Introducción El tallo es el principal componente estructural de la parte aérea del cuerpo vegetal. Se encarga de labores como el transporte de sustancias y el sostenimiento de los órganos reproductivos y fotosintéticos en una posición funcional, pero además presenta una gran variedad de adaptaciones y modificaciones que le permiten desempeñar funciones como la propia fotosíntesis o el almacenamiento de sustancias de reserva. En este capítulo se revisa la estructura general y las principales características morfoanatómicas de los tallos presentes en las plantas modernas. Contenido 7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del meristemo apical del vástago. 7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición muy ordenada de tejidos. 7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario. 7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta numerosas adaptaciones. Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 7: Tallo, pp: 139-155 en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.
7.1. El tallo es un órgano complejo, derivado del meristemo apical del vástago. Las primeras plantas vasculares consistían básicamente de un cuerpo poco diferenciado, a menudo dicótomo, cuya parte vegetativa era de poca altura y grosor y sostenía unos esporangios terminales que representaban la parte reproductiva. Se puede considerar a tal cuerpo como un tallo primigenio de estructura elevada sobre la superficie del suelo, que al parecer ejercía las funciones fotoasimiladoras y al cual se ha denominado teloma. En las plantas actuales el tallo es más complejo y posee numerosas modificaciones morfoanatómicas de acuerdo a las diversas funciones que ha adquirido. Toda la parte aérea de la planta recibe en conjunto el nombre de vástago, el cual consta del tallo y las hojas, además de las estructuras reproductoras cuando están presentes. El tallo se encarga de sostener y elevar las hojas para exponerlas a la luz solar, aunque también puede cumplir las funciones asimiladoras en plantas que carecen de hojas, así como también funciones de almacenamiento y transporte. Todas las células y tejidos primarios del vástago se derivan de los meristemos apicales (Figura 7.1), los cuales poseen células iniciales que se autorregeneran perpetuando su tipo. El meristemo consta de dos capas celulares, una de las cuales es superficial y se denomina túnica, mientras que la otra es más interna y se llama cuerpo. En la túnica las divisiones celulares son anticlinales y en el cuerpo se dan en varios planos. Sobre la superficie del meristemo se produce una serie de protuberancias denominadas rudimentos o primordios foliares, que corresponden a los primeros estadios de las futuras hojas. Se desconoce el mecanismo exacto que inicia la formación de los primordios, pero se sabe que la disposición espacial de ellos en el meristemo depende de un proceso propio de cada especie. El cuerpo inmaduro del tallo está conformado por los primeros tejidos derivados del meristemo, que se consideran los progenitores de los sistemas de tejidos y son la protodermis, el meristemo basal y el procambio. Ellos darán origen, respectivamente, a la epidermis protectora, a los tejidos basales que forman el grueso del cuerpo del tallo (parénquima, esclerénquima, colénquima, etc.), y a los tejidos conductores primarios, floema y xilema. 7.2. La anatomía del tallo muestra una disposición muy ordenada de tejidos. Los tallos maduros están constituidos básicamente por tres regiones fácilmente diferenciables en el corte transversal: la epidermis, la corteza y el cilindro central (Figura 7.2). La epidermis es el tejido protector y está constituida por células generalmente rectangulares, dispuestas en una o más capas. Dichas células poseen cutícula, importante en el control de la pérdida de agua, especialmente en plantas sin crecimiento secundario. En la epidermis de tallos jóvenes puede haber estomas también. A veces bajo la epidermis existe un tejido protector primario anexo, denominado hipodermis, que puede ser pluriestratificado. La corteza es básicamente un conjunto de capas de células de parénquima, que se especializan en almacenamiento o fotosíntesis en tallos jóvenes. Es común encontrar en la corteza células de sostén tanto colénquima como fibras de esclerénquima, que proveen soporte a los tallos. Por su parte, el cilindro central del tallo contiene los tejidos conductores que se encuentran ordenados y a menudo acompañados de otros tejidos. A este conjunto se le denomina estela y presenta varios tipos de organización, según se verá a continuación. Un tipo de estela es la que posee haces vasculares tan cercanos unos 140
de otros, que forman un cilindro de tejido conductor continuo que encierra una médula de parénquima, creando así una sifonostela (Figura 7.3). Un segundo tipo de disposición consiste en unos haces vasculares individuales, discretos, ordenados en forma de un cilindro discontinuo en el que también se puede identificar una médula en el corte transversal, disposición que se denomina eustela (Figura 7.4). Un tercer tipo general de estela está en algunos tallos que se caracterizan por poseer una serie de hebras vasculares dispersas aparentemente de manera aleatoria en medio del parénquima, que impiden delimitar una médula y una corteza. Esta disposición vascular se denomina atactostela (Figura 7.5), la cual es típica de las monocotiledóneas, mientras que las dos primeras caracterizan a las gimnospermas y al resto de las angiospermas. La posible ruta de aparición evolutiva de las estelas se estudia en l sección 23.4. En el haz vascular típico el xilema es interno, seguido de su tejido progenitor, el procambio, y más externamente se ubica el floema. Es común que exista tejido de sostén esclerenquimático que se sitúa más externamente al haz vascular o que incluso lo rodee por completo, lo cual le da gran fortaleza. Las hebras del procambio se ubican por debajo del meristemo apical en los sitios donde se desarrolla el primordio foliar, los cuales penetrarán en el primordio a medida que se desarrolle. Por ello el sistema vascular de la hoja es continuación del encontrado en el tallo, el cual diverge formando el trazo foliar (Figura 7.2B). Es posible encontrar varios trazos foliares penetrando del tallo a las hojas, como sucede en las especies más derivadas. En la axila de las hojas de las angiospermas se desarrolla siempre una yema, la cual dará origen a una rama, por lo que debe poseer también su sistema vascular propio. La divergencia del haz vascular del tallo hacia la yema y futura rama se llama trazo de la rama. 7.3. Algunos tallos presentan crecimiento secundario. En las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas se desarrolla un tipo de crecimiento que aumenta el grosor del tallo y la raíz, denominado crecimiento secundario (Figura 7.6). Este desarrollo se debe a dos meristemos ubicados lateralmente en la raíz, tallo y ramas, denominados meristemos secundarios, que son el cambio vascular y el felógeno. El primero provee tejidos conductores y de sostén (floema y xilema secundarios), que permiten posicionar las hojas muy alto para interceptar la luz solar. El felógeno, de otra parte, da origen al tejido protector secundario o peridermis. El xilema secundario es el principal constituyente de la madera, el cual es quizá el mayor producto vegetal usado por la humanidad en toda su historia. Es producido por el cambio vascular, el cual se encuentra constituido por células meristemáticas especiales denominadas células iniciales. Hay dos clases de ellas, las fusiformes y las radiales. Las células iniciales fusiformes se orientan longitudinalmente y producen el xilema y floema secundarios, que en conjunto constituyen el sistema axial de los tejidos vasculares secundarios. De otra parte, el conjunto de las células radiales forma el sistema radial vascular y se deriva de las células iniciales radiales. El sistema radial está encargado del transporte a corta distancia en sentido transversal, conectando las células internas con las situadas más externamente, hacia la periferia del tallo. El cambio vascular se deriva del procambio y puede existir en dos posiciones en el tallo. Si está dentro del haz vascular se denomina cambio fascicular, mientras que el situado entre los haces es llamado cambio interfascicular. Normalmente, a partir del cambio vascular se produce mucho más xilema secundario que floema secundario, el cual, dada la naturaleza lignificada de su pared celular, permanece en el cuerpo vegetal 141
muchos años aún después de la muerte de las células, formando la mayor cantidad de la masa caulinar. Este xilema secundario es lo que comúnmente se conoce como madera. Por su parte, el floema secundario es mucho menos abundante y reemplaza al floema primario, el cual desaparece rápidamente ya que sus células son aplastadas por el crecimiento secundario. La madera en el tallo de las gimnospermas está constituida por traqueidas y carece de elementos de vaso, siendo también escaso el parénquima axial (Figura 7.7). Un elemento conspicuo en muchas coníferas son los conductos resiníferos, los cuales están involucrados en respuestas a traumas de origen ambiental. Su producto, la resina, tiene que ver con el taponamiento de heridas que impide la entrada de microorganismos potencialmente dañinos. Las traqueidas poseen punteaduras (Figura 7.8), la cuales poseen un reborde característico a manera de areola, razón por la cual se denominan areoladas. anillos de crecimiento (Figuras 7.6 y 7.7), los cuales pueden servir como un estimativo de la edad de la planta siempre y cuando correspondan a las condiciones ambientales que promueven el crecimiento año tras año. Realmente sólo en zonas templadas la periodicidad de las estaciones puede producir anillos que estimen aproximadamente la edad del árbol. Así, en la primavera se produce xilema temprano, de pared delgada y lumen ancho, mientras que el xilema tardío (otoño), es de pared gruesa y lumen estrecho. Esta alternancia de capas es visible a simple vista como una serie de anillos en el corte transversal del tallo. Sin embargo, las enfermedades y los cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes durante el año pueden impedir la formación de un anillo de crecimiento, por lo que su número no es un indicativo exacto de la edad del árbol. En especies tropicales también hay anillos de crecimiento, pero ya que en los trópicos no hay estaciones bien marcadas, la estimación de la edad del árbol por este método es más difícil. Estas areolas tienen la propiedad de formar pares funcionales entre células vecinas. La punteadura está constituida por la lamela media y dos paredes primarias (una de cada célula vecina), por lo que no posee engrosamiento secundario. En las gimnospermas es común la presencia de una estructura central engrosada que se denomina toro, aunque se ha hallado toro en el xilema de algunas plantas eudicotiledóneas también. El toro sirve para obstruir el paso de agua o aire por el par de punteaduras vecinas, en el caso que una de las traqueidas haya perdido funcionalidad. En las angiospermas la madera es diferente pues está constituida por más tipos celulares (Figura 7.9), ya que además de las traqueidas hay vasos, fibras y parénquima, siendo también notable que los radios medulares son mucho más grandes que en las gimnospermas. La actividad periódica del cambio vascular que da origen a la madera crea de manera simultánea los 7.4. La forma de los tallos es muy variable y presenta numerosas adaptaciones. El tallo es un órgano modular, es decir, está constituido por unidades básicas similares (módulos), que dan origen a un órgano estructuralmente predecible pero morfológicamente muy variable. La naturaleza del módulo es particularmente repetitiva en las angiospermas ya que consta de un nudo (con hoja y yema) y un entrenudo, y es denominado fitómero (Figura 7.2A). El nudo es el punto del tallo donde se origina una hoja con su correspondiente yema axilar, mientras que el entrenudo es la porción de tallo que se encuentra entre dicho nudo y el siguiente. Debe mencionarse que el primer aspecto que aporta variabilidad morfológica al tallo es la disposición de las hojas, la cual no es aleatoria sino que por el contrario sigue un patrón genéticamente definido, al cual se denomina filotaxis (Figura 8.5). Si bien la filotaxis se revisará con más detalle en el capítulo 142
8, concerniente a la hoja, puede adelantarse aquí que las hojas se clasifican con base en su disposición espacial en el tallo en tres tipos básicos: 1) alternas, cuando se origina una sola hoja por nudo, 2) opuestas, cuando hay dos hojas en el nudo, una a cada lado y 3) verticiladas, cuando son más de dos hojas por nudo. Además de las hojas, la forma del tallo le añade gran variabilidad, pues si bien hay muchas especies con tallos redondeados al corte transversal, los hay también triangulares, aplanados y dilatados, con nudos bien demarcados, como los cladodios que son típicos en los cactus y la penca. Otra modificación común en algunos tallos es el adoptar el aspecto de hojas, denominándose en tal caso filocladios, caso muy común en el género Ruscus. Los zarcillos son también modificaciones de los tallos que sirven para fijar la planta a sustratos sólidos, por lo que son comunes en plantas de hábito trepador como las especies de la familia pasiflorácea. 7.4.1. Existen tallos especializados en el almacenamiento. Entre las adaptaciones especiales de los tallos cabe mencionar el bulbo, el rizoma, el cormo y el tubérculo como ejemplos de tallos que almacenan sustancias. En el bulbo las hojas son suculentas, especializadas en almacenamiento, con entrenudos muy cortos, por lo cual se disponen solapadas, en forma de catáfilos y formando una estructura redondeada como en la cebolla cabezona (Allium cepa). El rizoma es un tallo subterráneo que crece cerca de la superficie del suelo y puede perdurar durante estaciones adversas. De él se deriva el vástago hacia arriba y las raíces hacia abajo, siendo un ejemplo típico la achira (Canna edulis). Los cormos son subterráneos y crecen verticalmente, sirviendo como fuente de nutrientes en períodos adversos, algunos poseen hojas muy finas. El tubérculo es un tallo temporal, grueso e irregularmente redondo en el que se almacena gran cantidad de nutrientes. Este tipo de tallo posee varias yemas que le permiten una notable capacidad de reproducción vegetativa, a las cuales comúnmente se les denomina <<ojos>>. El ejemplo mejor conocido es la papa (Solanum tuberosum, figura 7.10). 7.4.2. Tallos con funciones reproductivas y defensivas. Hay otros tipos de modificaciones de los tallos que no están destinadas al almacenamiento, sino a la dispersión vegetativa y a la protección, principalmente. El estolón (Figura 7.10), es un tallo modificado que crece horizontalmente y sirve para propagar vegetativamente la planta madre. Se presenta en especies como la fresa (Fragaria vesca) y el buchón de agua (Eichhornia crassipes). En cuanto a la función defensiva, los tallos muestran unas modificaciones notables como las espinas y los aguijones (Figura 7.11), los cuales sirven de protección contra herbívoros. Las espinas tienen tejido vascular en su interior que es continuación de la estela del tallo, mientras que los aguijones son protuberancias dérmicas sin conexión vascular con el tallo, es decir, son de origen superficial. 7.4.3. Los tallos se clasifican también según su forma de crecimiento. El hábito de crecimiento, consistencia, modo de ramificación, entre otros aspectos, también permiten caracterizar a los tallos. Según las ramificaciones, un tallo es de crecimiento monopodial cuando presenta un eje central de mayores dimensiones que las ramas y es claramente diferenciable de ellas (Figura 7.12), lo cual se da por la actividad de un único meristemo apical. Cuando dicha diferenciación es confusa por la presencia de varios ejes ramificados, se dice que es un tallo con crecimiento simpodial (Figura 7.13), el cual se origina por la actividad de varios meristemos apicales que turnadamente se convierten en inflorescencias o se 143
inactivan. Por último, cuando un tallo posee ramificaciones producidas en yemas adventicias que crecen paralelas al eje principal, se dice que es un renuevo. El tallo de consistencia leñosa se denomina tronco o fuste y es típico de las especies de hábito arbóreo, mientras que una columna simple con hojas en penacho, como en las palmas, es un estípite (Figura 7.12). El cálamo es un tallo herbáceo, cilíndrico, sin nudos ni ramas, como en los juncos (Figura 7.14), mientras que la caña posee nudos bien marcados y es herbáceo (caña de azúcar) o duro y de apariencia leñosa (guadua, bambú) (Figura 7.15). El escapo es un tallo originado a menudo de un rizoma o bulbo, sin hojas y en su ápice sostiene los órganos reproductivos, como en el ajo, las agaváceas y las bromelias (Figura 7.16). Por la forma en que crecen los tallos también es posible clasificarlos en varias categorías. Por ejemplo los ascendentes, que crecen inicialmente en forma horizontal y luego elevan sus ramas para ser verticales, mientras que los reclinados son de crecimiento paralelo a la superficie del suelo. Los tallos rastreros crecen sobre el suelo, algunos sin enraizarse (procumbentes), mientras que otros emiten raíces adventicias (reptantes). Los tallos rastreros decumbentes poseen sus ápices elevados de la superficie del suelo. Para terminar, es necesario mencionar un tipo muy especial de tallo voluble o trepador, que es bastante común en las selvas tropicales, al cual se denomina liana (Figura 7.17). Debe mencionarse, sin embargo, que algunas plantas tropicales producen raíces que descienden desde el dosel del bosque y adoptan un hábito parecido al de una liana (Figura 7.18), al menos durante parte de su vida. Las lianas pueden tener hasta 30 cm de diámetro y presenta estructuras leñosas, caracterizadas por la presencia de vasos de xilema muy grandes, visibles incluso sin la ayuda del microscopio, por los cuales se puede transportar agua a distancias de más de 100 m, que puede ser la longitud que ellas alcanzan. Entre las familias tropicales que tienen especies con esta forma de crecimiento se destacan las Fabaceae, Malpighiaceae, Sapindaceae y Bignoniceae, siendo ejemplos de lianas muy conocidas y usadas por las comunidades indígenas debido a sus propiedades alucinógenas y medicinales, el yagé (Banisteriopsis caapi, familia Malpighiaceae) y la uña de gato (Uncaria tomentosa, familia Rubiaceae). Las lianas han recibido una creciente atención en la biología tropical ya que se les reconoce un rol importante en procesos ecosistémicos, regeneración de bosques y efectos sobre la diversidad de especies. Se vaticina que por el aumento en la deforestación, especialmente en ambientes tropicales, las especies con este hábito aumentarán su abundancia relativa, razón por la cual se hace cada vez más importante estudiar su historia natural. BIBLIOGRAFÍA Becerra N & Chaparro de Valencia M. 1999. Morfología y anatomía vegetal. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia. Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, España. Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill, México. Metcalfe CR y Chalk L. 1979. Anatomy of the dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford University Press, Oxford, Inglaterra. 144
Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana, Madrid, España. Figura de la portada del capítulo 145
Figura 7.1. Corte longitudinal del meristemo apical del roble (Quercus sp.). En el recuadro se marca el tejido meristemático responsable de la producción de todos los tejidos que conforman al tallo maduro. Se notan muchos primordios foliares alargados que envuelven al meristemo protegiéndolo. 146
Figura 7.2. Representación esquemática del tallo en las angiospermas modernas. A) La estructura básica se denomina fitómero, el cual consta de un nudo (a), que es el sitio en el que se inserta una hoja y el segmento que existe hasta el siguiente nudo, llamado entrenudo (b). B) Corte longitudinal al nivel del nudo que muestra la divergencia del sistema vascular hacia la hoja, que es denominada trazo foliar (c), y un espacio por encima de la estela donde se interrumpe el tejido vascular llamado brecha foliar (d). C) En un corte transversal hecho a nivel del entrenudo, se observa el cilindro central de parénquima (e), el anillo continuo de tejido vascular de color oscuro (f, incluye xilema y floema) y la corteza recubierta por una epidermis (g). 147
Figura 7.3. Corte transversal del tallo joven de una melastomatácea. A) Médula de parénquima, B) anillo vascular continuo, en el que se señala el xilema. La presencia de un anillo de tejido vascular que posee en el centro tejido parenquimático se reconoce como una disposición en sifonostela. Figura 7.4. Esquema de la disposición de los haces vasculares en el tallo: eustela (A) y su posible derivada, la atactostela (B). La parte oscura de los óvalos es xilema y la parte clara es floema, los haces están inmersos en parénquima y envueltos por una epidermis externa. 148
Figura 7.5. Haces vasculares dispersos en una atactostela en el tallo del maíz. La mayor parte del cuerpo de este tallo está constituida por tejido parenquimático, en medio del cual se hallan los haces vasculares. Figura 7.6. Crecimiento secundario en el tallo. A) La peridermis es el tejido protector del cuerpo secundario, cuya parte más notable y abundante es el corcho, B) la madera es formada por el xilema secundario, el cual se dispone en anillos que indican los períodos de crecimiento del árbol. 149
Figura 7.7. Corte anatómico transversal del tallo de una gimnosperma (Pinus sp.). Se notan claramente los anillos de crecimiento del xilema secundario que darán lugar a la madera, A,,D. En la parte más externa se observa la peridermis en formación (E), que también es producto del crecimiento secundario. Figura 7.8. Detalle de la madera en gimnospermas. En este corte del tallo del pino romerón (Retrophyllum sp.), se aprecia: A) traqueidas de pared gruesa, B) punteaduras areoladas. 150
Figura 7.9. Corte transversal de un tallo joven de Sambucus sp., una angiosperma dicotiledónea. A) Peridermis en formación, B) anillo de xilema, C) médula central de parénquima. En las angiospermas puede haber crecimiento secundario en los tallos, el cual conlleva a la formación de madera que se compone de anillos concéntricos de xilema. Figura 7.10. Dos tipos de tallos especializados. A la izquierda se aprecian dos tipos de tubérculos, tallos destinados al almacenamiento de sustancias nutritivas, particularmente almidón. La papa es quizá el tubérculo más conocido, del cual hay muchas variedades útiles para la alimentación humana. En la figura de la derecha, el niño sostiene el extremo de un estolón, un tallo especializado en la reproducción vegetativa. Como puede verse, dicho tallo forma nudos en los que se desarrollan plántulas que son clones de la planta madre, las cuales eventualmente desarrollan raíces en la tierra y se separan de su progenitora. 151
Figura 7.11. Protección física de los tallos. A) Las espinas del tallo de Bougainvillea sp. son órganos con tejido vascular que previenen la herbivoría. La misma función es atribuida a los aguijones de Rosa sp. (B), los cuales son sobrecrecimientos de la epidermis y carecen de conexión vascular con la estela del tallo (Foto cortesía de O. Giraldo). Figura 7.12. Tallos de apariencia leñosa. A) Estípite, tallo con un solo meristemo apical que crece sin producir ramificaciones, dando origen al hábito monopodial. El ejemplo típico son las palmeras, como esta especie del género Ceroxylon. Es notable que estas plantas no producen madera, por lo que se sostienen usando sólo tejido esclerenquimático. B) tronco o fuste en la ceiba (Ceiba pentandra). 152
Figura 7.13. Tallo con crecimiento simpodial. Las flechas marcan puntos en los que la activación de meristemos produce nuevas ramas dando lugar a este tipo de crecimiento. Figura 7.14. El cálamo es un tallo hueco sin ramificaciones ni nudos, el cual es muy común en plantas herbáceas que viven en ambientes anegados, como los juncos (Juncus sp.) y papiros (Cyperus sp.). 153
Figura 7.15. La caña es un tipo de tallo que posee nudos bien marcados. A) En la caña de azúcar (Saccharum officinarum), este tallo es de naturaleza herbácea, B) en la guadua (Guadua sp.) y el bambú es mucho más fuerte, de aspecto leñoso. Figura 7.16. Planta epífita de la familia bromeliácea en estado reproductivo. A) Escapo, tallo especializado en sostener las estructuras reproductivas bien por encima de la parte vegetativa, B) roseta basal formada por las hojas de la planta. 154
Figura 7.17. Las lianas son tallos volubles y de variado grosor, ya que pueden ser delgadas y herbáceas o gruesas y leñosas, como la especie de la foto. Figura 7.18. Raíces adventicias que se desprenden de ramas altas y semejan lianas. A) Vista panorámica de un árbol de ficus mostrando raíces adventicias de diferente grosor, B) detalle del punto de origen de una raíz adventicia engrosada. Con el tiempo constituyen verdaderos soportes adicionales para las pesadas ramas de esta especie. 155