LA CÉLULA Apuntes complementarios de clases Dra. Guérnica García Gorigoitía Las células son estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes organelos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones. Sin embargo, todas las células eucariotas, que son las de todos los seres vivos con la excepción de las bacterias cuyas células son mucho más sencillas, comparten un plan general de organización: 1. Una membrana celular que determina su individualidad 2. Un núcleo que contiene el material genético y ejerce el control de la célula. 3. Un citoplasma que contiene los organelos intracitoplasmáticos membranosos y no membranosos, dónde se ejecutan prácticamente todas las funciones. La figura muestra un dibujo esquemático de una célula típica con diversos organelos en su interior. 1
MEMBRANA PLASMÁTICA O CELULAR: La célula está rodeada por una envoltura, denominada membrana plasmática. La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula. La membrana plasmática representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular. Es de gran importancia para los organismos, ya que a través de ella se transmiten mensajes que permiten a las células realizar numerosas funciones. Esta estructura posee un grosor de 10 nm, razón por la cual no se puede observar con el microscopio óptico, siendo sólo visible con el microscopio electrónico. Presenta las siguientes características: Es una estructura continua que rodea a la célula. Por un lado está en contacto con el citoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa el medio externo. Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada. En la composición química de la membrana citoplasmática, se encuentran lípidos, proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas al 40%, 50% y 10%, respectivamente. 2
a) Lípidos: En la membrana citoplasmática encontramos tres tipos de lípidos: Fosfolípidos. Glicolípidos. Colesterol. Todos tienen carácter anfipático; es decir que tienen un doble comportamiento, parte de la molécula es hidrófila y parte de la molécula es hidrófoba por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa lipídica. La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez. Esta fluidez tiene relación con la capacidad de la membrana para ser permeable o impermeable, por lo que constituye una de las características más importantes de las membranas. Movimiento de rotación: es el giro de la molécula en torno a su eje. Es muy frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos. Movimiento de difusión lateral: las moléculas se difunden de manera lateral dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente. Movimiento de flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra, gracias a la acción de enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser energéticamente más desfavorable. Movimiento de flexión: son aquellos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos. 3
La fluidez también depende de factores como: La temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. La naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad. b) Proteínas: Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas (transporte, comunicación, etc). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusión lateral) por la membrana. Las proteínas de membrana se clasifican en: Proteínas integrales: Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen atravesar la bicapa lipídica una o varias veces, por esta razón se les denomina proteínas transmembrana. Proteínas periféricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínas integrales por enlaces de puentes de hidrógeno. Proteína integral Fosfolípido c) Hidratos de carbono: Se sitúan sólo en la superficie externa de las células, por lo que contribuyen a generar una asimetría de la membrana. Estos glúcidos son oligosacáridos unidos a los lípidos (glicolípidos), o a las proteínas (glicoproteinas). 4
Esta cubierta de hidratos de carbono, constituye la cubierta celular o glicocálix, a la que se atribuyen funciones fundamentales: Protege la superficie de las células de posibles lesiones. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como por ejemplo, las sanguíneas. Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glicocálix de los glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistema ABO. Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo embrionario. Interviene en los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide. Glicocaliz, compuesto por: Glicoproteínas y Glicolípidos. Con los datos obtenidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han elaborado varios modelos de membrana. En la actualidad el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo de mosaico fluido, que presenta las siguientes características: Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas embebidas en ella, interaccionan unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. 5
Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución fundamentalmente de los hidratos de carbono, que sólo se encuentran en su cara externa. Las funciones más importantes de la membrana, podrían resumirse en transporte, ya que regula el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo y el reconocimiento y comunicación, gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptores de sustancias químicas y biológicas. NÚCLEO El núcleo es una estructura característica de las células eucariotas. El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina. El núcleo dirige las actividades de la célula y en él tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicación del ADN o replicación, antes de comenzar la división celular y la transcripción o producción de los distintos tipos de ARN, que servirán para la síntesis de proteínas. El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura: 6
La envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. El nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares. El nucléolo (único o doble) es una masa densa y esférica, formada por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la zona granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteínas. La cromatina, constituida por ADN y proteínas, aparece durante la interfase; pero cuando la célula entra en división la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas. Cromatina y cromosomas: Un cromosoma es una molécula de ADN larga que contiene una serie de genes. Un cromosoma metafásico está formado por dos cromátidas idénticas en sentido longitudinal. En cada una de ellas hay un nucleofilamento de ADN replegado, idéntico en ambas cromátidas. 7
Están unidas a través del centrómero. En las cromátidas se aprecia también un cinetócoro, centro organizador de microtúbulos, que se forman durante la mitosis y que ayudan a unir los cromosomas con el huso mitótico. Por lo tanto es posible decir que los términos cromatina y cromosomas significan lo mismo, y el cromosoma corresponde a un paquete de cromatina muy compacto. El total de la información genética contenida en los cromosomas de un organismo, constituye el genoma. ORGANELOS MEMBRANOSOS Retículo endoplasmático Es un canal formado por un sistema complejo de membranas, constituido bioquímicamente por una estructura lipoprotéica similar a la de la membrana citoplasmática. Se localiza en el interior de la célula, comunicando al núcleo con el exterior. Participa en el proceso de síntesis de proteínas o de lípidos. A través del retículo fluyen sustancias metabólicas o catabólicas hacia el aparato de Golgi. 8
Se pueden distinguir dos tipos de retículo: 1. El retículo endoplasmatico rugoso (RER), el que presenta ribosomas unidos a su membrana. En el se realiza la síntesis protéica. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas, pasan al lumen del retículo y aquí maduran hasta ser exportadas a su destino definitivo. 2. El retículo endoplasmático liso (REL), no se asocia a ribosomas y esta formado por túbulos ramificados y pequeñas vesículas esféricas. En este retículo se realiza la síntesis de lípidos. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la detoxificación y conjugación de sustancias nocivas, que consiste en transformar a una droga o metabolito insoluble en agua, en una sustancia soluble en agua, para así permitir su eliminación de dicha sustancia por la orina. Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Aparato de golgi Descubierto por Camilo Golgi en 1898, consiste en un conjunto de estructuras de membrana, que forma parte del elaborado sistema de membranas interno de las células. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. La unidad básica del orgánulo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. Además, pueden observarse una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos. 9
El conjunto de todos los sáculos y vesículas, constituye el aparato de Golgi. El aparato de Golgi se encuentra en íntima relación con el retículo endoplásmico, lo que permite diferenciar dos caras: la cara cis, convexa y más próxima al retículo endoplásmatico rugoso, y la cara trans, más alejada y orientada hacia la membrana plasmática. Existe por lo tanto una polarización morfológica y funcional. En la cara cis se encuentran las vesículas de transición, mientras que en la cara trans, se localizan las vesículas de secreción. Cara Trans Cara Cis Funciones del aparato de Golgi: Maduración de proteínas provenientes del retículo rugoso y adosamiento a estas de oligosacáridos (carbohidratos). Interviene en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoproteínas. Formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear. Intervienen también en la formación de los lisosomas, modificando, distribuyendo y empaquetando las enzimas que los constituyen. Concentración por deshidratación del contenido de los gránulos de secreción producidos por la célula. 10
Mitocondrias Las mitocondrias son los organelos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de metabolitos como glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Las mitocondrias son organelos limitados por membranas que presentan una membrana externa lisa de 6 a 7 nm de espesor y una membrana interna mas plegada y delgada. El espacio que existe entre ambas membranas se denomina compartimiento externo. La membrana interna se pliega y origina las crestas que se proyectan hacia la matriz, constituyendo el compartimiento interno del organelo. La ultraestructura mitocondrial está en relación con las funciones que desempeña: en la matriz se localizan los enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones, que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteínas encargadas de acoplar la energía liberada del transporte electrónico con la síntesis de ATP. Estas proteínas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial. También se encuentran dispersas en la matriz una molécula de ADN circular y unos pequeños ribosomas implicados en la síntesis de un pequeño número de proteínas mitocondriales. 11
Una característica particular de las mitocondrias, es que son exclusivamente de origen materno, ya que sólo el óvulo las aporta a la célula original, y cómo la mitocondria posee ADN, esta información va pasando a las generaciones exclusivamente a través de las mujeres. Estos organelos se presentan en mayor cantidad en aquellas células con mayor actividad metabólica (de secreción, de síntesis y musculares). Lisosomas El sistema de membranas, constituye la respuesta de las células a la necesidad de regular sus comunicaciones con el ambiente en el intercambio de macromoléculas. Para ello, se han desarrollado dos mecanismos en los que el los lisosomas y el aparato de Golgi están involucrados: La adquisición de sustancias se lleva a cabo por endocitosis, mecanismo que consiste en englobar sustancias con la membrana plasmática para su posterior internalización. La expulsión de sustancias se realiza por exocitosis, mecanismo que, en último término, consiste en la fusión con la membrana celular de las vesículas que contienen la sustancia a eliminar hacia el exterior de la célula. Los lisosomas son los organelos digestivos de la célula y sólo pueden ser reconocidos mediante el empleo de procedimientos de inmunocitoquímica, para demostrar la presencia de enzimas lisosomales. Se forman en el aparato de golgi, desde donde se desprenden constituyendo el lisosoma primario, que contiene todas las enzimas empleadas en la digestión celular. 12
Estos organelos participan en la digestión de sustancias extracelulares incorporadas a la célula por endocitosis, y en la digestión de componentes intracelulares (autofagia). Los lisosomas primarios se fusionan con la membrana de la estructura que contiene el material a degradar y liberan sus enzimas, dando origen a un lisosoma secundario, también llamados fagosomas, vacuolas digestivas o autofágicas dependiendo del origen del material que se digiere. 1.- Formación de la proteína enzimática en el RER (6) 2.- Formación de la membrana que recubre al lisosoma, en el aparato de Golgi. 3.- Digestión de un componente intracelular: formación de una vacuola autofágica. 4 y 5.- Digestión de material extracelular incorporado por endocitosis: formación de una vacuola heterofágica. 13