1.0 P-680 2H + + ½O 2 2e H 2 O Donador primario FOTOSISTEMA II P-700 PQ: plastoquinona PC: plastocianina Fd: ferredoxina Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA ADP + ATP o Cíclico ADPH+H + PS-I (P700) PS-II (P680) Diagrama Z Fase Fotoquímica
A. FASE LUMINOSA LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA 2. Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los e - transportados a través de los tilacoides y captados por el NADP + proceden de la clorofila aii (P680) (sacados del H 2 O). Así, se inicia una nueva cadena de e -, durante el cual: H 2 O 2H + + 2e - + 2O. O + O O 2 es eliminado al exterior. El O 2 producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.
A. FASE LUMINOSA LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA 3. Obtención de energía. Síntesis de ATP (Teoría quimiosmótica): El transporte de e - a través de los fotosistemas produce un bombeo de H + desde el estroma hacia el interior del tilacoide. La lisis del H 2 O también genera H +. Todos estos H + se acumulan en el espacio intratilacoidal, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de H + genera acidez en el interior del tilacoide Los H + sólo pueden salir a través de las ATPasa, éstas actúan como canal de H + y así, catalizan la síntesis de ATP.
A. FASE LUMINOSA Síntesis de ATP por fotofosforilación
En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de e - a través de los tilacoides con producción SÓLO de ATP. Mecanismo: A. FASE LUMINOSA LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA Se excita la molécula diana del fotosistema I (clorofila-ai, P700) por la luz. Los e - no irán al NADP + sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila ai. En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP (como la acíclica).
A. FASE LUMINOSA LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA ATP Cíclico PS-I (P700)
A. FASE LUMINOSA REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS e - Mucho consumo de NADPH + H Hay mucho NADP + FOTOFOS. ACÍCLICA Tilacoide hay mucho ADP, Pi; no NADP + FOTOFOS. CÍCLICA
FASE LUMÍNICA FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO Fotosistema II e- e- Cadena de transporte electrónico Fotosistema I e- e- NADP + + H + H + NADPH + H+ H 2 O O 2 + e- H + H + Fotón ADP + Pi ATP e- Fotón FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO Fotosistema I e- e- Cadena de transporte electrónico ADP + Pi ATP e- Fotón