2 1. La posición de los microorganismos en la naturaleza de todos los organismos vivos conocidos hasta el momento. HAECKEL aún noteníaunaideaclaradelreinodelosprotistos. El tercer reino de los Protistos incluye a aquellos organismos que se separan de los animales y los vegetales por una diferenciación morfológica muy escasa; la mayoría son unicelulares. En base a su estructura celular pueden dividirse los protistos en dos grupos perfectamente delimitados: los protistos superiores se parecen en cuanto a la constitución desuscélulasalosanimalesyalasplantas;soneucariotas.aellospertenecen las algas, los hongos, y los protozoos. Entre los protistos inferiores se cuentan las bacterias y las cianobacterias (algas verde azules); son procariotas, y se diferencian por su constitución celular de todos los demás organismos. La denominación microorganismos hace referencia a las reducidas dimensiones de los organismos citados, y por su significado corresponde a la denominación de protistos. Los virus, como partículas no celulares, se contraponen a todos los organismos; no pueden reproducirse por sí solos, sino que para su reproducción requieren células vivas. 1.2 Procariotas y eucariotas Launidadfísica básicade losorganismoses lacélula; eslaunidad viva menor. La composición de sustancias es común a todos los seres vivos. Los componentes básicos de la célula son el ácido desoxirribonucleico (DNA), el ácido ribonucleico (RNA), las proteínas, los lípidos y los fosfolípidos. No obstante, el estudio en detalle de la composición y estructura fina de distintos tipos celulares ha revelado diferencias significativas entrelasbacteriasylascianobacteriasporunaparte,ylosanimalesylos vegetales por otra, aun incluyendo a los representantes microscópicos más pequeños de estos últimos. Estas diferencias son tan profundas, que los dos grupos se pueden contraponer con las denominaciones de procariotas y eucariotas. En los procariotas hay que ver las reliquias de los primeros tiempos de la evolución de los organismos, y su evolución hasta los eucariotas plantea la mayor discontinuidad en la evolución de los organismos. En la figura 1.2 se representa gráficamente la división de los organismos en los tres grupos superiores principales, así como su división en dos grandesmundos,eldelosprocariotasyeldeloseucariotas. Los eucariotas tienen un verdadero núcleo(karyon). En él se encuentra la mayor parte del genoma de la célula eucariota. El genama se distribuye en unaseriedecromosomas,quetrassuduplicaciónseseparanenelproceso denominado mitosis. En los cromosomas el DNA se encuentra asociado a histonas. La célula eucariota contiene orgánulos, las mitocondrias y (en Jos vegetales) los cloroplastos; éstos contienen otra parte del genoma,
1.2 Procariotas y eucariotas 3 Fig. 1.1 El primer árbol filogenético (de HAECKEL, E.: "AlIgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen", Historia General del Desarrollo de los Organismos, Berlín, 1866).
4 1. La posición de los microorganismos en la naturaleza Fig. 1.2 Los tres reinos, vegetales, animales y microorganismos, y la diferenciación entre procariotas y eucariotas. muy pequeña, yen forma de molécula de DNA circular y cerrada. Los ribosomas son grandes(sos). Los procariotas carecen de un núcleo rodeado por una membrana. El DNAsepresentaenformade unahebracircularcerradalibreenel citoplasma. Este cromosoma bacteriano lleva toda la información necesaria para la reproducción de la célula. Junto a él pueden presentarse pequeñas moléculas circulares, cerradas de DNA, los plásmidos; no obstante, éstos no son imprescindibles. La célula procariota no presenta orgánulos; la subdivisión de la célula en compartimentos es mucho menos acusada que en la célula eucariota. Los ribosomas son pequeños (70S). La naturaleza de los ribosomas y de los enzimas implicados en la síntesis proteica, así como la composición de la pared celularprocariota, son la causa de la acción específica de varios antibióticos. Otras diferencias se presentarán más adelante(véase pág. 22 Ysig.). Morfológicamente los procariotas están relativamente poco diferenciados. Según su aspecto sólo pueden diferenciarse unas pocas formas, que generalmentesereducenalaesferayalcilindrorectoocurvadocomoformas básicas. A esta "uniformidad" se opone una versatilidad y flexibilidad fisiológicas sin par. Mientras que los animales y las plantas necesitan siempre oxígeno, muchos grupos de procariotas pueden vivir en ausencia de aire(en condiciones anaeróbicas), y de extraer la energía necesaria para el crecimiento a través de fermentaciones o respiraciones anaeróbicas. Otros grupos pueden utilizar la energía luminosa y obtener el material celular a partir de compuestos orgánicos o de anhídrido carbónico.
1.3 Evolución de los organismos 5 Además, otras bacterias son capaces de obtener energía por oxidación de compuestos o elementos inorgánicos. También está ampliamente extendida la capacidad de fijar el nitrógeno molecular. El hecho de que los procariotas se hayan convertido en los últimos treinta añosenelobjetopreferidodelabiologíageneralsedebeaestamultiplicidad y flexibilidad fisiológicas, a las elevadas tasas de síntesis y al rápido crecimiento, a la sencilla constitución celular, y a la estructura poco complicada del material celular. Esta circunstancia, así como el limitado espacio, son suficientes para justificar que la presente introducción a la Microbiología se ocupe preferentemente de la biología de las bacterias. 1.3 Evolución de los organismos Resultó difícil trasladar las ideas de HAECKEL a los procariotas mientras no se tenía más que un conocimiento mínimo de la diversidad bacteriana ycasinosesabíanadadelaestrucutramoleculardeloscomponentesde los organismos. La evolución de los microorganismos(apartado 17.4) fue objeto durante largo tiempo de especulaciones controvertidas. Se llegó a un árbol filogenético de los procariotas cuando C. WOESE aisló y secuenció las bases del RNA de los ribosomas, el RNAr, de un gran número de bacterias. A partir del grado de semejanza entre las secuencias de bases de diversos procariotas pudo extraerse la conclusión de que todos los procariotas derivan de una raíz común (también denominado progenote) y que ya en tiempos tempranos los procariotas se dividieron en dos grandes grupos, las arqueobacterias y las eubacterias(cap. 3 y apartado 17.4). Actualmente podemos también decir algo acerca del lapso de tiempo de la evolución biológica inicial, en el que se desarrollaron los diversos grupos bacterianos a partir del progenote(fig. 1.3). El desarrollo de las vías metabólicas básicas de las bacterias tiene que haber tenido lugar en un tiempo muy temprano. Ello se puede concluir a partir de las proporciones entre los isótopos 11C/ 12 C del carbono orgánico (C org ) que se ha fijado desdehacemásde3800millonesdeañosen lossedimentos.lacomposición en isótopos de este (o también llamado kerógeno) es la misma queladelasbacteriasyvegetalesrecientes. Deellosepuedeconcluirque elc org delossedimentosdel arcaico temprano procededebacteriasautótrofas. De las proporciones entre isótopos aún no puede deducirse si los productores primarios de biomasa eran bacterias fototróficas o bacterias metanogénicas de respiración anaeróbica(apartado 9.4). Los estromatolitos, rocas sedimentarias biogénicas, se tienen también en cuenta para la datación de las actividades biológicas en la historia de la