Facultad de Ciencias Agrarias Morfología, biodiversidad y Fisiología vegetal I Guía de Clases 2014 Autoras: Dra. Ángela Beatriz Juárez Dra. María Cecilia Rodríguez
MORFOLOGÍA, BIODIVERSIDAD Y FISIOLOGÍA VEGETAL I Guía de Clases 2014
Nuestra portada Ayudando a su papá a preparar unos ajíes para asar, Lucía (4 años) vio que tenían dentro varias cositas blancas. Preguntó qué eran y el papá le explicó que eran las semillas y que servían para que la planta tuviera hijos. Lucía decidió probarlo y, siguiendo las instrucciones del papá, las plantó y cerró el ciclo biológico de una planta. Es nuestro deseo que en los cursos de Morfología, Biodiversidad y Fisiología Vegetal I y II despertemos en cada alumno una curiosidad sobre el mundo vegetal tan legítima como la de Lucía y que juntos busquemos las respuestas a las preguntas que vayan surgiendo a lo largo del camino. Dra. Ángela Beatriz Juárez Dra. María Cecilia Rodríguez Consideraciones Generales La presente Guía tiene como objetivos: a) orientar al alumno en la investigación bibliográfica previa a la clase práctica. b) presentar las actividades a desarrollar durante las clases destinadas a cada uno de los temas tratados en el curso de M, B y FV I. En consecuencia, es fundamental que el alumno realice las investigaciones y cuente con la información requerida para cada clase. Los resultados de las observaciones y/o experiencias serán volcados en un cuaderno o carpeta de actividades de hojas lisas que serán corregidos por los docentes a cargo del curso 2
TRABAJO PRÁCTICO Nº 1 EL REINO VEGETAL El universo familiar y no tan familiar de las plantas Las siguientes actividades tienen como objetivo inducir un acercamiento al Mundo Vegetal. Encontrará aspectos seguramente muy conocidos y otros no tan conocidos. Investigue en la bibliografía o en Internet y responda las preguntas propuestas. 1. Qué relación con las plantas tienen las siguientes situaciones?. Un grupo de jóvenes toma cerveza el sábado a la noche.. Durante una delicada operación de corazón, la digitalina regulariza el ritmo cardíaco del paciente.. La exportación de soja alcanza cifras récord.. Un resonante crimen de importadores de efedrina pone en evidencia una red de tráfico de cocaína.. Urge el desarrollo de fuentes de energía alternativa ante el agotamiento de los combustibles fósiles: se evalúa la factibilidad de instalación de una planta de biocombustible.. La identificación forense del tipo de algas encontradas en el líquido pulmonar y de los restos de pasto bajo las uñas del occiso señalan que el lugar del crimen y el del hallazgo del cuerpo son diferentes.. Atento a los vaivenes de las cotizaciones bursátiles, el agente de bolsa fuma su segundo paquete de cigarrillos y agrega más azúcar a su café.. Se evalúan los posibles riesgos ambientales del procesamiento de la pasta de celulosa.. Se establecen precios máximos para el pan y derivados de harina.. En la exposición de Casa FOA, el arquitecto Juan Pérez mostró una novedosa utilización de la madera y telas de algodón en la ambientación de interiores. 2. Recopile en un diario de esta semana al menos cinco notas en las que encuentre alguna referencia a las plantas. 3. Un poco de historia Hace aprox. 3500-3800 millones de años aparece la primera célula. Cómo era dicha célula? Qué características tenía la atmósfera terrestre? Qué proceso permitía la obtención de energía a estas células? Hace 2000-2500 millones de años aparecen las primeras cianobacterias y la fotosíntesis oxigénica. Cómo obtienen energía estas células? Qué consecuencias tuvo la aparición de la fotosíntesis oxigénica en la atmósfera terrestre? El primer registro fósil de células eucarióticas se ubica entre 1500-2000 millones de años atrás. Qué mecanismos de obtención de energía son posibles en estas células? Qué consecuencias evolutivas tuvieron? 3
4. Distintas miradas para un mismo cuadro Cierto coleccionista de pintura de paisajistas ingleses acaba de adquirir el siguiente cuadro de Owen Bowen por una interesante suma de libras esterlinas. Ahora Usted obsérvelo con ojos de biólogo y pregúntese: a. Qué papel cumplen las plantas en el paisaje representado? b. Dónde obtiene energía el ganado para aumentar su biomasa? c. Por qué las plantas son indispensables para mantener la vida sobre nuestro planeta, tal como la conocemos? d. Qué proceso es el que confiere a las plantas su estatus en el ecosistema? 5. De historia y de barrios Este es un plano parcial del porteño barrio de Villa Crespo. Busque información sobre los siguientes nombres: Darwin, Humboldt, Bonpland, Fitz Roy. Cómo se relacionan estos nombres con las Ciencias Naturales? Bibliografía sugerida. Mauseth, J.D. Botany. An Introduction to Plant Biology. Fifth Edition, Jones & Bartlett Learning, 2012. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Educación S.A., Madrid, España, 2006 4
TRABAJO PRÁCTICO Nº 2 DIVISIÓN CELULAR Y LOS CICLOS BIOLÓGICOS EN PLANTAS 1. Observación de mitosis en ápice meristemático de raíz en cebolla (Allium cepa) Objetivo: observación de las distintas fases de la mitosis en células del ápice de raíz de Allium cepa De acuerdo a las observaciones rotule los siguientes esquemas, indicando en cada uno de qué fase se trata y enumere los eventos principales que ocurren en cada una de ellas. 1. 2. 5
3. 4. 5. 6
6.. 2. Mitosis y meiosis Con los siguientes ítems confeccione un cuadro comparativo entre mitosis y meiosis (considere en todos los casos que la célula madre es diploide). Complemento cromosómico de las células hijas. Número de núcleos hijos. Apareamiento de cromosomas homólogos (sí/no). Entrecruzamiento frecuente (si/no). Separación de cromosomas homólogos (si/no y etapa). Separación de cromátides hermanas (si/no y etapa) 3. Ciclos biológicos en el reino vegetal Confeccione tres diagramas representando los ciclos haplonte, diplonte y haplodiplonte. En dichos diagramas, utilice cuadrados para representar a los individuos adultos, círculos para las gametas y esporas, círculos con doble línea para la cigota. Indique en cada ciclo el momento en que se produce la meiosis y el complemento cromosómico de todas las estructuras esquematizadas. Bibliografía sugerida:. Buchanan, B.B., Gruisen, W. y Jones, R.L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. Rockville, Maryland, 2000. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Education, Madrid, 2006. En el sitio: www.biologia.edu.ar, entrando por Plantas (Capítulo 3: Organización general de las Plantas) encontrará animaciones sobre ciclo celular, mitosis y meiosis. En el sitio www.illuminatedcell.com en las solapas correspondientes a división celular hay imágenes de formación de fragmoplasto, placa, etc. con buenas explicaciones (en inglés). 7
TRABAJO PRÁCTICO Nº 3 ALGAS 1. Observación de representantes de algunos grupos de algas más comunes Observe y reconozca las estructuras celulares principales en los siguientes géneros de algas, rotulando los diferentes esquemas. Indique el tipo de hábito (morfología del talo), el hábitat y cuál es la comunidad del cuerpo de agua que cree usted que ocupa. Basándose en la lectura y actividad previa realizada, indique a qué grupo de algas pertenece. 1.. Oscillatoria Nostoc Aphanothece 2.. Euglena gracilis 3.. 8
3.. Spirogyra Asterococcus 9
4. Observarán un ejemplar del género Ulva. Luego de analizar el aspecto general, indique en el esquema de su ciclo de vida:. El tipo de ciclo de vida. Rotule los individuos adultos y complemento cromosómico de cada uno.. Qué estructuras reproductivas se originan a partir de estos individuos adultos? Qué tipo de división celular las origina? i 5.. Observarán un ejemplar del género Macrocystis. Luego de analizar el aspecto general (rotulando las diferentes estructuras en su dibujo), complete su ciclo de vida y el ciclo de vida del género Dictyota que se representan a continuación e indique: Qué tipo de ciclo es Nombre y complemento cromosómico de cada etapa Tipo de división que da origen a cada etapa y estructura 10
Macrocystis 6. Luego de observar el aspecto general de un ejemplar del género Antithamnion, indique en el esquema de su ciclo de vida: Qué tipo de ciclo es Nombre y complemento cromosómico de cada etapa Tipo de división que da origen a cada etapa y estructura 11
Ahora que ha completado y analizado los distintos ejemplos de ciclos de vida, complete el siguiente cuadro sobre las características de los ciclos de vida: Momento de la Meiosis Complemento cromosómico del individuo adulto Estructuras/etapas haploides (n) Estructuras/etapas diploides (2n) Alternancia de generaciones (Si/No) Ejemplo Haplonte Diplonte Haplo-diplonte Haplo-diplo-diplonte Bibliografía sugerida: Graham, L. E. Graham J. and Wilcox, L. W. 2009. Algae. Second Edition. Benjamin Cummings (Pearson), San Francisco, CA. Lee, R. E. 2008. Phycology (4th ed.). Cambridge: Cambridge University Press, 547 pp. Nabors M. 2006. Introducción a la Botánica. Pearson education SA, Madrid, España, 744 pp. Van den Hoek, G. G. Mann & H. M. Jahns 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, 627 pp. Páginas interesantes para consultar: UTEX Culture collection of algae: http://www.sbs.utexas.edu/utex/ Algaebase: http://www.algaebase.org/ Phycological Society of America: http://psaalgae.org/index.html 12
TRABAJO PRÁCTICO Nº 4 A) Bryophyta: la conquista del ambiente terrestre Con el avance de los estudios estructurales y moleculares, hoy en día está establecido que las plantas terrestres surgieron a partir de las algas verdes (específicamente de un ancestro relacionado a la clase Charophyceae). Vuelva a la clase teórica de Algas y relea el origen de los cloroplastos. De acuerdo con la teoría endosimbiótica, los cloroplastos de las algas verdes se originaron por endosimbiosis primaria: Qué significa? Las clasificaciones actuales agrupan a los organismos reflejando las relaciones de origen que existen entre ellos. Tanto en las Algas Verdes (Chlorophyta o green algae ) como en las Algas Rojas (Rhodophyta) y en las Plantas Terrestres, los cloroplastos se han originado por un único evento de endosimbiosis primaria. Estos grupos, entonces, hoy en día constituyen el clado de las Plantas (Plantae) dentro del cual las Algas Verdes junto con las Plantas Terrestres conforman el clado de las Plantas Verdes o Green Plants o Viridiplantae o Viridophyta. En las figuras siguientes pueden observar los esquemas actuales sobre el origen de los distintos grupos de Plantas Terrestres (Embryophyta) y su relación con las algas verdes (si bien pueden existir algunas diferencias entre distintos autores en cuanto a los nombres de los distintos grupos principales) Tomado de Judd et al. (2002) 13
Tomado de Judd et al. (2002) El desafío de la vida en la tierra El medio terrestre impone una serie de retos a las plantas, que sólo pueden ser afrontados por organismos de cierta complejidad. Los principales factores limitantes del desarrollo vegetal en tierra firme son la desecación, la radiación solar demasiado intensa, las temperaturas extremas y la ausencia del soporte estructural del agua. Los plantas debieron ir adquiriendo una serie de estructuras para solucionar todos estos problemas, y esas adquisiciones les permitieron diversificarse y ocupar un abanico de ambientes terrestres (desarrollo de cutícula; desarrollo de estomas para regular la pérdida de agua y el intercambio gaseoso; desarrollo de raíces para anclaje en la tierra y absorción de agua y nutrientes; desarrollo de sistemas conductores que permitieran la posición erecta y que luego, mediante la adquisición de lignina, permitieran un gran crecimiento en altura). Uno de los retos más grandes fue la reproducción en el medio terrestre. Las algas se reproducen sexualmente por medio de gametas que se mueven en el seno del agua y muchos de los grupos primitivos de plantas terrestres aún poseen espermatozoides flagelados y dependen del agua para que se produzca la fecundación. Sin embargo, las plantas poseen estrategias y estructuras reproductoras adaptadas al medio seco: órganos sexuales multicelulares (anteridios masculinos y arquegonios femeninos) con una cubierta de células estériles protectoras, desarrollo de un embrión pluricelular (primera fase del esporofito) que es retenido por un tiempo en el gametofito femenino, ciclo de vida haplo-diplonte con alternancia de generaciones heteromórficas. Este ciclo de vida, característico de las Plantas Terrestres (Embriophyta), habría surgido del ciclo de vida haplonte del alga ancestral por retardo de la meiosis luego de la formación de la cigota. Vuelva a las primeras clases, repase los tipos de ciclos de vida y esquematice a continuación un ciclo Haplonte y un ciclo haplodiplonte, especificando el nombre de cada fase y su complemento cromosómico. 14
Las primeras plantas terrestres se separaron tempranamente en dos grandes líneas evolutivas: las Briofitas (no vasculares) y las Plantas Vasculares (Tracheophyta; siendo las primitivas, las vasculares sin semilla). Estos grupos (Briofitas y vasculares sin semillas), dominaron la tierra por aproximadamente 100 millones de años, para luego pasar el dominio a las más adaptadas Plantas Vasculares con Semilla (Espermatophyta) que lograron independizarse del agua para la fecundación. Las dos líneas evolutivas de Embriophyta (Briofita y Traqueofita), a pesar de compartir muchos caracteres comunes en sus estructuras reproductoras, también presentan importantes diferencias. En las briofitas, la generación dominante e independiente es el gametofito. En cambio, en las plantas vasculares (Tracheophyta), la generación dominante es el esporofito y avanzando en la línea evolutiva hacia las plantas con semilla se tiende a una gran reducción del gametofito que pasa a ser totalmente dependiente del esporofito (dentro de la estructura denominada ovulo de Gymnosperma y Angiosperma). B) MORFOLOGÍA Y DIVERSIDAD DE BRIOFITAS (MUSGOS, HEPÁTICAS Y ANTHOCEROS) Las briofitas incluyen tres linajes diferenciados (no forman un grupo monofilético): Musgos (actualmente Div. Bryophyta) Hepáticas (Div. Hepatophyta) Anthoceros (Div. Anthocerophyta). Estos grupos son Embriofitas no vasculares y su ciclo de vida se caracteriza por tener dos generaciones (ciclo haplo-diplonte): el esporofito (2n) y el gametofito (n) con gamentangios multicelulares (arquegonios femeninos; anteridios masculinos) cubiertos por una capa de células estériles de protección. La fecundación ocurre por oogamia y es dependiente del agua, característica que junto con la falta de un sistema vascular, restringe su tamaño a unos pocos 15
centímetros y su distribución a zonas húmedas (selvas tropicales, bosques de niebla, zonas de salpicadura de ríos y cascadas, fisuras de rocas que retienen humedad). La cigota formada luego de la fecundación da origen al embrión que se desarrolla protegido dentro del gametangio femenino. Las Briofitas son las únicas plantas terrestres en las que la generación dominante es el gametofito y el esporofito se encuentra unido al gametofito, dependiendo de él para obtener agua y nutrientes. Los gametofitos de los grupos de las Briofitas pueden ser talosos (laminas más o menos planas, como en Hepatophyta y Anthocerophyta) o foliosos (con hojitas denominadas filidios, como en muchas Hepáticas y en los musgos). Los gametofitos presentan rizoides que sólo les sirven de anclaje al sustrato y la absorción de agua la realizan a través de todas las células de la planta. Los esporofitos son efímeros y viven unidos al gametofito femenino, dependiendo de él para su nutrición. Son morfológicamente sencillos y tienen crecimiento limitado y contienen un esporangio donde se producen las esporas por meiosis. El esporangio puede presentar mecanismos para favorecer la dispersión de las esporas. Teniendo en claro la terminología para las Embriofitas: Repasen y/o investiguen y definan brevemente los siguientes términos: Gametofito Gametangio Arquegonio Anteridio Ovocélula u oosfera Anterozoide o espermatozoide Esporofito Esporangio Conociendo la diversidad de Briofitas y su ciclo de vida 1- Div. Hepatophyta: Sus gametofitos pueden ser talosos con apariencia de láminas o foliosos con hileras de hojas (filidios) planas. Carecen de estomas, aunque en algunos casos pueden presentar poros epidérmicos. Un ejemplo típico es el género Marchantia que presenta un gametofito taloso con rizoides unicelulares, con anteridios y arquegonios en estructuras denominadas anteridóforos y arquegonióforos. La cigota que se desarrolla en el arquegonio forma un embrión que origina un esporofito pequeño que permanece unido al gametofito femenino (el esporofito consiste en un pie, una seda y un esporangio terminal que se abre por 4 valvas al momento de liberar las esporas). Además de su ciclo sexual, las Hepáticas se reproducen asexualmente por fragmentación o por propágalos. 16
Analice el siguiente esquema que representa el ciclo de vida de Marchantia e indique: De qué tipo de ciclo se trata. Nombre y complemento cromosómico de cada etapa. Tipo de división que da origen a cada etapa y estructura 17
A continuación, reconozca y rotule algunas de las fases del ciclo de vida de Marchantia en las siguientes imágenes Figura 1. Aspecto general de distintas fases del ciclo de vida de Marchantia 2- Div. Anthocerophya: Sus gametofitos son talosos, con rizoides unicelulares. Se caracterizan por presentar un esporofito en forma de cuerno que crece desde la base gracias a un meristema ubicado encima del pie. Al igual que el esporofito de los musgos, este esporofito posee estomas con células oclusivas, lo cual está ausente en Hepatophyta. Las esporas se producen en toda la longitud del esporofito y para su liberación el esporangio comienza a abrirse desde arriba ( como pelar una banana ). Analice el siguiente esquema que representa el ciclo de vida de Anthoceros e indique: De qué tipo de ciclo se trata. Nombre y complemento cromosómico de cada etapa. Tipo de división que da origen a cada etapa y estructura 18
A continuación, reconozca y rotule algunas de las fases del ciclo de vida de Anthoceros en las siguientes imágenes Figura 2. Aspecto general de algunas fases del ciclo de vida de Anthoceros Div. Bryophyta (Musgos): Los musgos son las briofitas que nos resultan más familiares y comprenden un grupo muy diverso, con más de 15000 especies. Presentan gametofitos foliosos erectos o rastreros con caulidios, filidios y rizoides pluricelulares. Dentro de este grupo, se encuentran los musgos 19
formadores de turberas (Sphagnum spp.), que desarrollan en ambientes pantanosos ácidos y son capaces de absorber grandes cantidades de agua. Tiene información sobre la importancia y aplicaciones de estos musgos? En los musgos, el gametofito se desarrolla a partir de una espora que germina dando un protonema filamentoso, el cual luego origina la parte foliosa del gametofito. El gametofito produce ovocélulas y espermetazoides en sus arquegonios y anteridios y luego de la fecundación, la cigota origina un embrión dentro del arquegonio, el cual finalmente originará un esporofito (permanece unido al gametofito). El esporofito consta de un pie, una seda y un esporangio terminal. Es común que el esporangio posea mecanismos para favorecer la dispersión de las esporas, las cuales son liberadas por caída de un opérculo ubicado en el extremo del esporangio (esta caída responde al desecamiento de un anillo de células de la base del opérculo). Al caer el opérculo, quedan expuestos los dientes del peristoma, que se abren o cierran en respuesta a la humedad, dispersando las esporas (ver figuras). Con ayuda de las ilustraciones que figuran a continuación, observe y reconozca las estructuras en el ejemplar de Polytrichum sp que se le entrega 20
A continuación rotule adecuadamente el ciclo de vida, indicando el complemento cromosómico de cada estructura y fase del ciclo. Bibliografía de consulta Nabors M. 2006. Introducción a la Botánica. Pearson education SA, Madrid, España, 744 pp. Judd W., Campbell C., Kellog E., StevensP., Donoghue M. 2002. Plant Systematics. Sinauer Associates Inc., Massachusetts, USA, 576 pp. 21
TRABAJO PRÁCTICO Nº 5 LA CÉLULA VEGETAL 1. Investigación bibliográfica preliminar: Los microscopios: ventanas al mundo celular 1.1. Un poco de historia Busque datos sobre Robert Hooke (1635-1703) y Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723). 1.2. Busque información sobre los siguientes tipos de microscopio - Óptico - De fluorescencia - Electrónico de barrido y de transmisión - De fuerza atómica - Confocal Describa brevemente sus partes y compare los principios de su funcionamiento, aumentos, límites y poderes de resolución y sus aplicaciones. Algunas características importantes respecto de los objetivos: Poder de definición: es la capacidad del objetivo de formar imágenes de contornos nítidos. Límite de resolución: es la menor distancia que debe existir entre dos objetos para que puedan visualizarse por separado. Poder de resolución: es la capacidad de mostrar la imagen en sus detalles más finos. Está en relación inversa con el límite de resolución. Profundidad de campo o poder de penetración: es la propiedad de permitir la observación simultánea de varios planos del preparado. Es inversamente proporcional a la escala de reproducción o aumento. Aumento total: Debemos notar que el ocular también tiene un aumento, por lo tanto el aumento total de la imagen que observamos es el producto entre el aumento del objetivo y el del ocular. Ejemplo: si tenemos colocado el objetivo cuya escala de reproducción es 40:1 y nuestro ocular tiene un aumento de 10x, entonces el aumento total será 40 x 10 = 400. 22
2. Rotule la siguiente imagen de una célula del tejido fotosintético de la hoja (clorénquima) obtenida con un microscopio electrónico de transmisión. 3. Observación de materiales seleccionados Se identificarán los principales componentes de la célula vegetal. Realice esquemas de cada uno de ellos, indicando el aumento al que fueron observados. Responda las preguntas investigando en la bibliografía sugerida. Material 1: células de epidermis adaxial de las bases foliares de Allium cepa (cebolla). a) Identifique y rotule: pared primaria, núcleo, nucleolo. b) Responda: Cuáles son las características de la membrana nuclear? Cómo se organiza el ADN interfásico? Qué codifica el ADN del nucleolo? Por qué lo distingue del ADN interfásico? Cuáles son componentes principales de la pared celular? Proponga un modelo que represente la organización macromolecular de la pared primaria. Dónde se sintetizan los principales componentes de la pared celular? Relacione diferenciación en una célula vegetal con pared celular. Material 2: hoja de Elodea sp a) Identifique y rotule: pared primaria, vacuola y cloroplastos. b) Responda: Qué características tiene la hoja de esta planta acuática? A qué las puede atribuir? Qué observó luego de algunos minutos de exponer el material a la luz? Qué es el citoesqueleto? Cómo lo relaciona con la observación anterior? 23
Material 3: tejido (parénquima) de reserva de Solanum tuberosum (papa) a) Identifique los amiloplastos y las células que los contienen. Ahora coloree con lugol (colorante de I 2 /KI). b) Responda: Qué puede decir de las paredes celulares de las células que contienen los amiloplastos? Dichas células tienen cloroplastos? Qué función cree que cumple en la planta el órgano a partir del cual extrajo estas células? Cuál es el fundamento de la coloración de lugol? De qué color se tiñeron los amiloplastos? Qué papel cumple el almidón en las células vegetales? Material 4: pulpa de Pyrus communis (pera) a) Identifique elementos celulares con paredes secundarias y observe las puntuaciones, el lumen celular y el grosor de la pared. b) Responda: Qué dominios componen la pared celular? En un cuadro compare las características de las paredes primarias y secundarias Bibliografía sugerida:. Buchanan, B.B., Gruisen, W. y Jones, R.L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. Rockville, Maryland, 2000. Capitulo de Paredes Celulares.. Mauseth, J.D. Botany. An Introduction to Plant Biology. Fifth Edition, Jones & Bartlett Learning, 2009. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Education, Madrid, 2006.. Taiz, L and Zeiger, E. Plant Physiology. Fifth edition. Sinauer Ass. Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts, USA, 2010. En el sitio www.illuminatedcell.com (The Illuminated Plant Cell) pueden encontrar excelentes imágenes y la actualización de los conocimientos sobre los diferentes compartimentos celulares. 24
TRABAJO PRÁCTICO Nº 6 HISTOLOGÍA VEGETAL I: MERISTEMAS 1. Todo comienza en el embrión. El desarrollo que lleva a la planta adulta puede dividirse en tres etapas: a) Embriogénesis: proceso por el cual el cigoto se transforma en una entidad multicelular, el embrión. El embrión exhibe una organización rudimentaria típica: ápice caulinar, epicotile, cotiledones, hipocotile y radícula. Estas partes del embrión son segmentos o secciones de células con un programa de diferenciación predeterminado a originar partes específicas de la planta adulta. Por ejemplo, el ápice caulinar originará el vástago (Fig. 1). Por lo tanto, el embrión presenta polaridad, es decir las células con patrones predeterminados de diferenciación de acuerdo a su ubicación. b) Desarrollo vegetativo: es la transición entre la plántula resultado de la germinación hasta la planta adulta. c) Desarrollo reproductivo: Implica el desarrollo de estructuras relacionadas con la reproducción sexual. Por ejemplo, en el caso de Angiospermas, el desarrollo de botones florales. Figura 1: De embrión a planta adulta. Modificada a partir de Taiz, L y Zeiger, E. Plant Physiology. Cuarta edición. Sinauer Ass. Inc., Pub. Sunderland, Massachusetts, USA, 2006. * Se hará hincapié en las plantas vasculares con semillas o espermatófitas, en especial en las angiospermas. 25
Ejercicio 1 Rotule los siguientes esquemas observando el material vivo provisto en el laboratorio. El embrión Planta adulta Figuras modificadas a partir de: Valla, JJ. 1979. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires. 26
Los tallos, las hojas y las estructuras reproductivas tienen un origen común cuál? Dado su origen común, tallo, hojas y estructuras reproductivas (en el caso de las angiospermas, las flores) se consideran como una unidad que constituye el vástago. En esta primera parte del curso sólo analizaremos la planta en estado vegetativo, es decir sin estructuras reproductivas. Durante la germinación el embrión crece y se diferencia; la radícula originará la raíz primaria, y la plúmula, el vástago. 2. Meristemas La multiplicación celular por mitosis en las plantas ocurre en regiones más o menos definidas conocidas como meristemas. Estas regiones retienen su capacidad de producción celular en tanto el organismo siga vivo, lo que le confiere a las plantas la potencialidad de un crecimiento indeterminado. Ejercicio 2 Compare el crecimiento entre un mamífero (hombre) y una planta en cuanto a etapas, aumento de número de células, de tamaño y en la proporción y número de órganos. Conoce alguna aplicación práctica empleando meristemas vegetales? Cuál es su fundamento? Ejercicio 3 Establezca una cronología del crecimiento de la rama provista por el docente. Rotule el material. 27
La división de células meristemáticas origina:. Células iniciales o células madre: se mantienen indiferenciadas y su tasa de división es lenta.. Células derivadas: inician el programa de diferenciación, originando los meristemas primarios de donde derivarán los tipos celulares característicos de los diferentes tejidos. Tienen una elevada tasa de división. Ejercicio 4 Observe los preparados de ápice de raíz de cebolla (Allium cepa) y complete el siguiente cuadro: Característica Forma de las células Espacios intercelulares Paredes celulares Núcleos Mitosis Vacuolización Observación Poco / muy frecuentes Gruesas / delgadas Grandes / pequeños Poco / muy frecuentes Abundante / poco abundante De acuerdo a su posición y tipo de crecimiento resultante de la actividad meristemática, los meristemas se clasifican en:. Apicales: promueven el crecimiento primario en longitud de la raíz y del vástago. Laterales: promueven el crecimiento secundario en grosor de la raíz y del vástago. Intercalares: promueven el alargamiento de los entrenudos. Ejercicio 5: Rotule el siguiente esquema indicando la ubicación de los diferentes meristemas Figura de Valla, JJ. 1979. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires) 28
2.1. Los meristemas apicales Distinguimos dos: el apical del vástago y de la raíz. Puede precisar su ubicación? Producen el crecimiento longitudinal de estos órganos. En las angiospermas, un meristema apical consiste de varias células iniciales que forman una pequeña cúpula en la punta de la raíz o del tallo. Las células derivadas a partir de esas iniciales y su posterior diferenciación dan origen al cuerpo vegetal primario. Los meristemas apicales se localizan precozmente en el embrión de la planta (Ejercicio 1). En la etapa cordiforme (en forma de corazón) del desarrollo embrionario se diferencian las dos regiones apicales: la radical en el extremo del corazón (Fig. 2 b) y la del vástago (Fig. 2 a) entre las dos alas que darán origen a los cotiledones (Fig 2 c). Los dos meristemas apicales están separados por una región intermedia que dará origen al hipocotile (Fig. 2 d). Véase también Figura 1. Figura 2. Estado embrionario corazón. Modificada a partir de Fosket (1994) Muy tempranamente en el embrión se establecen dos patrones básicos de desarrollo que persistirán en la planta adulta: 1. Un patrón de diferenciación axial, según el eje apical-basal (longitudinal) que determina una secuencia de secciones o segmentos en el embrión según la Figura 2 y a partir de las cuales surgirán determinadas partes de la planta adulta. 2. Un patrón de diferenciación radial que ocurre por diferenciación de los distintos tipos celulares que se originan a partir de los meristemas primarios. 2.1.1. El meristema apical del vástago No siempre es sencillo identificar cuál es el programa de diferenciación que seguirán las células meristemáticas. En el caso del meristema apical del vástago, existen dos teorías: Teoría Túnica-Corpus: el plano de división celular será el determinante del programa de diferenciación al que entrarán las células derivadas. El meristema apical del vástago tiene un aspecto estratificado en el que típicamente se distinguen tres capas, L1, L2 y L3. En las capas L1 y L2, las divisiones celulares son principalmente anticlinales; en la capa L3, ocurren en distintos planos. Cada una de estas capas retiene células iniciales (madre) y derivadas. Las capas 29
L1 y L2 conforman la túnica, mientras que la L3 es el corpus (Teoría túnica-corpus) (Tabla 1). Teoría de la Zonación: según el tamaño celular y el grado de vacuolización y no únicamente por el plano de división, las células entrarán en un programa de diferenciación determinado. El meristema apical del vástago comprendería tres regiones: la zona central (que contiene a las células madre con baja frecuencia de división) rodeadas por la región periférica. Debajo de la zona central se ubica la zona medular (Tabla 1). Tabla 1: Sinopsis de las de las teorías de la zonación y de túnica-cuerpo para describir la organización del ápice del vástago Teoría de la zonación División celular Origina Zona células Poco frecuente Zona periférica y zona medular madre centrales Zona periférica Muy frecuente Primordios foliares y células de la protodermis, procambium y meristema fundamental Zona medular Frecuente Meristema fundamental y médula Teoría túnica-cuerpo (Túnica-corpus) Túnica Anticlinal Protodermis Cuerpo Anticlinal, periclinal y oblícua Meristema fundamental y procambium Ejercicio 6. Rotule las dos figuras, identificando en la de la derecha los promeristemas según a) teoría túnica-corpus, distinguiendo L1, L2 y L3) y b) según la teoría de la zonación, distinguiendo zonas central, periférica y medular. Identifique los meristemas primarios en la de la izquierda (protodermis, procambium y meristema fundamental). Responda: a) Dónde se originan los primordios foliares? b) Qué es una yema? 2.1.2. Meristema apical de la raíz Ejercicio 7: Rotule el siguiente corte histológico ( De qué tipo de corte histológico se trata?) observando al microscopio. 30
Distinga zona apical centro quiescente, protodermis, meristema fundamental, procambium y cofia, mucigel. Qué función cumple el mucigel? Origen de los tejidos primarios A medida que progresa la diferenciación de las células, los meristemas primarios darán origen a diferentes sistemas de tejidos primarios (Tabla 2). Esta diferenciación radial a nivel de los meristemas será la que dará el patrón histológico típico de la planta adulta en la etapa primaria de crecimiento. Tabla 2: La diferenciación radial en los meristemas apicales origina meristemas primarios de los que derivan los diferentes sistemas de tejidos primarios. Meristema apical Meristema primario Protodermis Meristema fundamental Procambium Tejidos primarios Epidermis Parénquima Colénquima Esclerénquima Xilema y floema primario Sistema de tejido Dérmico Fundamental Vascular 31
2.2. Los meristemas laterales Se reconocen dos meristemas laterales:. Felógeno origina la peridermis o tejido de cubierta secundario. Cambium origina el tejido vascular secundario (xilema y floema secundario) Ejercicio 8 Vuelva al esquema del Ejercicio 5 y recuerde la ubicación de los meristemas laterales. Los meristemas laterales se originan a partir de células parenquímáticas que vuelven atrás su programa de diferenciación para convertirse en células meristemáticas no diferenciadas. Estímulos ambientales tales como el fotoperíodo y la temperatura inducen la formación de meristemas secundarios. Hormonas vegetales tales como las auxinas y las citocininas actúan como mensajeros químicos de la percepción de los estímulos ambientales antes mencionados y regulan la diferenciación y actividad de los meristemas secundarios. Ejercicio 9 En el tronco de un pino, Usted: a) asegura un precinto alrededor del extremo apical del eje principal y b) clava una estaca a 80 cm del suelo. El pino mide unos 10 m y que crece a razón de 1 m por año. Al cabo de un año, vuelve a medir las alturas a las que se encuentran el precinto y la estaca. Cuáles serán? Explique. 2.3. Los meristemas intercalares Se ubican en los entrenudos cercanos al nudo (Vuelva a observar el esquema del Ejercicio 5). Su función es promover el alargamiento de los entrenudos. Ejercicio 10 Usted, jardinero cuidadoso, debe cortar el césped periódicamente por qué? Explique teniendo en cuenta que plantó una gramínea como césped. Bibliografía sugerida:. Dickinson, W.C. Integrative Plant Anatomy, Elsevier, USA, 2000. Mauseth, J.D. Botany. An Introduction to Plant Biology. Fifth Edition, Jones & Bartlett Learning, 2009. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Education, Madrid, 2006.. Taiz, L and Zeiger, E. Plant Physiology. Fifth edition. Sinauer Ass. Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts, USA, 2010..Valla, JJ. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires, 1979. 32
TRABAJO PRÁCTICO 8 HISTOLOGÍA VEGETAL II. TEJIDOS VEGETALES 1. TEJIDOS DERIVADOS DE MERISTEMAS APICALES 1.a. Sistema dérmico: Epidermis Ejercicio 1. Busque información de las características listadas más abajo respecto de la epidermis. a. Localización b. Características de las células (tipo de paredes, forma de las células, cutícula, tricomas, espacios intercelulares) c. Función Los estomas Ejercicio 2: Rotule el diagrama de la siguiente representación tridimensional del estoma de una dicotiledónea Ejercicio 3. Arranque la epidermis abaxial de la hoja de la planta provista y obsérvela al microscopio. Responda las siguientes preguntas: a) Qué forma tienen las células oclusivas? b) Hay células anexas? c) Qué posición tienen los estomas respecto de las células epidérmicas? Ejercicio 4 a) Represente mediante esquemas en sección transversal y vista superficial los estomas típicos de plantas dicotiledóneas y de gramíneas. Indique la disposición preferencial de las microfibrillas de celulosa en las paredes de las células oclusivas. b) Suponga que entra agua a las células oclusivas de los dos tipos de estomas por Usted representados en a). Explique brevemente porqué se abre el ostíolo. 33
Algunas modificaciones de las células epidérmicas Los tricomas son prolongaciones de las células epidérmicas que tienen formas muy variadas. Pueden ser uni o pluricelulares (véase Apunte Histología Vegetal). Tricomas de importancia económica Hace siglos que los pelos de la semilla de algodón (Gossypium hirsutum) se utilizan como materia prima de la industria textil. La utilización de la fibra de algodón se relaciona a hechos tanto oscuros como brillantes de nuestra historia. Por un lado, la explotación de los campos de algodón fue de la mano del mercado de esclavos de origen africano, luchas civiles y explotación de mano de obra durante la revolución industrial. Pero, por otro, la fibra de algodón está ligada al desarrollo de la cristalografía de rayos X, herramienta que permitió la elucidación de la estructura del ADN. Ejercicio 5 a) Observe a la lupa los pelos radiculares de las plántulas de maíz o poroto. A qué distancia del ápice los encuentra? b) Los pelos radiculares también son tricomas. Cuál es su función? c) Busque tricomas en las hojas provistas por el docente. Indique de qué tipo se tratan y cuál supone es su función 1.b. Sistema Fundamental: Parénquima Recuerde las observaciones de los amiloplastos y los cloroplastos del TP No. 2: Célula Vegetal. Dichas organelas se ubican dentro de células parenquimáticas. Ejercicio 6. Complete la Tabla siguiente: Clorénquima Aerénquima Parénquima Ubicación (órgano y topografía) Particularidades del tejido Función Ejercicio 7 Represente los diferentes tipos de células parenquimáticas que observa en el corte transversal del tallo de Cyperus utilizando los símbolos de Metcalff y Chalk (en apéndice 1). Rotule convenientemente. 34
1.c. Sistema fundamental: Colénquima y esclerénquima Ejercicio 8 Complete la Tabla siguiente: Ubicación (órgano y topografía) Tipo de pared celular Tipos celulares Función Colénquima Esclerénquima Ejercicio 9 Represente el esclerénquima en el esquema del Ejercicio 7 mediante los símbolos de Metcalff y Chalk. De qué tipos de elementos celulares se trata? Cuáles son sus características? Cuál supone es su función en esta planta? Qué son las células representadas en el material de pera del Trabajo Práctico No. 5? Ejercicio 10 Ciertos tejidos de Sanseviera spp. (cola de tigre), Ananas sp (ananá), Agave sisalana (agave), Linum usitatissimum (lino) y Corchorus capsulares (yute) son explotados comercialmente. De qué tejido se trata? Cuáles son sus aplicaciones? 35
Ejercicio 11 Represente la epidermis, el parénquima cortical, el parénquima medular, el clorénquima y el colénquima en el corte transversal del tallo de dicotiledónea provisto mediante los símbolos de Metcalff y Chalk (en apéndice 1) Rotule convenientemente. 1.d. Sistema de tejido vascular El sistema de tejido vascular está formado por dos tejidos: Xilema transporte de agua y minerales desde la raíz al resto de la planta Floema transporte de azúcares y nutrientes orgánicos desde los órganos asimiladores fotosintéticos (generalmente, las hojas) o desde los tejidos de reserva al resto de la planta. Ejercicio 12 a) Cuáles son los tipos celulares del xilema? b) Qué diferencias y similitudes encuentra entre las traqueidas y los vasos? c) Si Usted preparase dos macerados de leño, uno proveniente de madera de pino y otro de madera de jacarandá qué tipos celulares del xilema esperaría encontrar en los dos casos? d) Represente mediante los símbolos de Metcalff y Chalk el xilema en los diagramas de los ejercicios 7 y 11, indicando la posición de proto y metaxilema. Cómo los distingue? Ejercicio 13: Complete el siguiente cuadro comparativo entre fibras xilemáticas, traqueidas, elementos de vaso, parénquima xilemático 36
Tipo de pared Tipo de puntuaciones Forma de las células Forma de los extremos Células vivas/muertas Fibras Traqueidas E. de vaso Parénquima 1.d.2. Floema, tejido conductor de materia orgánica Ejercicio 14 Cuáles son los tipos celulares del floema? Ejercicio 15 Elabore un cuadro comparativo entre xilema y floema para las siguientes características: a) Tipos celulares; b) Tipo de pared celular; c) Características de los elementos conductores al finalizar el programa de diferenciación celular Durante el desarrollo de la planta, la maduración de los tejidos vasculares primarios (los derivados del procambium) no es igual en las raíces y los tallos. Mientras que en las primeras, la maduración progresa en forma centrípeta, en los segundos lo hace en forma centrífuga. Es decir que en las raíces, el protoxilema está ubicado hacia afuera y el metaxilema hacia adentro y a la inversa en los tallos. En las raíces se dice que el protoxilema es exarco mientras que en los tallos es endarco. Bibliografía sugerida:. Dickinson, W.C. Integrative Plant Anatomy, Elsevier, USA, 2000. Mauseth, J.D. Botany. An Introduction to Plant Biology. Fifth Edition, Jones & Bartlett Learning, 2009. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Education, Madrid, 2006.. Valla, JJ. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires, 1979. En el sitio: www.biologia.edu.ar, entrando por Plantas (secciones correspondientes a Histología y Anatomía de los distintos órganos) encontrará fotos de cortes de diversos materiales y buenas explicaciones. 37
TRABAJO PRÁCTICO Nº 9 LA ORGANIZACIÓN EXTERNA DE LAS PLANTAS. MORFOLOGÍA VEGETATIVA I. LA RAÍZ Porque después de todo he comprendido que lo que el árbol tiene de florido vive de lo que tiene sepultado. De Soneto Francisco Luis Bernárdez Ejercicio 1: Observe las plántulas provistas y complete la siguiente tabla. Planta de girasol Planta de alpiste Origen de la raíz Función de la raíz Tipo de sistema radicular Crecimiento secundario (si-no) Qué tipo de sistema radicular espera encontrar en plantas de suelos arenosos? Y en las de regiones áridas? Por qué? Ejercicio 2: Pequeña investigación en la verdulería Defina y describa morfológicamente las siguientes hortalizas: rabanito, zanahoria, batata, remolacha 38
Ejercicio 3: No todas las raíces crecen enterradas en el suelo. Busque imágenes en Internet de: a) raíces aéreas en orquídeas; b) raíces tipo zanco en manglares; c) neumatóforos y d) raíces adventicias en hiedra. Describa brevemente sus características y explique su función. Bibliografía sugerida:. Dickinson, W.C. Integrative Plant Anatomy, Elsevier, USA, 2000. Mauseth, J.D. Botany. An Introduction to Plant Biology. Fifth Edition, Jones & Bartlett Learning, 2009. Nabors, M.W. Introducción a la Botánica. Pearson Education, Madrid, 2006.. Taiz, L and Zeiger, E. Plant Physiology. Fifth edition. Sinauer Ass. Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts, USA, 2010..Valla, JJ. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires, 1979. 39
TRABAJO PRÁCTICO Nº 10 LA ORGANIZACIÓN EXTERNA DE LAS PLANTAS. MORFOLOGÍA VEGETATIVA II. EL TALLO Al olmo viejo, hendido por el rayo y en su mitad podrido, con las lluvias de abril y el sol de mayo, algunas hojas verde le han salido. De A un olmo seco Antonio Machado El tallo es el eje que sostiene las hojas. Las hojas se insertan en los nudos y la porción del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos recibe el nombre de entrenudo (TP No. 7: Ejercicio 1) El tallo es el sostén de órganos de asimilación (hojas) y reproductivos, puede actuar como asimilador en el caso de plantas sin hojas (por ej, los cactus), conecta las raíces con las hojas y puede almacenar sustancias de reserva y agua. Ejercicio 1 Qué órgano son. la papa, la caña de azúcar, el rizoma del sorgo de Alepo? Por qué? 2. Filotaxis Observando el ápice del vástago (Fig. Ejercicio 2) se puede saber cuál será la disposición o filotaxis de las hojas en el tallo maduro. Existen tres tipos básicos de disposición foliar: alterna, opuesta y verticilada. Ejercicio 3 Observe y esquematice el material provisto. Indique en cada material el tipo de filotaxis e indique el número de hojas que observa por nudo en cada una. 40
3. Ramificación del tallo Las ramas se forman como consecuencia del crecimiento de las yemas axilares. Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo. En tal caso, las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y crecen horizontalmente, mostrando dorsiventralidad. Es el caso de la mayoría de los árboles. Cuando el eje principal crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo (paralelo al suelo). La planta en este caso se denomina postrada o rastrera o reptante y presenta frecuentemente simetría dorsiventral. Las ramas suelen ser erectas. Sistemas de ramificación 1. Ramificaciòn dicotómica: el ápice se divide en dos por división de la célular apical. No es frecuente. Ejemplos: Psilotum, Lycopodium y algunas cactáceas. 2. Ramificación lateral a) Sistema monopodial: en la ramificación monopódica el ápice del eje principal permanece indefinidamente; los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados al mismo. Ejemplos: coníferas, Sorgo de Alepo b) Sistema simpodial: Las ramas se desarrollan más que el eje principal. El eje principal puede incluso interrumpir por completo su crecimiento porque la yema apical entra en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalemtne las superiores se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales. Ejercicio 4 Busque al menos dos ejemplos de plantas erectas y postradas en los alrededores del aula. Indique qué sistema de ramificación poseen. 4. Macroblastos y braquiblastos El desarrollo de las yemas puede dar origen a dos tipos de tallos: Macroblastos: tallos con crecimiento indefinido, con nudos y entrenudos bien diferenciados y disposición esparcida de las hojas Braquiblastos: tallos de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos y disposición verticilada de las hojas. Ejercicio 5 Observe la rama de pino provista y rotule el siguiente esquema. Observa alguna diferencia en la filotaxis de las hojas aciculares y las escamosas? Cuál? Existe alguna diferencia en cuanto a la persistencia de los dos tipos de hojas? 41
Ejercicio 6. Qué tienen en común el repollo (Brassica oleracea var. capitata), el ágave (Agave sp) y la lechuga (Lactuca sativa) respecto de la morfología de sus tallos? 5. Algunas adaptaciones morfológicas de los tallos Ejercicio 7 Qué nombre reciben las adaptaciones de los tallos en las siguientes plantas? Descríbalas brevemente. Cuál es su función?. Frutilla (Fragaria). Papa (Solanum tuberosum). Fresia (Freesia). Cebolla (Allium cepa). Lirios (Iris sp). Sorgo de alepo (Sorghum halepense) Lectura adicional Valla, J. 1979. Morfología de las Plantas Superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires. Caps. VII y IX. 42
TRABAJO PRÁCTICO Nº 11 LA ORGANIZACIÓN EXTERNA DE LAS PLANTAS. MORFOLOGÍA VEGETATIVA III. LA HOJA La hoja consta de tres partes partes: base foliar, pecíolo y lámina. Ejercicio 1 Realice un esquema con el material provisto y rotule las partes de la hoja Las hojas tienen crecimiento limitado, en general por meristemas ubicados en la parte basal (crecimiento basiplástico). Una excepción son los helechos, cuyas hojas crecen por un meristema apical (crecimiento acroplástico). Sin embargo, hay hojas, como las de las gramíneas, que presentan un tipo de crecimiento ilimitado, gracias a la presencia de un meristema intercalar. Ejercicio 2 Busque información sobre el género Welwitschia bainesii. Qué tipo de crecimiento muestran sus hojas? Ejercicio 3 Drosera, Utricularia, Nephentes, Sarracenia son géneros de plantas carnívoras. Busque imágenes de las mismas. En qué ambientes se las suele encontrar? Por qué? Qué adaptaciones presentan para atrapar insectos? Lectura adicional Valla, J.J. 1979. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur, Buenos Aires. Págs 197-205. La sucesión foliar Durante el desarrollo de una planta pueden aparecer en forma cronológica los siguientes tipos de hojas: 1. Cotiledones u hojas embrionarias 2. Catáfilos, ubicados entre los cotiledones y el primer par de hojas. Normalmente reducidos y escuamiformes 3. Nomofilos u hojas verdaderas, típicamente fotosintéticas 4. Hipsofilos o brácteas, que protegen la flor o la inflorescencia 5. Antófilos o piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) 43
Concepto de laguna y rastro foliar Observe la Figura 1. El tejido vascular de la hoja en formación está conectado con el del tallo. En cada nudo de un tallo diferenciado suelen haber dos o más haces vasculares o rastros foliares que parten del cilindro vascular del tallo, entran al pecíolo de la hoja y llegan a la lámina, convirtiéndose en los nervios foliares (Fig. 1) Si se hace un corte transversal del tallo a la altura de un nudo en una planta con hojas verdaderas o megafilos se observa que la salida de un rastro foliar deja una laguna foliar en el cilindro vascular del tallo (Fig. 1). Figura 1: Representación esquemática del rastro y laguna foliar Características para describir la morfología de las hojas Duración Efímeras, deciduas o caducifolias, perennes Textura Membranosa, papirácea, coriácea, carnosa, etc Tamaño Tipo de prefoliación Plegada, alicata, convoluta, involuta, revoluta, circinada (Fig. 2) Figura 2: Distintos tipos de prefoliación 44
Base foliar Ensanchada, envainadora, con/sin pulvínulo, con/sin estípulas Las estípulas pueden ser: foliosas, escamosas, con zarcillos, espinescentes, glandulares Pecíolo Pecioladas o sésiles Pecíolo cilíndrico, plano Inserción basal, peltada Tipo de lámina: Simple Compuesta (pinnada impari o paripinnada-, foliolada, palmada, digitada, etc.) Cómo distingue una hoja simple de una compuesta? Diferenciación entre cara adaxial y abaxial Unifacial o bifacial Forma de la lámina Ovada, lanceolada, triangular, cordada, lobada, acicular, circular, escamosa, etc Margen o borde foliar Entera, ondulada, lobulada, aserrada Tipo de nerviación Paralelinervada, retinervada Indumento Glabra, pubescente, cerosa 45