2.3.7.- Núcleo celular El núcleo es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas, que permite la compartimentalización del material genético (ADN). Esta separación espacial supuso un acontecimiento de importancia extraordinaria en el curso de la evolución. Otra característica nuclear exclusiva de los organismos eucariotas, es la presencia de histonas, proteínas que estructuran y estabilizan el ADN contenido en el núcleo. La mayoría de las cálulas eucariotas de los organismos superiores presenta un único núcleo. Excepcionalmente, sin embargo, puede haber dos núcleos, como en las células hepáticas o incluso varios, que reciben entonces el nombre de sincitios, si procedente la fusión de varias células mononucleadas; o plasmodios, si se forman por endocitosis sucesivas, sin división del citoplasma. La morfología nuclear es, muy variada; aunque predominan las formas esféricas u ovales. El núcleo se localiza, en el centro de la célula, aunque en algunos casos puede aparecer desplazado. El tamaño del núcleo está en relación directa con el del citoplasma de manera que si el volumen de uno aumenta, también lo hará el del otro. El tamaño es constante para cada tipo de célula y depende de la función que desempeñe. La estructura y composición del núcleo varían dependiendo del estadio del ciclo celular. Se distingue así entre núcleo interfásico, propio de la interfase (período que transcurre entre dos divisiones celulares), y núcleo mitótico o en división. Núcleo interfásico El núcleo interfásico consta de envoltura nuclear, cromatina, nucleolo y nucleoplasma.
El núcleo se encuentra rodeado por una membrana doble: la membrana nuclear externa (que se continua con el retículo endoplasmático rugoso) y la membrana nuclear interna, separadas por un espacio perinuclear. Ambas membranas se comunican por medio de poros nucleares, a través de los cuales se produce el intercambio y transporte de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entre el nucleoplasma y el citoplasma. Cada poro está rodeado por un anillo integrado por ocho bloques proteicos dispuestos en forma octogonal. Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa, por último, una lámina nuclear fibrosa constituida por filamentos intermedios. Su función parece ser la regulación de las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear.
La cromatina está compuesta por ADN plegado, asociado a proteínas básicas: las Histonas, formando complejos denominados nucleosomas. El nucleosoma es la unidad básica estructural de la cromatina. Al microscopio electrónico se observa como una fibra de cuentas ensartadas, semejantes a un collar de perlas. Cada una de las cuentas equivale a un nucleosoma (ADN-histonas), y entre cada unidad hay un fragmento de ADN libre que correspondería al hilo del collar. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular, que contienen una elevada proporción de aminoácidos básicos (lisina y arginina). Se dividen en dos grupos: Histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico discoidal alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de hélice de ADN por nucleosoma). Cada uno de estos discos es un octámero formado por 8 histonas, dos copias de cada histona. Histonas H1: une los complejos nucleosómicos y es la responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de cromatina. La cadena de nucleosomas es la fibra elemental o unidad de la cromatina. Las fibras complejas de cromatina se originan por el superenrrollamiento de la cadena de nucleosomas según una disposición regular, en la que la histona H1 desempeña un papel esencial. Según la hipótesis más aceptada hoy día, la cadena de nucleosomas se enrollaría helicoidalmente formando un solenoide o fibra de 30 nm, que contendría seis
nucleosomas por cada vuelta de hélice. Esta estructura estaría estabilizada por las histonas H1. A su vez, las fibras complejas de 30 nm se hallan plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles radiales, hasta llegar a constituir los cromosomas metafísicos. En el núcleo interfásico se diferencian dos tipos de cromatina: Eucromatina: de aspecto laxo o difuso, corresponde a zonas de cromatina activas, donde se produce la transcripción. Heterocromatina: se visualiza al microscopio como áreas más densas y homogéneas de cromatina altamente condensada, que corresponden a zonas inactivas que no se transcriben. Se pueden distinguir a su vez dos tipos de heterocromatina: constitutiva, que aparece condensada siempre durante todo el ciclo celular, y facultativa, cuya condensación depende del estado de desarrollo del organismo y del tipo celular y comprende el conjunto de genes que, de manera específica, se inactivan a lo largo de la diferenciación celular. El nucleolo, es una estructura esférica visible en el interior del núcleo interfásico cuya función principal es la síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. Algunas células presentan más de un nucleolo. Está constituido por proteínas y ácidos nucleicos (ADN y ARN ribosómico). Interviene activamente en la transcripción de ARN ribosómicos. El nucleoplasma, también llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas, principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN. Núcleo mitótico En comparación con el núcleo interfásico, las características más destacadas del núcleo mitótico son: la estructuración y condensación de la cromatina, formando los cromosomas. Desaparición de la membrana nuclear. Desaparición del nucleolo. El tamaño de los cromosomas es variable y depende de la especie. El número también es característico de cada especie; en los organismos haploides se forman n cromosomas y en los organismos diploides hay dos cromosomas iguales de cada tipo (2n)(cromosomas homólogos); por último poliploides aquellos en el que el número de cromosomas de cada tipo es mayor que dos. Los cromosomas son estructuras cilíndricas que representan el grado más elevado de empaquetamiento del ADN. Cada cromosoma aparece constituido por dos brazos o cromátidas iguales, unidos por el centrómero. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos.
Los centrómeros reciben también el nombre de constricciones primarias. Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la pérdida de información genética en la replicación y la fusión de cromosomas alterados. Los satélites son zonas de forma aproximadamente esférica, separadas del cromosoma por constricciones secundarias. El cariotipo es el conjunto de rasgos característicos de los cromosomas de cada especie. La representación gráfica de los cromosomas homólogos, ordenados de mayor a menor tamaño, se denomina cariograma.