ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL HISTOLOGÍA ANIMAL 3. TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Megías Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biología Universidad de Vigo (Versión: Abril 2014)
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Índice 1. TEJIDOS CONECTIVOS 4 2. TEJIDOS CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO 5 2.1. CONECTIVO GELATINOSO.................. 7 2.2. CONECTIVO MESENQUIMÁTICO.............. 9 2.3. CONECTIVO RETICULAR................... 11 2.4. CONECTIVO LAXO...................... 13 2.5. CONECTIVO LAXO....................... 15 2.6. CONECTIVO DENSO IRREGULAR............. 17 2.7. CONECTIVO DENSO REGULAR............... 19 3
1. TEJIDOS CONECTIVOS El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostén puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentro de los órganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y proteje y aisla a los órganos. Además, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve demás de vía de comunicación entre distintos tejidos, por lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogéneos pero con algunas características compartidas. Una de estas características es la existencia de una abundante matriz extracelular en la que encuentran las células. La matriz extracelular es una combinación de fibras colágenas y elásticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y glucosamicoglucanos. Las características de la matriz extracelular son las principales responsables de las propiedades mecánicas, estructurales y bioquímicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y es, junto con los células, uno de los principales elementos considerados a la hora de clasificacar dichos tipos. Aunque puede depender de los autores, los tejidos conectivos generalmente se agrupan de la siguiente forma: Conectivo propiamente dicho Mesenquimático Mucoso o gelatinoso Reticular Elástico Laxo o areolar Denso Conectivo especializado Adiposo Cartílaginoso Óseo Sanguíneo 4
2. TEJIDOS CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de células embebidas en una matriz extracelular más o menos abundante. Las células principales son los fibroblastos, cuya función es elaborar los precursores o los componentes de la matriz extracelular. En el microscopio óptico, el fibroblasto se observa como una célula alargada, fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucléolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante. Células procedentes de otros tejidos del organismo, principalmente de la sangre, pueden encontrarse en el tejido conectivo propiamente dicho, entremezcladas con los fibroblastos. Éstas pueden ser: mastocitos, macrófagos, células plasmáticas o cualquier tipo de linfocito. De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades. El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas células y fibras de colágeno en comparación con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular. Estas características lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia mecánica. El tejido conectivo mesenquimático está formado por células indiferenciados y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Durante el desarrollo embrionario, a partir de este tejido se formará el resto de los tejidos conectivos. El tejido conjuntivo reticular posee unas células especializadas denominadas reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la médula ósea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente anastomosadas. El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos. Se 5
encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecánicas. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas desorganizas entre los fibroblastos. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que los nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. No es un tejido especializado. El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lámina propia de órganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la matriz amorfa y los fibroblatos. Según la organización de las fibras y de las células se divide en subtipos. El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos que están entramados formando una red tridimensional. Las fibras de colágeno son más gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cápsulas que envuelven los órganos. El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colágeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas necesidades mecánicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras sometidas a tensiones mecánicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los músculos esqueléticos. 6
2.1. CONECTIVO GELATINOSO. Figura 1: Cordón umbilical: conectivo gelatinoso Especie: humano (Homo sapiens; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. Lo que caracteriza a este tipo de tejido es la gran abundancia de matriz extracelular, con mucho ácido hialurónico. A pesar de ser claramente visibles, las fibras de colágeno ocupan proporcionalmente poco espacio. Presenta células muy dispersas, fundamentalmente fibroblastos. El tejido conectivo gelatinoso abunda en el periodo embrionario y es poco frecuente en adultos. Es el principal componente del cordón umbilical, donde se organiza formando una estructura espiral retorcida denominada gelatina de Wharton. También se encuentra en regiones concretas de otros organismos, como la cresta de las aves. 7
Figura 2: Imagen sin etiquetas. 8
2.2. CONECTIVO MESENQUIMÁTICO. Figura 3: Embrión de pollo: conectivo mesenquimático Especie: pollo (Gallus gallus; aves) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. Se puede considerar como un tejido conectivo embrionario, aunque también está presente en los órganos de animales adultos. A partir de él se forman, durante el desarrollo embrionario, no sólo los tejidos conectivos propiamente dichos sino también cartílago, hueso, los sistemas sanguíneo y linfático, incluso se puede diferenciar en músculo liso. Se distingue claramente de otros tejidos conectivos por el aspecto indiferenciado de sus células mesenquimáticas y por la ausencia de colágeno y de fibras elásticas en la matriz extracelular. 9
Figura 4: Imagen sin etiquetas. 10
2.3. CONECTIVO RETICULAR. Figura 5: Bazo: conectivo reticular Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. Se puede considerar como un tejido conectivo embrionario, aunque también está presente en los órganos de animales adultos. A partir de él se forman, durante el desarrollo embrionario, no sólo los tejidos conectivos propiamente dichos sino también cartílago, hueso, los sistemas sanguíneo y linfático, incluso se puede diferenciar en músculo liso. Se distingue claramente de otros tejidos conectivos por el aspecto indiferenciado de sus células mesenquimáticas y por la ausencia de colágeno y de fibras elásticas en la matriz extracelular. 11
Figura 6: Imagen sin etiquetas. 12
2.4. CONECTIVO LAXO Figura 7: Tejidos internos: conectivo laxo Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. 13
Figura 8: Imagen sin etiquetas. 14
2.5. CONECTIVO LAXO. Figura 9: Tejidos internos: conectivo laxo Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. 15
Figura 10: Imagen sin etiquetas. 16
2.6. CONECTIVO DENSO IRREGULAR Figura 11: Dermis de la piel: conectivo denso irregular Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Azán en cortes de 8 micras de parafina. Este tipo de tejido está formado principalmente por fibras de colágeno que constituyen la mayor parte de su volumen y se disponen de forma entrelazada. El grosor y la alta densidad de las fibras de colágeno hacen 17
que quede poco espacio libre para la ubicación de los fibroblastos. También posee fibras elásticas más dispersas. El tejido conectivo denso irregular aparece en la dermis, cápsulas de algunos órganos como el bazo, hígado y las que rodean a los ganglios linfáticos. También aparece en otras localizaciones como la duramadre cerebral, vainas de los nervios de mayor tamaño y túnica albugínea de los testículos. Figura 12: Imagen sin etiquetas. 18
2.7. CONECTIVO DENSO REGULAR Figura 13: Tendón: conectivo denso regular Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Azán en cortes de 8 micras de parafina. Su principal misión es resistir tensiones mecánicas fuertes por lo que se organiza formando cordones o láminas orientadas en la dirección de la tensión. El ejemplo más típico lo encontramos en los tendones, donde el colágeno es de tipo I. Sus fibras de colágeno se orientan de manera paralela y muy compactas, dejando muy poco espacio libre para los fibroblastos, que se tienen que adaptar a los huecos dejados por ellas. Otro lugar donde se encuentra el tejido conectivo denso regular es en la córnea. 19
Figura 14: Imagen sin etiquetas. 20