GENÉTICA EVOLUTIVA La evolución es la consecuencia de dos procesos: la transformación y el desdoblamiento de linajes. Hay evolución cuando se produce un cambio genético en la población La evolución afecta al grupo de organismos. La estructura genética de las poblaciones cambia a lo largo del tiempo 2 pasos: 1) AZAR: Mutación y recombinación (independientes de la evolución) 2) Procesos evolutivos: cambio en las frecuencias alélicas
EVOLUCIÓN ESPECIACIÓN La mayoría de las poblaciones tienen un alto grado de heterocigosis. Parte de esta variabilidad es difícil de detectar. Varios acercamientos: Selección artificial: respuesta a la selección variabilidad Polimorfismos proteicos: electroforesis en gel: Isoenzimas aloenzimas (alozimas) Variación en la sec. de nucleótidos (RFLP, VNTR,., secuenciación, sec. masiva de SNPs Análisis moleculares han demostrado la existencia de mucha mas variación de la inicialmente supuesta Ej. Fibrocis cística (enfermos vs sanos) Fig 26.3 Klug CFTR = regulador de la conductancia transmembrana de la fibrosis cística
ESPECIACIÓN Esperábamos que el mejor alelo la selección lo hubiese fijado la mayoría homocigotos Datos moleculares duda para qué sirve y qué fuerzas mantienen la variación genética? Neutralistas: reflejan la acción de la mutación y la deriva Seleccionistas: acción principal = selección La mayoría de las poblaciones albergan una gran diversidad y difieren (unas de otras, en diferentes tiempos, espacios, ) Altitud Tiempo Varias fuerzas actúan conjuntamente
ESPECIACIÓN ESPECIE La definición de especie es un gran reto de la biología evolutiva Asexuadas Actuales Graduales Sexuadas Fósiles Saltacionales Concepto biológico de especie = Grupos de poblaciones que se pueden cruzar, real o potencialmente, y que en la naturaleza están reproductivamente aisladas de todos los otros grupos. Comparten el mismo pool óacervo genético Varios problemas: 20% vegetales y 10% aves y mariposas, hibridan entre ellas y son consideradas especies Genes obtenidos por transferencia genética horizontal (intercambio entre especies) dificultad de comprobar el aislamiento reproductor en algunos grupos actuales Concepto filogenético: especie está formada por aquellos organismos que son monofiléticos y que comparten una o mas características únicas derivadas. Concepto ecológico: Grupo de individuos que viven en el mismo tipo de ambiente y han compartido necesidades ecológicas, ocupando el mismo nicho.
EVOLUCIÓN ESPECIACIÓN Diversos tipos de cambios pueden hacer que los linajes diverjan y se separen Fig 26.1 Klug Estasis Anagénesis ó evolución filética Cladogénesis No hay posibilidad de cambio si no hay variación genética. Para comprender la evolución, debemos comprender el mecanismo que transforma una especie en otra y que escinde a una especie en dós o más
ESPECIACIÓN MECANISMOS DE ESPECIACIÓN Una reducción del flujo génico (migración) entre poblaciones, acompañada de selección divergente y/o de deriva genética, puede dar lugar a especiación Mecanismos de aislamiento reproductor PRECIGÓTICOS: Ecológico o de hábitat, temporal, conductual, mecánico, fisiológico Evitan la fecundación y la formación del cigoto POSTCIGÓTICOS: Inviabilidad, esterilidad (por el desarrollo o por la segregación) híbrida ó colapso de la F 2 Evitan la formación o procreación del híbrido Divergencia y tiempo en la especiación La divergencia genética acumulada suele estar correlacionada con el tipo y tiempo de especiación. Especiaciones rápidas (algunas simpátridas), poca divergencia genética Especiaciones lentas (alopátridas), acumulan más divergencia genética
EVOLUCIÓN DEL GENOMA Descubrimos nuevos mecanismos de evolución genómica Barajado ( shuffling ) de exones: Observamos dominios en las proteínas. Distintas proteínas comparten dominios. Algunos dominios se corresponden con algunos exones Duplicación de exones: adquisición de nuevas funciones por duplicación + divergencia Estudios evolutivos evidencian el barajado de exones: detectan nuevos genes que son mosaicos de otros genes Duplicación génica: Familias multigénicas : conjunto de genes que tienen una secuencia similar pero codifican productos diferentes. 7 6
EVOLUCIÓN DEL GENOMA Duplicación del genoma completo: Se han detectado algunos casos. Ej: Saccharomyces cerevisiae presenta doble nº de cromosomas que sus hongos afines. Transferencia génica horizontal (HGT): Transmisión de genes entre organismos muy poco relacionados. Muy común en bacterias: 17% del genoma de E.coli proviene de HGT La capacidad infectiva de varias bacterias patógenas y la resistencia a antibióticos se ha obtenido en muchos casos por TGH de plásmidos (problema hospitales). También se ha detectado TGH de bacterias a Eucariotes, y de bacterias óvirus a plantas: Genoma de Wolbachia en insectos y nemátodos. Genes bacterianos en rotíferos Elysia chlorotica (gasterópodo marino) realiza la fotosíntesis (ADN del alga Vaucheria litorea) En discusión la TGH entre eucariontes, sobre todo entre animales, aunque hay rastros en los ancestros Dificultad en la reconstrucción filogenética