PROGRAMA NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE SERPIENTES EN COLOMBIA

PROGRAMA NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE SERPIENTES EN COLOMBIA CORANTIOQUIA Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2008 (Actualizado 2013)

Lista de Autores Generalidades de las serpientes Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Origen de las serpientes Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Estado del conocimiento de las serpientes Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Diferencias entre serpientes venenosas y no venenosas Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Problemática y Conservación de las serpientes Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Visión General del Taller para la elaboración del Programa Nacional de Conservación de Serpientes en Colombia John D. Lynch David Antonio Sánchez Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Diversidad de Serpientes John D. Lynch Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Reproducción en serpientes Martha Patricia Ramírez Escuela de Biología Universidad Industrial de Santander Amenazas para la conservación de las serpientes en Colombia José Vicente Rueda-Almonacid Conservación Internacional Función ecológica de las serpientes Vivian P. Páez Grupo Herpetológico de Antioquia Universidad de Antioquia Aspectos legales involucrados en investigación y conservación de serpientes Claudia Rodríguez Dirección de Ecosistemas Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial Comunidades y poblaciones de serpientes en centros urbanos. El caso de Bucaramanga y alrededores. José Rancés Caicedo Portilla Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Divulgación al público Juan Manuel Renjifo Universidad del Magdalena Edición general y Líneas de acción. Guido Fabian Medina-Rangel Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia 2

PROGRAMA NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE SERPIENTES EN COLOMBIA CONTENIDO Introducción..1 Generalidades de las serpientes...2 Origen de las serpientes...5 Estado del conocimiento de las serpientes... 7 Clasificación... 8 Familias de serpientes en Colombia... 9 Aniliidae... 9 Anomalepidae...9 Boidae...10 Colubridae.....10 Dipsadidae... 11 Elapidae... 12 Leptotyphlopidae 13 Viperidae... 13 Tropidophiidae 14 Typhlopidae... 15 Diferencias entre serpientes venenosas y no venenosas.. 15 Problemática y Conservación de las serpientes... 17 Sistema Nacional de Áreas Protegidas SINAP y papel en conservación de especies serpientes...19 Visión general del taller para la elaboración del programa...... 21 Diversidad y distribución de serpientes en Colombia... 22 Aspectos reproductivos de las serpientes... 26 Amenazas para la conservación de las serpientes en Colombia. 29 Función ecológica de las serpientes.... 32 Aspectos legales relacionados con investigación y conservación de serpientes en Colombia...37 Uso sostenible... 38 Conservación... 38 Investigación diversidad biológica... 38 Comunidades y poblaciones de serpientes. El caso de Bucaramanga y sus alrededores....40 Divulgación al público... 44 Programa nacional para la conservación de serpientes en Colombia. 48 Introducción a las líneas de acción... 48 Conocimiento... 49 Conservación... 50 Uso y manejo... 52 Educación... 54 Programa por línea de acción... 56 Literatura citada...... 70 Anexos...... 75 Lista de participantes...... 75 Acrônimos...... 77 I

INDICE DE TABLAS Tabla 1. Número de especies de reptiles y serpientes a nivel mundial y otras localidades ricas en especies.......3 Tabla 2. Caracteres que permiten diferenciar las serpientes venenosas de las no venenosas...15 Tabla 3. Especies de serpientes registradas en el AMB, el número en paréntesis representa el número de registros de cada especie.........41 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Hoja de cálculo de Microsoft Excel. ProbsdeDetec.xls, pagina de datos...35 Figura 2. Hoja de cálculo de Microsoft Excel. ProbsdeDetec.xls, pagina de probabilidades...35 Figura 3. Hoja de cálculo de Microsoft Excel. ProbsdeDetec.xls, pagina de gráficos....36 Figura 4. Registros de serpientes durante los años 2001 al 2006 en el AMB... 42 Figura 5. Curva de acumulación de las especies de serpientes registradas en el AMB...42 II

INTRODUCCIÓN Este documento presenta el Programa Nacional para la Conservación de Serpientes en Colombia, el cual plantea las problemáticas actuales, limitaciones en el estado del conocimiento y falta de políticas concretas para la protección de la fauna de ofidios en el país. Se diseño un plan de trabajo a corto, mediano y largo plazo con el fin de mejorar el estado del conocimiento, conservación, uso y manejo de las serpientes en Colombia, a través de los conceptos de expertos reunidos en mesas de trabajo donde se concertaron las acciones a tomar con el fin de alcanzar las metas de conservación para los ofidios en el país. Los criterios que se establecieron para cada una de las acciones, permiten definir actividades a seguir, teniendo en cuenta tiempos proyectados de ejecución, indicadores y responsables de su ejecución respectivamente, además de otro tipo de actividades que permitirán apoyar la exitosa ejecución del programa. Se pretende que los lineamientos aquí establecidos se adopten por las instituciones comprometidas con los temas ambientales en Colombia, de modo que las actividades enmarcadas dentro de cada acción sea coordinada y llevada a cabo de forma apropiada para alcanzar las metas propuestas en este trabajo. 1

GENERALIDADES DE LAS SERPIENTES Dentro de los animales vertebrados se encuentran los ofidios o serpientes, se agrupan en 27 familias con alrededor de 3450 especies en el mundo (Zaher et al. 2009, Vidal & Hedges 2009, Grazziotin et al. 2012, Pincheira-Donoso et al. 2013, Pyron et al. 2013, Uetz & Hošek 2013). Se encuentran en casi todos los continentes y mares, excepto en los polos. La distribución altitudinal de las serpientes se extiende desde el nivel del mar hasta los lugares cercanos al límite inferior de las nieves perpetuas, y a medida que se asciende en el gradiente de altura disminuye el número de especies e individuos que se pueden registrar. Las serpientes se encuentran desde los ecosistemas secos o desérticos hasta los bosques húmedos hiper-pluviales del planeta. La diversidad más alta del grupo se presenta en las regiones tropicales. Colombia cuenta con alrededor del 9% de las especies presentes en el mundo (Uetz & Hošek 2013), distribuidas en diez familias, con lo cual se cuenta con algo más del 37% de las familias del mundo y se ubica como uno de los cinco países más ricos en diversidad de serpientes (Tabla 1). Tabla 1. Número de especies de reptiles y serpientes a nivel mundial, y en varios de los países megadiversos en fauna (Flores-Villela & Canseco-Márquez 2008, Zaher et al. 2009, Bérnils & Costa 2012, Grazziotin et al. 2012, Pyron et al. 2013, Swan & Wilson 2013, Uetz & Hošek 2013). Reptiles Serpientes Mundo 9831 3450 Australia 986 216 México 895 395 Brasil 738 381 Indonesia 702 341 Colombia 542 301 (250*) *Cifra dada en el presente texto por J. D. Lynch. En el país se les encuentra en todo tipo de ambientes desde el nivel del mar hasta los 3200 m de altitud (Pérez-Santos & Moreno 1986), lo que ha garantizado desde la antigüedad, el encuentro entre humanos y serpientes; más frecuentemente hoy, frente al mayor uso que los humanos hacen de ecosistemas que originalmente eran ocupados por las diversas especies de serpientes. Las serpientes pertenecen a la clase Reptilia, orden Squamata, suborden Serpentes; son animales vertebrados de cuerpo y cola alargados, cubiertos de escamas, se caracterizan por presentar esqueleto constituido por cráneo, una larga columna vertebral, costillas flotantes, ausencia de esternón, piel con escamas epidérmicas, y no poseer párpados móviles, ni oído externo (Zug 1993). Exhiben tamaños variados que van desde los 10 cm hasta los 10 m y de acuerdo a su hábitat (subsuelo, agua, árboles y sobre la superficie) pueden presentar infinidad de formas y tamaños lo que contrasta con el alto número de ecosistemas que han colonizado, gracias a la utilización de múltiples estrategias para la consecución de recursos. En el país se les encuentra en todo tipo de ambientes desde el nivel del mar hasta los 3200 m de altitud (Pérez-Santos & Moreno 1986). Las serpientes pueden tener hábitos o costumbres terrestres, subterráneas o minadoras, acuáticas y arborícolas, adaptadas físicamente a estos medios de vida, condiciones ambientales que influyen en los patrones de coloración, dibujos de la piel y la conformación de su cuerpo y órganos; así mismo tienen su tipo de alimentación adaptada al medio donde se desenvuelven (Mittermeier & Carr 1994). Cabe destacar que hay especies que pueden ocupar más de un 2

ambiente, es el caso de Spilotes pullatus que puede permanecer tanto en partes medias y altas de árboles como en el suelo. Las serpientes arborícolas son largas, livianas y muy delgadas; sus presas están constituidas principalmente, por vertebrados arborícolas, ranas, saurios, etc (Guy & Vasse 1994, Flank 1998). Las terrestres por el contrario son gruesas, fuertes y ágiles, se alimentan de pequeños y medianos mamíferos terrestres, lagartos, ranas, etc (Flank 1998). Los ofidios de hábitos acuáticos pueden tener los orificios nasales en la parte superior de la cabeza y la cola adaptada para hacer más efectivo el desplazamiento en el agua, adicionalmente pueden ser gruesas, fuertes y sumamente ágiles (Guy & Vasse 1994). Las de hábitos minadores viven bajo tierra blanda y se alimentan de invertebrados pequeños, presentan el hocico adaptado para poder excavar mejor y son de forma cilíndrica, todas ellas de cortas dimensiones (Guy & Vasse 1994). Muchas serpientes cazan sobre la superficie, al aire libre; algunas son nocturnas y otras diurnas. Suelen seguir el rastro de otros vertebrados de hábitos similares, entre ellos ciertas formas que se alimentan de presas relativamente grandes, y unas cuantas son notablemente veloces (Bauchot 1994). En el grupo de las serpientes cazadoras se incluyen algunos boídos, elápidos, colúbridos y vipéridos. Son menos numerosas las serpientes adaptadas para la vida en el agua dulce y que apenas salen a tierra, algunas prefieren de modo especial las aguas salobres y fangosas de estuarios (Guy & Vasse 1994). Estas pueden presentar cierto aplanamiento de la cola y la reducción de las anchas escamas del vientre; se alimentan principalmente de peces y anfibios. Algunas serpientes presentan exclusivamente hábitos marinos, unas cuantas acuden a la costa a poner sus huevos, pero la mayor parte de ellas son ovovivíparas y nunca salen a tierra. Existen un cierto número de serpientes verdaderamente pelágicas y que pueden encontrarse lejos de tierra firme. Todas ellas se alimentan de peces, excepto una o dos especies, que consumen huevos de pez. Todas las serpientes marinas pertenecen a la subfamilia Hidrophidae, familia Elapidae (Gasc 1994). Bajo la influencia de la temperatura y de la insolación, los ofidios presentan ciclos de actividad diurna y un ritmo estacional, las serpientes tienen un ciclo menor de actividades definidas para cada especie. Dicho periodo puede ser desde nocturnas (desde el atardecer hasta el amanecer) o diurnas (desde la mañana hasta el atardecer); estos ciclos en algunas especies no son estrictos y pueden abarcar parte de los dos tipos (Zug et al. 2001). El ciclo más largo abarca uno o más año de actividad, pero puede estar asociado a desplazamientos de su área de actividad para escapar de sus predadores y en algunos casos de las condiciones adversas del ambiente, de esta manera, las serpientes permanecen en constante movimiento en búsqueda de territorios apropiados para sus actividades normales, esto sucede y esta mejor documentado para serpientes de regiones subtropicales (Zug et al. 2001). Desde la antigüedad hasta nuestros días, las serpientes han sido consideradas en muchos pueblos del mundo como un tema de importancia cultural y fascinación, sobre las que se tejen numerosas leyendas, creencias, supersticiones y tradiciones. En algunos sitios las consideraron funestas y en otros por el contrario las han venerado; tal es el caso de algunas culturas precolombinas (Mejía 3

1987). Estos animales han sido utilizados en varias culturas como fuente de proteína animal y como medicina natural. En el ámbito comercial son utilizadas como productoras de pieles, explotación a nivel científico y turístico en muchos sitios. Las serpientes han sido víctimas del desconocimiento y la repulsión ancestral fundada en las creencias religiosas de los humanos, ocasionando un incomprensible proceso de persecución y exterminio sin ningún tipo de consideración. Existe un temor generalizado hacia ellas, pues se cree que cualquier tipo de ofidio es venenoso o perjudicial; no obstante, es necesario ser imparciales en este tema, ya que la mayoría de las especies han sido acusadas de crímenes en base a creencias populares, como la presunta capacidad de mamar la leche de las vacas e incluso hipnotizar a otros seres o danzar al ritmo de las flautas de los encantadores y de actos maleficios; esto dificulta el desarraigo en las culturas de estas creencias milenarias populares (Roze 1970, Andreu 2000). Lo que sí es cierto es que los ofidios tienen numerosos enemigos naturales, entre los cuales se cuentan las aves de rapiña, algunos mamíferos, y los gatos domésticos y salvajes, entre otros. Los enemigos más singulares de las serpientes son, sin embargo, las llamadas culebras ofiófagas, que se alimentan de otras, tanto venenosas como inofensivas; ellas poseen inmunidad natural frente a los venenos de las serpientes ponzoñosas, que ingieren como alimento (Zug et al. 2001). Pero quizás, el enemigo más devastador de los ofidios es el hombre, quien conciente del peligro de algunas de ellas, extermina lo que encuentra en su camino sin conocimiento aparente de la importancia que éstas desempeñan en la dinámica de los ecosistemas (Mittermeier & Carr 1994). La ofídiofobia y los prejuicios contra las serpientes son un grave impedimento para su conservación. Un grueso de los programas de conservación ha dejado de lado a las serpientes como un grupo faunístico a proteger, no obstante, algunas especies son amparadas gracias a la protección que se le da a otro tipo de especies; sin embargo el estado de conservación de las serpientes en el mundo, es mucho menos representativo que para otros grupos (Dodd 1993). 4

ORIGEN DE LAS SERPIENTES Los lagartos aparecen en el registro fósil antes que las serpientes, y la presencia de vestigios de cintura pélvica y espolones en algunos grupos primitivos (boidos, anilidos) indica que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de los lagartos (Zug et al. 2001). Los reptiles han sido conocidos en estado fósil del Pérmico inferior, es decir hasta el fin de la Era Primaria y culminan en la Época Secundaria durante el Triásico y el Jurásico, las serpientes propiamente dichas no aparecen sino tiempo después en el Cretáceo (Frey et al. 1997). Se dice que los reptiles tienen un origen común con los actuales anfibios, lo que daría nacimiento a los ofidios, parecería ser a partir de un grupo ya extinguido de pythonomorfos, animales marinos - de cuerpo serpentiniforme - con miembros en forma de aletas, en el Cretáceo (Romer 1966, Frey et al. 1997). Los primeros reptiles (cotilosaurios) aparecieron hace unos 300 millones de años. Durante el período Triásico, los reptiles fueron el grupo dominante sobre el planeta (entre 230 y 180 millones de años). De los 16 ordenes existentes en ese período, al finalizar el mismo, solo la mitad subsistían y la otra mitad se había extinguido, al finalizar la era Cenozoica, es decir, al final del período Cretáceo (Romer 1966). De los últimos 4 ordenes sobrevivientes, durante el Terciario, el único que evolucionó en número de formas vivas fue el orden Squamata, compuesto por lagartos, ofidios y anfisbenios. Sólo se conoce un fósil importante para la historia primitiva de este grupo de animales, de unos 130 millones de años, Dynilisia patagónica, descrita en 1908 por Woodward (Romer 1966), es del período Cretáceo. Se cree con bastante seguridad que se parece a un boído actual, como a los pequeños pitones Loxocemus de América Central y Calabaria de África Occidental. Ya en el Cretáceo había géneros, los cuales están asignados a las actuales familias Boídae y Aniliidae (Zug et al. 2001). Con esta información se dice entonces que algunas de las serpientes más primitivas que existen actualmente, ya existían mucho antes del final de la era Cenozoica. Las familias más avanzadas (colúbridos, vipéridos y élapidos), no están representadas en forma fósil hasta el Mioceno. La radiación, fundamentalmente de las serpientes ha tenido lugar, por lo tanto, durante los últimos 20 millones de años, coincidiendo con la aparición y diversificación de los roedores, mamíferos que constituyen en la actualidad una parte importante de la dieta de muchas de ellas actualmente (Cadle 1982). El desarrollo del aparato venenoso probablemente se produjo en las divisiones Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno de la Era Terciaria. Según Romer (1966), la primera serpiente con un aparato inoculador de ponzoña apareció durante el Mioceno, no se conocen restos de serpientes ponzoñosas con colmillos acanalados o perforados antes del Mioceno. La afinidad de las serpientes con los saurios es un aspecto muy debatido. Según algunos, están relacionadas con los varanoideos o platinotos, que comprenden al varano actual, al Lanthanotus de Borneo y al Monstruo de Gila. Este grupo de saurios estaban ya bien establecido y diversificado en el Cretáceo, por lo que se deduce que su origen debió ser muy remoto (Frey et al.1997). Otros zoólogos sostienen que las serpientes difieren demasiado de cualquier otro grupo de saurios modernos para haber derivados de ellos o de sus ascendientes inmediatos. Como las 5

familias de saurios ya estaban establecidas en el Cretáceo y los infraordenes actuales ya existían en el Jurásico, habría que afirmar que la divergencia entre ambos grupos de reptiles fue hasta el Triásico, época de la cual datan los saurios más antiguos conocidos, muchos más primitivos que los grupos modernos (Zug et al. 2001). El análisis de la visión aporta un testimonio importante. Las serpientes con buena visión presentan una estructura y un mecanismo de enfoque distintos de los saurios y de los de todos los demás vertebrados. Es evidente que su ojo está reconstruido en gran medida; la estructura de la retina índica que sus ascendientes tenían bastones y conos, a diferencia de los saurios modernos, incluso los nocturnos y minadores, que solo tienen conos o células derivadas de ellos. Las serpientes ancestrales, probablemente eran nocturnas, y sus ojos se fueron reduciendo y simplificando en asociación con sus hábitos minadores o al menos netamente furtivos (Romer 1966). Las serpientes incluidas, las arborícolas tienen una cavidad cerebral más desarrollada que los saurios, entre estos, los que presentan una cavidad cerebral parecida a los minadores; cosa lógica si se tiene en cuenta que el hocico de un animal que se entierra, sin emplear para ello las extremidades, requiere más apoyo. Existe un grupo de serpientes (las cieguitas) cuya mandíbula permanece móvil y cuyo hocico se apoya totalmente sobre la cavidad cerebral (Zug et al. 2001). Si las formas ancestrales también hubieran sido minadoras y hubiesen tenido la mandíbula móvil, habría buenas razones para ese aumento actual de materia ósea. Desde este punto de vista, las serpientes minadoras, cuyas mandíbulas contribuyen al asentamiento del hocico, habrían adquirido secundariamente esta característica (Frey et al. 1997). Ninguna serpiente tiene la cola tan larga como la cabeza y el tronco juntos. Del 25% al 30% de la longitud total es la proporción corriente y en las especies arborícolas no pasa del 40%. El tronco pues, desempeña un papel importante en su locomoción. Entre los saurios, la cola de los que son apodos y terrícolas interviene de modo decisivo en la locomoción y puede comprender las 3/4 partes de la longitud total; la de los minadores, en cambio, tiene una longitud reducida, que puede ser menor de la 5ª parte del total; bien pudiera ser que las serpientes hubiesen adquirido su actual estructura anatómica durante alguna fase minadora de su historia evolutiva (Frey et al. 1997). El enfoque biogeográfico sugiere que los elápidos y los vipéridos se originaron de los colúbridos durante el Mioceno, pero en forma separada. Los crotálidos son una división posterior a partir de dos formas viperidas ancestrales llegadas al nuevo mundo al establecerse el puente terrestre del estrecho de Bering. Una de estas formas ancestrales fue la estirpe "Pro-Bothrops" y la otra un linaje parecido a Agkistrodon de la cual se cree que se desarrollaron la línea Lachesis Crotalus (Cadle 1982). 6

ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS SERPIENTES Los reptiles existentes se dividen en cuatro ordenes - Rhynchocephalia (tuataras), Squamata (lagartos, amphisbaenias y serpientes), Testudines (tortugas) y Crocodylia (cocodrilos y caimanes). Con alrededor de 8734 especies que en su mayoría son los reptiles escamados (Squamata con 8396 especies); les siguen en diversidad las tortugas (313), cocodrilos (23 especies) y 2 especies de Rhynchocephalia. Los Squamata o Lepidosauria son los reptiles existentes (Sphenodon, lagartos amphisbaenias y serpientes) que conforman el taxón hermano de la subclase Archosauria (aves y cocodrilos). Los lepidosaurios se caracterizan por una abertura cloacal transversa (la cual es longitudinal en otros tetrapodos), cubiertos con una piel seca y escamosa, tienen cráneos diapsidos, es decir con dos aberturas o fenestras temporales, entre otras características anatómicas (Goin et al. 1978). Las serpientes presentan gran cantidad de caracteres derivados que los identifican como un grupo natural, pero pocos de estos, de hecho, están restringidos al grupo. La mayoría de esos caracteres también aparecen en otros escamados, especialmente aquellos que son apodos o fosoriales, tales como las amphisbaenias, algunos scincidos, pygopodidos y dibamidos (Gans 1974). Entre esos caracteres, algunos están directamente asociados con la reducción de extremidades y cinturas, las cuales son características derivadas a las serpientes así como en otros tetrapodos apodos. El pulmón izquierdo se ha reducido en las serpientes, al igual que en otros escamados alargados (excepto en Amphisbaenia, que se ha perdido el pulmón derecho); en serpientes no se presentan planos de autotomía caudal y al igual que en xantusiidos, pygopodydos, eublepharidos, y algunos scincidos y lacertidos, poseen un lente transparente cubriéndoles el ojo. Otros caracteres derivados de las serpientes involucran la perdida de elementos craneales o hyoideos. La mandíbula comprende el hueso dentario anteriormente y posteriormente un hueso compuesto de huesos articulares y prearticulares fusionados. Tropidophiidos y caenophidios han perdido los huesos coronoides (Goin et al. 1978). Las características exclusivas de las serpientes que las diferencian del resto de tetrapodos o de los escamados son: El hueso supraoccipital esta excluido del margen del foramen magnum por los exo-occipitales (Goin et al. 1978, Zug 1993). Tienen 120 o más vértebras precloacales (algunos lagartos apodos tienen más de 200 vértebras, en su mayoría restringidas a las largas colas) (Zug, 1993). La ramificación oftálmica del nervio trigeminal esta encerrado dentro de la caja cerebral por proyecciones inferiores del hueso parietal y entra a la órbita a través del foramen óptico (en otros escamados, el nervio no esta encerrado y entra a la órbita posteriormente) (Goin et al. 1978) Las serpientes pierden los músculos del cuerpo ciliar del ojo, haciendo el modo de acomodación del ojo muy peculiar en serpientes (Goin et al. 1978, Zug 1993). El arco sistémico (arterial) izquierdo es más grande que el arco derecho, contrario a lo que sucede en el resto de tetrapodos (Goin et al. 1978, Zug 1993). 7

Clasificación En cuanto a la Clasificación Zoológica, es bastante compleja. De las diversas clasificaciones - propuestas, casi todas ellas, durante los siglos pasados - hay algunas que nunca se han adoptado con carácter general, pero otras se aceptaron al principio y fueron abandonadas después. La división en tres infraordenes principales parece razonable. Siguiendo la clasificación filogenética de Vidal & Hedges (2002), las familias de ofidios presentes en Colombia tienen la siguiente ubicación: Phyllum: Chordata (Cordados): Poseen cuerda dorsal y simetría bilateral. Grupo: Vertebrata (Vertebrados): Por poseer endoesqueleto y cráneo que envuelve el encéfalo. Clase: Reptil (Reptiles): Por tener un corazón con tres cavidades, respiración pulmonar y temperatura corporal variables (Ectotermos). Sub-clase: Lepidosauria. Orden: Squamata (Escamosos): Cuerpos cubiertos en su totalidad de escamas epidérmicas. Sub-orden: Serpentes (Serpientes): Se caracteriza por poseer, esqueleto formado por cráneo, una larga columna vertebral, costillas flotantes, ausencia de esternón, piel con escamas epidérmicas, no poseer párpados móviles, ni oído externo. Infra-orden: Scolecophidia: Minadores de cráneo compacto y hocico rígido. Conservan varios de los rasgos primitivos. Familia: Typhlopidae (serpientes ciegas) Familia: Leptotyphlopidae (serpientes gusanos) Familia: Anomalepididae (serpientes ciegas) Infra-orden: Hemophidia (Booidia o Hemofidios): Hocico móvil o apoyado en los huesos de las mandíbulas. Casi todos conservan vestigios de miembros posteriores, así como rasgos primitivos en los aparatos circulatorio y respiratorio. Familia: Aniliidae Familia: Boidae Familia: Tropidophidae Infra-orden: Caenophidia (Cenofidios): Hocico y mandíbulas móviles. Los rasgos primitivos de los hemofidios se han perdido. Familia: Elapidae Familia: Colubridae Familia: Crotalidae 8

Familias de serpientes en Colombia En Colombia, se encuentran nueve familias de serpientes: Aniliidae (una especie), Anomalepidae (ocho especies), Boidae (siete especies), Colubridae (172 especies), Elapidae (30 especies), Leptotyphlopidae (10 especies), Tropidophiidae (dos especies), Typhlopidae (tres especies) y Viperidae (17 especies) para un total de mínimo 250 especies. Las principales características de las familias son: Aniliidae Son serpientes de cola muy corta y escamas ventrales apenas más grandes que las escamas dorsales. Su tamaño oscila entre los 60-100 cm de longitud rostro-cloaca (LRC). El foramen ocular se desarrolla entre la sutura frontal-parietal, ojos reducidos que están bajo una escama grande delantera. Presentan vestigios de miembros posteriores. El pulmón izquierdo esta presente pero reducido y pulmón traqueal ausente (McDiarmid et al. 1999). Son serpientes no venenosas, a veces confundida con serpientes coral por el patrón de bandas transversales únicamente rojas y negras. De hábito fosorial, habitan el suelo y se alimentan de otros animales cavadores, cecilias, anfisbaenas, pequeñas serpientes y lagartos. La reproducción es ovovivípara con 3-13 crías. Presente en Colombia con el género Anilius. Anilius scytale. Foto: L. J. Vitt, 1998. Anomalepidae Son serpientes pequeñas y delgadas, las escamas dorsales y ventrales cicloideas. Su tamaño oscila entre los 15-30 cm de LRC. Cabeza obtusa y cola corta y roma. Sus ojos son rudimentarios que aparecen como dos puntos negros cubiertos por una escama translucida. Los anomalepidos tienen maxilar dentado y móvil como los typhlopidos pero se diferencia en la carencia de vestigios pélvicos y en que los huesos prefrontales se amplían hacia la parte posterior sobre las órbitas, carácter único entre los reptiles. Pulmón izquierdo ausente y pulmón traqueal presente (Kofron 1988). Son serpientes no venenosas de hábito fosorial, habita el suelo donde se alimentan de otras serpientes cavadoras, invertebrados de cuerpo blando y larvas de insectos. Presente en Colombia con los géneros Anomalepis, Helminthophis, Liotyphlops y Typhlophis. 9

Liotyphlops albirostris. Foto: J. D. Lynch. Boidae La familia Boidae es la más primitiva de las serpientes vivas, incluye los tres tipos más grandes de serpientes en el mundo. Presentan vestigios de miembros posteriores en forma de espolones junto a la cloaca. Tienen un cuerpo musculoso y fuerte, con una cola muy fuerte. Las escamas del dorso son numerosas y pequeñas algunas veces iridiscentes, en contraste las escamas del vientre son largas y forman placas transversas. Sus ojos tienen pupila vertical y la mayoría de especies presenta fosetas termoreceptoras entre las escamas de los labios superiores (Behler & Wayne 2005). Pulmón izquierdo bien desarrollado y pulmón traqueal ausente (Zug et al. 2001). Todos los boidos son constrictores no venenosos que utilizan la fuerza en vez del veneno para matar su presa asfixiándola. Hábito arborícola, terrestre y acuático (Eunectes). Se alimentan de aves y mamíferos sofocándolos. Presente en Colombia con los géneros Boa, Corallus, Epicrates y Eunectes. Corallus ruschenbergerii. Foto: G. F. Medina-Rangel. Eunectes murinus. Departamento de Guainía. Detalle de la cabeza (fosetas labiales y pupila vertical). Colubridae Esta familia no posee caracteres derivados únicos que los definan como un grupo y puede ser parafilética con respecto a Elapidae y Atractaspididae. En el mundo esta amplia familia tiene alrededor de 225 géneros e incluye aproximadamente el 24% de todas las especies de serpientes existentes (>820) (Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009, Bolaño et al. 2011, Grazziotina et al. 2012). La enorme mayoría de colúbridos no son venenosos, no obstante existen pocas especies 10

con venenos que son potencialmente peligrosos para los humanos; sin embargo, ninguna de estas especies venenosas está presente en Colombia. Son serpientes de tamaño variado, oscilan entre los 0.1-3 m de LRC. Cabeza redondeada generalmente diferenciada del cuerpo (con cuello), nueve escamas grandes y lisas sobre la cabeza, ojos generalmente grandes. No presentan colmillos, este tipo de disposición de los dientes se denomina aglifas, pueden tener dientes que aumentan de tamaño desde la parte anterior del maxilar superior hacia atrás. El pulmón izquierdo está ausente y pulmón traqueal presente o ausente (Zug et al. 2001, Uetz & Hošek 2013). La diferencia morfológica principal de esta familia de serpientes con los Dipsadidae, radica en que el hemipene de los machos de esta familia tienen ranuras de esperma simple, que se extienden en el lóbulo derecho del hemipene (Zaher et al. 2009, Bolaño et al. 2011, Grazziotina et al. 2012). Los modos reproductivos, historias naturales, hábito y los hábitats explotados son tan diversos como sus formas y tamaños. Se alimentan de peces, anfibios, serpientes, lagartos, aves, mamíferos, insectos, larvas de insectos, etc. Su distribución es cosmopolita. Están presentes en Colombia los géneros Chironius, Coluber, Dendrophidion, Drymarchon, Drymobius, Drymoluber, Lampropeltis, Leptophis, Mastigodryas, Oxybelis, Pliocercus, Pseutes, Rhinobothryum, Scaphiodontophis, Spilotes, Stenorrhina y Tantilla. Mastigodrias pleii. Foto: G. F. Medina-Rangel. Dipsadidae Esta familia no posee caracteres derivados únicos que los definan como un grupo y puede ser parafilética con respecto a Colubridae. En el mundo esta amplia familia tiene alrededor de 96 géneros e incluye aproximadamente el 22% de todas las especies de serpientes existentes (>736) (Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009, Bolaño et al. 2011, Grazziotina et al. 2012). La enorme mayoría de dipsádidos no son venenosos, no obstante existen varias especies con venenos potencialmente peligrosos para los humanos; sin embargo, ninguna de estas especies venenosas está presente en Colombia, aunque existe algunas especies como Leptodeira spp., Helicops spp., Hydrops spp., Philodryas spp. y Thamnodynastes spp. entre otras, pueden producir molestias y/o sintomatología propia de envenenamiento, sin embargo no representan en la mayoría de casos peligro para el hombre. Pueden o no presentar un colmillo apenas más grande que los otros dientes, acanalado y no retráctil en la parte posterior del maxilar superior, este tipo de disposición de los dientes se denomina aglifas y opistoglifas respectivamente. El pulmón izquierdo está ausente y pulmón traqueal presente o ausente (Zug et al. 2001, Uetz & Hošek 2013). Las especies pertenecientes a esta familia eran hasta hace poco de la familia Colubridae, pero análisis moleculares dieron lugar a la reclasificación del grupo de serpientes; la diferencia morfológica principal de esta familia de serpientes con los Dipsadidae, radica en que el hemipene de los machos de esta familia solo tiene una fila de espinas laterales agrandados a cada lado, el lóbulos 11

hemipenial con distintas regiones diferencialmente ornamentadas (Capitulum sulcado o con surcos y una región desnuda o débilmente surcada) (Zaher et al. 2009, Bolaño et al. 2011, Grazziotina et al. 2012). Mientras que los Colubridae tienen ranuras de esperma simple, que se extienden en el lóbulo derecho del hemipene. Posee una gran variedad de formas y una significativa versatilidad ecológica, que se percibe en la adaptación a diferentes ambientes, pudiendo ser terrestres o acuáticos, los modos reproductivos, historias naturales, hábito y los hábitats explotados son tan diversos como sus formas y tamaños. Se alimentan de peces, anfibios, serpientes (Clelia clelia caza serpientes venenosas), lagartos, aves, mamíferos, insectos, larvas de insectos, etc. Su distribución es cosmopolita. Están presentes en Colombia los géneros Amastridium, Apostolepis, Atractus, Clelia, Coniophanes, Diaphorolepis, Dipsas, Drepanoides, Echinanthera, Enuliophis, Enulius, Erythrolamprus, Geophis, Imantodes, Lygophis, Leptodeira, Helicops, Hydrodynastes, Hydrops, Ninia, Nothopsis, Oxyrhopus, Philodryas, Phimophis, Plesiodipsas, Pseudoboa, Pseudoeryx, Rhadinaea, Saphenophis, Sibon, Siphlophis, Synophis, Taeniophallus, Thamnodynastes, Tretanorhinus, Urotheca, Xenopholis, Xenodon. Philodryas viridissima. Foto: J. D. Lynch. Enilius flavitorques. Foto: J. D. Lynch. Elapidae Son serpientes de tamaño moderado, su tamaño oscila entre los 40-90 cm de LRC. La cabeza redondeada y poco diferenciada del cuerpo (sin cuello), presentan nueve escamas grandes y lisas sobre la cabeza, ojos pequeños y cola corta y gruesa. Las especies marinas (Pelamis platurus) exhiben una cabeza alargada y la cola está aplanada dorsolateralmente a modo de remo. La boca es pequeña y presenta un colmillo apenas más grande que los otros dientes, acanalado y no retractil en la parte anterior del maxilar superior (proteroglifas). El pulmón izquierdo esta muy reducido o ausente y pulmón traqueal presente en especies marinas y ausente en las terrestres (Roze 1996, Behler & Wayne 2005). Son serpientes muy venenosas, de hábito fosorial y semifosorial, nocturnas o crepusculares. Producen veneno neurotóxico que ataca el sistema nervioso de su presa, produciéndole la muerte generalmente por paro cardio-respiratorio. Se alimentan de peces (Pelamis platurus) y las especies terrestres de serpientes y lagartos que matan inoculando veneno por una mordida. Presenta en Colombia los géneros Leptomicrurus, Micrurus y Pelamis. 12

Micrurus surinamensis. Falta cita autor foto. Leptotyphlopidae Son pequeñas, las escamas del dorso no se diferencian de las del vientre. Su tamaño oscila entre los 10-30 cm de LRC. El cráneo y mandíbulas superiores (maxilar, palatinos, y pterygoides) de los leptotyphlopidos son inmóviles y los dientes están presentes sólo en la mandíbula. El pulmón izquierdo esta ausente y pulmón traqueal presente (Shreve 1964, Passo et al. 2006). Son serpientes no venenosas de hábito fosorial, habitan en el suelo donde se alimentan de invertebrados de cuerpo blando, larvas de insectos y termitas. Presente en Colombia con el género Leptotyphlops. Leptotyphlops goudotii. Foto: J. H. Maldonado. Viperidae Son serpientes de tamaño moderado a grande, su tamaño oscila entre los 30-200 cm de LRC. La cabeza en forma triangular u ovoide bien diferenciada del cuerpo por el cuello, escamas sobre la cabeza pequeñas, muy quilladas y numerosas. Sus ojos tienen pupila vertical y todas las especies suramericanas presentan una foseta termoreceptora entre la narina y el labio superior. La boca es grande y presenta un colmillo hueco y retractil cubierto por un estuche de piel en la parte anterior del maxilar superior (solenoglifas). El pulmón izquierdo esta ausente y pulmón traqueal presente (excepto en Lachesis) (Zug et al. 2001, Cambell & Lamar 2004). 13

Son serpientes venenosas de hábito terrestre, semiarborícolas y algunas arborícolas, nocturnas. Producen veneno hemotóxico que ataca el tejido y la sangre de su presa. Se alimentan de aves y mamíferos que matan inoculando veneno por una mordida. Presentes en Colombia los géneros Bothriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothrops, Crotalus, Lachesis y Porthidium. Bothrops bilineatus. Foto: J. M. Renjifo. Nótese la foseta termoreceptora entre la narina y el ojo. Tropidophiidae Son serpientes de tamaño moderado que oscilan entre los 20-70 cm de LRC. Se les conoce como boas enanas, con cuerpo musculoso y fuerte, y una cola delgada y pequeña. Las escamas del dorso son numerosas y pequeñas, mientras las escamas del vientre son largas y forman placas transversas. Comparten con los boidos características como la disposición de los huesos de la mandíbula inferior y los vestigios de miembros posteriores aparecen por fuera como espuelas cloacales en machos, sin embargo, otras características las aproximan a los colúbridos, como la ausencia de un pulmón izquierdo funcional (vestigial en Ungaliophis), la estructura del hioides, y el contacto entre los huesos prefrontal e internasal y si presentan pulmón traqueal bien desarrollado (Zug et al. 2001). Son constrictores no venenosos que utilizan la fuerza en vez del veneno para matar su presa asfixiándola. Forrajeros nocturnos de hábito arborícola, semiarborícola y terrestre. Se alimentan de anfibios y reptiles sofocándolos. Presente en Colombia con los géneros Trachyboa y Ungaliophis. Trachyboa boulenger. Foto: G. F. Medina-Rangel. 14

Typhlopidae Similar a las familias relacionadas Anomalepidae y Leptotypholidae. Son serpientes de talla pequeña, con cabeza obtusa y cola corta. Su cuerpo tiene forma cilíndrica y tamaño oscila entre los 10-40 cm de LRC. La cabeza no se diferencia del resto del cuerpo y se distingue una escama rostral muy desarrollada apta para la excavación, presentan ojos muy reducidos y no funcionales (por lo general), situados bajo escudos cefálicos. La cola es muy corta y más ancha que larga, terminada comúnmente en una corta espina que le ayuda a cavar. El maxilar superior con dientes móviles y el inferior carente de dientes, el premaxilar es desdentado y firmemente articulado con el hocico. El pulmón izquierdo es vestigial y el pulmón traqueal presenta múltiples cámaras (Zug et al. 2001). Son serpientes no venenosas de hábito fosorial, habitan el suelo donde se alimentan de larvas y huevos de insectos, hormigas y termitas. Presente en Colombia con el género Typhlops. Typhlops reticulata Foto: J. D. Lynch. Diferencias entre serpientes venenosas y no venenosas Este es uno de los aspectos más importantes en programas de divulgación para la comunidad. Es de gran importancia que la población identifique fácilmente características morfológicas de las especies venenosas y de que aquellas otras especies que no lo son y que pueden llegar a ser comunes en su región. Hay dos grupos de serpientes venenosas, los Viperidae conocidas como cuatro narices, talla x, verrugoso, patoco, boquidorada, mapaná, y cascabel; a estas pertenecen los géneros Bothriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothrops, Crotalus, Lachesis y Porthidium, y el otro grupo son los Elapidae conocidas como coral, rabo de ají y culebra marina, representadas por los géneros Leptomicrurus, Micrurus y Pelamis. La Tabla 2 presenta algunos caracteres que permiten diferenciar las serpientes venenosas de las no venenosas de forma rápida y segura sin necesidad de un amplio conocimiento de las especies. 15

Tabla 2. Caracteres que permiten diferenciar las serpientes venenosas de las no venenosas. Serpientes venenosas de la familia Elapidae Serpientes venenosas de la familia Viperidae Cabeza de forma triangular, con numerosas escamas pequeñas. Dos fosas u orificios entre el ojo y la nariz, fosetas termorerceptoras. Cuerpo robusto y una cola muy corta. Boca grande y colmillos muy largos. Sin diseños de anillos en el cuerpo, patrones de manchas o bandas cruzadas, que asemejan el sustrato donde permanecen. Ojos grande, pupila vertical, escama supraocular grande y aplanada algo proyectada sobre el ojo. Cabeza redondeada o alargada poco diferenciada del cuerpo (sin cuello), nueve escamas grandes y lisas sobre la cabeza. Fosas ausentes entre el ojo y la nariz. Cuerpo cilíndrico, cola corta y gruesa, Pelamis platurus presenta el cuerpo algo aplanado y la cola aplanada dorsolateralmente a modo de remo. Boca pequeña, presentan un colmillo apenas más grande que los otros dientes Diseños de anillos negros, blancos y rojos o amarillos en su cuerpo, el vientre no es blanco, es del mismo color del dorso y los anillos negros deben dan la vuelta por completo alrededor del cuerpo; tienen siempre un número impar de anillos negros entre los anillos de color rojo (1, 3 ó 5). Ojos pequeños, pupila redonda. Serpientes no venenosas: Aniliidae, Anomalepidae, Boidae, Colubridae, Leptotyphlopidae, Tropidophiidae y Typhlopidae Cabeza redondeada generalmente diferenciada del cuerpo (cuello marcado), nueve escamas grandes y lisas sobre la cabeza (Colubridae), generalmente Boidae y Tropidophiidae presentan una cabeza similar a la de los Viperidae. Aniliidae, Anomalepidae, Leptotyphlopidae y Typhlopidae presentan cabezas pequeñas redondeadas u obtusas con apenas unas escamas redondeadas más grandes que las demás, sin cuello. Fosas ausentes entre el ojo y la nariz, Boidae presenta fosetas pero entre las escamas supralabiales. Cuerpo y cola muy variable en Colubridae. Boidae y Tropidophiidae presenta cuerpos robustos y colas cortas. Aniliidae, Anomalepidae, Leptotyphlopidae y Typhlopidae son delgadas con colas muy cortas y obtusas o terminando en punta. Boca muy variable en Colubridae, no presenta colmillos en la parte anterior, en algunos casos se encuentran en la parte posterior de la boca. Boidae y Tropidophiidae presenta numerosos dientes que aumentan de tamaño de adelante ahacia atrás Aniliidae, Anomalepidae, Leptotyphlopidae y Typhlopidae tienen boca muy pequeñas y apenas presentan dientes. En Colubridae solo Atractus, Erythrolamprus, Hydrodynastes, Hydrops, Lampropeltis, Ninia, Oxyrhopus, Pseudoboa, Rhinobothryum, Scaphiodontophis, Tantilla, Xenodon y Xenopholis presentan diseños de anillos parciales o completos pero no continuos en el vientre, además es par el número de anillos negros entre los anillos de color. Anilius scytale (Aniliidae) tiene patrón de anillos pero solo negros y rojos. En Colubridae los ojos generalmente son grandes exceptuando Atractus,Geophis,Ninia y Tantilla, pupila redonda elíptica o vertical. 16

Comparación entre una coral y una falsa coral. Foto superior izquierda Micrurus dumerilii (Foto: J. D. Lynch), foto superior derecha Erythrolamprus mimus (Foto: J. D. Lynch), nótese que el patrón de anillos de los elapidos (p.e. M. dumerilii) tienen siempre un número impar de anillos negros entre los anillos de color rojo (1, 3 ó 5), mientras que las falsas corales (p.e. E. mimus) presentan un número par de anillos negros entre los anillos de color rojo (2 ó 4). Foto inferior izquierda Micrurus surinamensis (Foto:?), foto inferior derecha Erythrolamprus aesculapii (Foto: J. D. Lynch), nótese que los elapidos (p.e. M. surinamensis) presentan la cabeza poco diferenciada del cuerpo y los ojos pequeños, mientras que en las falsas corales (p.e. E. aesculapii) la cabeza esta claramente diferenciada del cuerpo por un cuello bien definido y los ojos generalmente son grandes. Comparación entre una víbora y una serpiente no venenosa. Foto superior izquierda Bothrops pulcher (Foto: J. D. Lynch), foto superior derecha Chironius scurrulus (Foto: J. D. Lynch) nótese que los viperidos (p.e. B. pulcher) presentan una abertura o fosa entre la narina y el ojo, conocida como foseta termoreceptora mientras que las serpientes no venenosas no la presentan (p.e. C. scurrulus); además la cabeza de los viperidos presenta escamas pequeñas y muy quilladas, mientras los colubidos presentan placas grandes y lisas. Foto inferior izquierda Bothrocophias hyoprora (Foto: J. D. Lynch), foto inferior derecha Leptodeira septentrionalis (Foto: G. F. Medina- Rangel), nótese como algunas serpientes no venenosas imitan gestos y formas de víboras, p.e. L. septentrionalis imita la forma de la cabeza de un viperido y presenta un patrón de coloración similar a algunas víboras. PROBLEMÁTICAS Y CONSERVACIÓN DE LAS SERPIENTES Desde la antigüedad hasta nuestros días, las serpientes han sido consideradas en muchos pueblos del mundo como un tema de importancia cultural y fascinación, sobre las que se tejen numerosas leyendas, creencias, supersticiones y tradiciones. En algunos sitios las consideraron funestas y en otros por el contrario las han venerado; tal es el caso de algunas culturas precolombinas (Mejía 1987); estos animales han sido utilizados en varias culturas como fuente de proteína animal y como medicina natural. En el ámbito comercial son utilizadas como productoras de pieles, explotación a nivel científico y turístico en muchos sitios. Las serpientes han sido víctimas del desconocimiento y la repulsión ancestral fundada en las creencias religiosas de los humanos, ocasionando un incomprensible proceso de persecución y exterminio sin ningún tipo de consideración. Existe un temor generalizado hacia ellas, pues se cree que cualquier tipo de ofidio es venenoso o perjudicial; no obstante, es necesario ser imparciales en este tema, ya que la mayoría de las especies han sido acusadas de crímenes en 17

base a creencias populares, como la presunta capacidad de mamar la leche de las vacas e incluso hipnotizar a otros seres o danzar al ritmo de las flautas de los encantadores y de actos maleficios; esto dificulta el desarraigo en las culturas de estas creencias milenarias populares (Roze 1970, Andreu 2000). Lo que si es cierto es que los ofidios tienen numerosos enemigos naturales, entre los cuales se cuentan las aves de rapiña, algunos mamíferos, y los gatos domésticos y salvajes, entre otros. Los enemigos más singulares de las serpientes son, sin embargo, las llamadas culebras ofiófagas, que se alimentan de otras, tanto venenosas como inofensivas; ellas poseen inmunidad natural frente a los venenos de las serpientes ponzoñosas, que ingieren como alimento (Zug et al. 2001). Pero quizás, el enemigo más devastador de los ofidios es el hombre, quien conciente del peligro de algunas de ellas, extermina lo que encuentra en su camino sin conocimiento aparente de la importancia que éstas desempeñan en la dinámica de los ecosistemas (Mittermeier & Carr 1994). La ofídiofobia y los prejuicios contra las serpientes son un grave impedimento para su conservación. Un grueso de los programas de conservación ha dejado de lado a las serpientes como un grupo faunístico a proteger, no obstante, algunas especies son amparadas gracias a la protección que se le da a otro tipo de especies; sin embargo el estado de conservación de las serpientes en el mundo, es mucho menos representativo que para otros grupos (Dodd 1993). Los factores que contribuyen a la disminución de poblaciones de serpientes son complejos, pero casi todos son mediados por humano e implican la introducción de especies exóticas, incluyendo depredadores (p.ej., gatos y ratas) y ungulados (cabras, cerdos) que degradan sus hábitats y/o destruyen sus poblaciones (Tolson & Henderson 2006). Las especies muy restringidas a ecosistemas o hábitats particulares son las más vulnerables a extirpaciones y extinciones (Dodd 1987), por ejemplo, Coniophanes andresensis y Leptotyphlops albifrons en el Archipiélago de San Andrés y Providencia sufren actualmente la presión por parte de predadores y competidores introducidos en la isla Tupinambis teguixin, cerdos, ratas- que las consumen, arrasan sus nidos y destruyen sus hábitat (Tolson & Henderson 2006). Alteraciones en las presas que explotan muchos ofidios, la destrucción de hábitat, el aumento de población humano, y el aumento del tráfico sobre caminos y carreteras son probablemente responsables de la disminución en las poblaciones naturales de serpientes, mientras que la depredación por gatos y ratas pueden haber tomado su cuota sobre muchas otras especies (Mittermeier & Carr 1994). Los pesticidas y herbicidas también pueden tener un impacto deletéreo sobre serpientes principalmente fosoriales (p.ej., Typhlops spp.) y otras especie que sirven de alimento a muchos ofidios (Flank 1998). Sin embargo en Colombia, muchas de estas problemáticas son ignoradas por falta de estudios serios sobre el tema. El alto desconocimiento de muchas de las dinámicas de las poblaciones y comunidades de ofidios limitan a especulaciones cualquier voz de alerta sobre la pérdida de especies de serpientes en el país. Las transformaciones en los ecosistemas tropicales, repercuten en los elementos asociados a ellos; hoy día en Colombia han sido diezmados innumerable cantidad de hábitats por el uso de la tierra en actividades agrícolas y ganaderas, así como actividades de sobreexplotación que junto a la expansión de los asentamientos humanos han reducido y fragmentado su cobertura vegetal y reducido alarmantemente a las poblaciones naturales en el país (Rangel 2000). 18