Introducción a la Botánica 2017 Algas 01

Introducción a la Botánica 2017 Algas 01 Introducción y generalidades Cyanobacteria. Acheaplastidia LAS ALGAS El vocablo alga se usa para referirse a ciertas formas de vida que sin ser plantas, también son capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Aunque tradicionalmente incluían a las Cyanobacteria (procariotas), en la actualidad sólo se aplica a organismos eucariontes. En cuanto a su origen, las algas no son un grupo natural de organismos ya que comprenden varios linajes independientes (son polifiléticas) que se originaron en diferentes momentos de la historia de la Tierra. Uno de ellos, las algas verdes, dio origen a las plantas terrestres. En resumen (definición por descarte): Las algas son organismos eucariontes fotosintéticos, predominantemente acuáticos, y que no son embriofitas (plantas terrestres). En estas teóricas también incluiremos a las cianobacterias ya que constituyen el origen de los plástidos. 1

ALGAS: Hábitats e importancia Todos los hábitats, de océanos y glaciares a fuentes termales, algunos terrestres, simbiontes (líquenes, corales) Son los productores primarios de los medios acuáticos (marinos y continentales) Pueden ser tanto de vida libre (v.g.: fitoplancton) o b) fijados a un substrato (fitobentos, perifiton), etc. También hay alfas de suelo y aerófilas. ciclos globales de nutrientes, ciclo del carbono Importancia económica: fuente de recursos naturales Industria química, de la alimentación, farmacéutica y cosméticos: agar-agar, carragenanos, alginatos, sílice, fertilizantes, carotenos, productos nutricéuticos Biocombustibles Bioindicadores de contaminación Importancia en la ciencia: Exoesqueletos de CaCO 3 o sílice: datación de sedimentos, reconstrucción climática, predicciones de cambio climático y más Simplicidad en estudios bioquímicos, genéticos y fisiológicos: Chlamydomonas, Chlorella Principales eventos en la historia de la Tierra 2

Lane and Archibald, Trends Ecol. Evol. 2008 23: 268 275 21/5/2017 LAS ALGAS EN LA CLASIFICACIÓN TRADICIONAL Reino MONERA (procariontes) Bacterias fotoautótrofas Reino PROTISTA (eucariontes) Protistas fotoautótrofos (algas) Div. Cyanobacteria Div. Glaucophyta Div. Chlorophyta Div. Rhodophyta Div. Dinophyta Div. Euglenophyta Div. Phaeophyta Div. Bacillariophyta Div. Cryptophyta Div. Haptophyta Protistas heterótrofos Reino FUNGI (Hongos) Reino PLANTAE Div.Oomycota Div. Zygomycota Div. Ascomycota Div. Basidiomycota El árbol filogenético de los eucariotas rodofitas clorofitas plantas glaucofitas oomycetes feofitas dinoflagelados Archaeplastidia Chromalveolata hongos Opistokonta Rhizaria Amoebozoa Excavata euglenofitas 3

Archaeplastidia Heterokontos 21/5/2017 El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Hongos La clasificación que vamos a usar 4

Taxonomía: clasificación de las algas Morfológicos, estructurales (macroscópicos) Ultraestructurales : estructura intracelular, cloroplasto, flagelos (presencia, tipo) Tipo de ciclo de vida, formas flageladas Bioquímicos: compuestos específicos, pared celular, sustancia de reserva, pigmentos Moleculares: comparaciones entre genomas, secuencias específicas de ADN Filogenéticos: relaciones evolutivas Presencia/ausencia de pirenoide, región del cloroplasto que presenta una alta concentración de RUBISCO y anhidrasa carbónica (convierte bicarbonato en CO2, sustrato de la RUBISCO) PIRENOIDES 5

Taxonomía: clasificación de las algas Taxonomía clásica: Morfología: del talo vegetativo, de las formas reproductivas Ciclos de vida Caracteres bioquímicos: Pigmentos fotosintéticos: clorofilas, ficobilinas y carotenoides; sustancias de reserva, pared celular Resultado Grandes grupos (divisiones o Phylla: -phyta) no relacionados por un ancestro común Taxonomía moderna: Características citológicas: ultraestructura del cloroplasto y sistema de membranas, flagelos Teoría de la endosimbiosis basada en la estructura del sistema de membranas intracelulares Filogenias moleculares Resultado Nuevos grupos filogenéticos que incluyen otros protistas no fotosintéticos antes clasificados en otros grupos Hábitos El TALO (cuerpo) de las algas puede presentar distintos niveles de organización y aspectos generales los cuales se denominan HÁBITOS. Los principales son: - FLAGELADO. Células flageladas, móviles, con paredes celulares más o menos delicadas o ausentes. Generalmente con stigma ( mancha ocular ) y vacuolas contráctiles que actúan como bombas de achique ( porqué?). unicelular agregado celular colonial 6

Hábitos (cont.) - COCOIDE. Con paredes celulares rígidas, sin movilidad propia. Unicelulares o en agregados celulares de distinto tipo unicelular agregado celular Hábitos (cont.) - FILAMENTOSO. Talos conformados por células dispuestas en hilera. Pueden ser simples o ramificados filamentoso simple filamentoso ramificado filamentoso heterotrico Plano de división celular siempre perpendicular al eje del filamento Plano de división celular perpendicular o paralelo al eje del filamento (esto último origina las ramas) Caso particular de ramificado en el que una parte del talo se desarrolla adherida a un sustrato (parte postrada) y otra se proyecta hacia la masa de agua (parte erecta) 7

Hábitos (cont.) - LAMINAR. talo con forma de lámina, resultado de la división en dos planos del espacio. Generalmente con una o pocas capas de células de un mismo tipo. Hábitos (cont.) - SIFONAL. Talos cenocíticos, multinucleados, sin organización celular. Con distintos grados de complejidad 8

Hábitos (cont.) - CLADOMÁTICO. Eje principal formado por nudos y entrenudos, con ramificaciones verticiladas a nivel de los nudos. Ejes secundarios nudos entrenudos eje Ramas verticiladas Hábitos (cont.) - PSEUDOPARENQUIMÁTICO. Las células se dividen en los tres planos del espacio pudiendo generar talos de estructura compleja, a veces con diferenciación en tejidos y órganos. 9

CYANOBACTERIA Algas verdeazules o Cyanophyta Son bacterias con fotosíntesis oxigénica. Como todo los procariotas, carecen de cubierta nuclear, y poseen cromosomas circulares desnudos, sin organelas ( sin clorolastos) ni flagelos de ningún tipo. Los organismos foto-autotróficos más primitivos (2.800 ma) Los más abundantes (picoplancton en los océanos) Pared celular de péptido-glicano (= bacterias Gram negativas) Pigmentos fotosintéticos organizados en tilacoides dispersos en el citoplasma: - Clorofila a, carotenoides - Ficobiliproteinas (ficocianina y ficoeritrina) organizadas en ficobilisomas Sustancia de reserva: almidón cianofíceo, similar al glicógeno Pueden secretar matrices o vainas una matriz mucilaginosas (polisacáridos) Algunas son fijadoras de nitrógeno molecular, a veces mediante células especializadas. Reproducción asexual Hábitos: cocoides unicelulares o en agregados de distinto tipo, filamentosas simples o ramificadas Cianobacterias cocoides unicelulares y en agregados Microcystis: cocoides en agregados mucilaginosos (sin forma definida), células esféricas, distribuidas por todo el mucílago, sin vaina individual. A veces con aerotopos gaseosos, para flotabilidad. Chroococcus: cocoides, unicelulares o en agregados de número celular variable; células con vaina individual Pueden producir floraciones. Deterioran la calidad del agua y algunas producen toxinas (ej: microcistina, de Microcystis spp.) 10

21/5/2017 heterocitos Cianobacterias filamentosas ramificación verdadera Filamento= tricoma (hilera de células) + vaina mucilaginosa ramificación falsa hormogonio hormogonio Heterocitos: células especializadas en la fijación de nitrógeno molecular Acinetas: Estructuras unicelulares de resistencia y dispersión Hormogonios: estructuras multicelulares de dispersión Algunas también pueden producir floraciones y toxinas. acinetas Las cianobacterias y la optimización de la absorción de luz: los ficobilisomas Membranas tilacoides con antenas extrínsecas = ficobilisomas Cyanothece sp. Adaptación cromática para optimizar captación de luz: diferentes pigmentos en los ficobilisomas según la composición de la luz a la que están expuestas las células. Expresión de genes regulada por el color de la luz. Cultivado en: luz roja luz verde 11

Origen de la Tierra Aparece la vida Aparecen las cianobacterias en la atmosfera Aparecen los eucariontes: endosimbiosis La aparición de la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias cambió radicalmente el planeta Acumulación de O 2 4.5 3.5 3.0 2.5 2.0 1.0 Tiempos precámbricos: Procariontes Archaea Cianobacterias Escala en millones de años Era Fanerozoica Eucariontes Atmósfera sin O 2, reductora Atmósfera con O 2, fijación de N 2 Primeros fósiles Estromatolitos (fósiles, actuales) Las cianobacterias son importantes en el ciclo del nitrógeno en ambientes acuáticos Asimilación del N 2 : N 2 + NADPH + H + + ATP NH 4+ + NADP + ADP + Pi Algunas bacterias poseen la habilidad de tomar el N 2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH 4+ ), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos eucariontes no pueden fijar N 2 y tienen que tomar nitrato (NO 3- ) o NH 4+, que son sustancia escasas, del ambiente. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis Las cianobacterias son los únicos organismos fotosintéticos capaces de asimilar N 2 IMPORTANCIA EN AMBIENTES ACUÁTICOS Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno fijado Azolla: un helecho, contiene cianobacterias simbiontes 12

Fijación de nitrógeno La fijación de N 2 a NH 4+ es esencial para la vida La realizan solamente las bacterias (de vida libre, simbiontes y cianobacterias) La nitrogenasa es muy sensible al O 2, necesita ambiente anaeróbico, no puede convivir con fotosistema II En algunas cianobacterias ocurre en los heterocitos (sin fotosistema II, pared celular gruesa, anaerobiosis) Nostoc heterocistos Los heterocistos son células especializadas en la fijación de N 2. Poseen nitrogenasa y no poseen FSII. Su formación está controlada por genes que se expresan cuando hay baja concentración de nitrato o amonio en el ambiente. Están conectados con células vecinas por plasmodesmos, por los que reciben carbono fijado e intercambian el N fijado Estromatolitos: rocas formadas por la actividad de las cianobacterias Los fósiles mas antiguos conocidos: 3500 millones de años Estructura en capas que fue formada por el depósito alternado de carbonato de calcio (CO 2 fijado por cianobacterias) y capas de material vivo (células y mucílago de cianobacterias) En el Proterozoico, los estromatolitos estaban ampliamente distribuidos en la Tierra, y eran importantes en la formación de arrecifes Los actuales están sólo en Shark Bay, Australia Occidental, el linaje mas antiguo!!! Shark Bay Estromatolitos de Australia Central 13

Fósiles de cianobacterias Los fósiles mas antiguos que se conocen son de cianobacterias, del Arqueano (3500 ma) estromatolitos Como la morfología del grupo se mantuvo con pocos cambios, son relativamente fáciles de identificar Cianobacteria palmeloide Cianobacteria filamentosa Fósiles de cianobacterias en el yacimiento de dolomita de Bitter Springs, en Australia Central, datan del Neoproterozoico (850 ma) http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html Las acción de las cianobacterias cambió para siempre la atmósfera terrestre Son los primeros organismos capaces de producir O 2 mediante la fotosíntesis que aparecen en la tierra, en la era Proterozoica (el O 2 de la atmósfera proviene de la fotosíntesis) El O 2 de la fotosíntesis dio origen a la capa de ozono (O 3 ) protectora de rayos UV Son fijadores de N 2, haciendo que el nitrógeno de la atmosfera esté disponible para sintetizar compuestos orgánicos Son los precursores de los cloroplastos de los eucariontes fotosintéticos: en la era Neoproterozoica o en el Cámbrico temprano ocurrió el proceso de endosimbiosis primaria que dio origen a los cloroplastos de algas verdes y rojas 14

La evolución de las algas y el origen de los cloroplastos: Teoría de la endosimbiosis Lynn Margulis 1967 cianobacteria fagocitosis Transferencia lateral de genes: cloroplasto núcleo Chlorophyta Rhodophyta Cryptophyta Heterokontophyta: Chrysophycea Bacillariophycea Phaeophycea Euglenophyta Dinophyta Características de los plástidos y de las mitocondrias que avalan la teoría de la endosimbiosis Membrana doble (o con más capas aún) Poseen su propio ADN circular y sus propios ribosomas Se multiplican por fisión como las bacterias cianobacterias: 2500-3000 genes cloroplastos: 250-300 genes La comparación del genoma de cianobacterias con el del cloroplasto y el genoma nuclear de las plantas provee evidencia de la existencia de transferencia lateral de genes los genes no esenciales para el procariota fagocitado se pierden o se transfieren 15

Teoría de la endosimbiosis: origen de los cloroplastos Evento primario: protista (=eucarionte) heterótrofo que fagocita una cianobacteria (procarionte) y la retiene. La cianobacteria pasa a ser un cloroplasto con doble membrana. Evento secundario: protista heterótrofo que fagocita un protista fotosintético (=eucarionte) derivado del evento primario y lo retiene, el fagocitado pasa a ser un cloroplasto con una o dos membranas adicionales. Transferencia lateral de genes de la cianobacteria al núcleo del protista receptor Bases de la teoría: Evidencia citológica: estructura de membranas Similaridades del ADN de los plástidos de algas eucariotas/plantas y el ADN de cianobacterias Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos 16

Clasificación de las algas según la estructura de los plástidos, en base a la teoría endosimbiótica Grupo 1. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna derivada de la cianobacteria ancestral y externa derivada de la vacuola de fagocitosis de la célula receptora): C o Chlorophyta o Rhodophyta Grupo 2. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), más una membrana del retículo endoplasmático: C + ER o Euglenophyta o Dinophyta Grupo 3. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), mas dos membranas del retículo endoplasmático: C + 2ER, nucleomorfo (núcleo vestigial) o Cryptophyta o Heterocontophyta: Phaeophyceae, Bacillariophyceae (diatomeas), Chrysophyceae REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS REPRODUCCIÓN ASEXUAL: Existe un solo progenitor Se forman clones de composición genética idéntica a la del progenitor De algunas algas sólo se conoce su reproducción asexual, por mitosis Estructuras vegetativas de dispersión: yemas, hormogonios, esporas, zoosporas Esporas: tienen cubiertas (paredes celulares) espesas, resistentes a condiciones ambientales desfavorables, impiden la desecación Chlorella Euglena Pediastrum Micrasterias Volvox Ejemplos de reproducción asexual 17

Lane and Archibald, Trends Ecol. Evol. 2008 23: 268 275 21/5/2017 REPRODUCCIÓN EN LAS ALGAS en algún momento ocurre la meiosis Intervienen dos células reproductivas haploides: gametas Fecundación: Se unen sus citoplasmas: plasmogamia Se unen los núcleos: cariogamia Se forma una cigota diploide Tipos de fecundación según la morfología de las gametas: Las gametas pueden ser iguales o diferentes en forma, tamaño, presencia de flagelos y comportamiento isogamia anisogamia oogamia anisogamia El árbol filogenético de los eucariotas rodofitas clorofitas plantas glaucofitas oomycetes feofitas dinoflagelados Archaeplastidia Chromalveolata hongos Opistokonta Rhizaria Amoebozoa Excavata euglenofitas 18

Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos Archaeplastidia Algas pertenecientes a Archaeplastidia - Derivadas de un evento endosimbiótico primario - Cloroplasto rodeado de dos membranas (externa, interna) - Las plantas terrestres (embriofitas) también pertenecen a este grupo Incluye tres Divisiones algales : Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta 19

Archaeplastidia Heterokontos 21/5/2017 El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados Hongos Algas con cianobacterias endosimbióticas (cianelas) que retienen pared celular de péptido-glicano intermediario en la evolución de los cloroplastos? Glaucocystis División Glaucophyta Cyanophora paradoxa Flageladas Las cianelas contienen tilacoides concéntricos con ficobilisomas clorofila a 20

DIVISIÓN CHLOROPHYTA: algas verdes - Grupo de algas muy diverso - En todos los hábitats, mayoría de agua dulce - Cloroplasto con sólo su membrana doble (externa e interna), forma variable (de copa, reticulado, etc.). Grana, membranas estromáticas que los interconectan, con o sin pirenoide. - Pigmentos: clorofilas a y b, carotenoides - Sustancia de reserva: almidón INTRAPLASTIDIAL. En caso de presentar pirenoide, el almidón puede estar asociado a dicha estructura. - Pared celular (cuando presente) con celulosa - Células flageladas (vegetativas, zoosporas o gametas) con 1, 2, 4, 6 u 8 o numerosos flagelos lisos - Dieron origen a las plantas terrestres REPRODUCCIÓN: sexual y/o asexual Sexual: isogamia, anisogamia, oogamia (gametangios). Ciclos de vida haplontes, diplontes o haplodiplontes Asexual: división celular, fragmentación, zoosporas o aplanosporas (sin flagelos) HABITOS Flageladas. Unicelulares, en agregados o coloniales Cocoides. Unicelulares, en agregados de distinto tipo o cenobios Filamentosas simples o ramificadas. Homotricas o heterotricas Laminares Sifonales DIVISIÓN CHLOROPHYTA 21

Diversidad de clorofitas Leliaert F. et al. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences (2011 - in press) http://users.ugent.be/~fleliaer/ publications/crps_2011_html/e volution_green_algae.htm DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Chlorophyceae Dos flagelos iguales, vacuolas contráctiles, cloroplasto cupuliforme con pirenoide central, mancha ocular.. Estructura celular de Chlamydomonas : un ejemplo de clorofita flagelada unicelular 22

Ciclo de vida de Chlamydomonas Ciclo haplonte con isogamia Condiciones adversas DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Ulvophyceae Casi todas marinas: son las algas verdes que vemos en la playa Filamentosas, laminares, sifonales Pueden ser macroscópicas, algunas unicelulares Muchas son multinucleadas: cenocíticas división celular sin formación de pared, la pared solo se forma para delimitar zonas reproductivas (gametangios, esporangios) Ciclos de vida: Haplodiplonte con alternancia de generaciones (Ulva) Diplontes meiosis gametogénica (Codium) Haplontes, meiosos cigótica (Ulothrix) Codium: Ulothrix 23

DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Ulvophyceae Género Codium Puede crecer a profundidades considerables Tiene aspecto de cordón, ramificado dicotómicamente y con un disco de fijación. Sobre rocas Multiaxial, con filamentos acloróticos centrales que se ramifican para dar estructuras expandidas llamadas utrículos, en los que se disponen los cloroplastos Ciclo de vida. Monogenético diplonte, monoicas o dioicas, meiosis gametogénica, anisógamas Los gametangios masculinos y femeninos son como ramificaciónes de los utrículos, son similares a ellos pero más pequeños, y con un poro apical para descargar las gametas Gametas biflageladas Ciclo de vida diplonte de Codium DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Ulvophyceae Clorofitas laminares: Género Ulva (lechuga de mar) Ulva rigida (corte transversal) hábito laminar: lámina de dos capas de células (biestromática) 24

Ciclo de vida de Ulva sp. Ciclo haplodiplonte con alternancia isomórfica de generaciones Los gametofitos y el esporofito son morfológicamente idénticos DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Charophyceae Género Spirogyra: Filamento simple (sin ramificación). Cloroplasto acintado, con disposición helicoidal, numerosos pirenoides tubo de conjugación Ciclo de vida haplonte sin gametas flageladas, se forman tubos de conjugación. La cigospora germina por meiosis y luego por mitosis regenera el filamento haploide 25

Reproducción sexual en Spirogyra sp. : conjugación filamento + (n) filamento - (n) tubo de conjugación cigospora (2n) de resistencia 26

Charophyceae: las algas verdes más complejas Primariamente de agua dulce Crecimiento apical, hasta 1m Organización en tejidos con conexiones intercelulares (plasmodesmos) Ciclo de vida haplonte Fecundación por oogamia Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas Algunas tienen paredes celulares calcificadas numerosos fósiles DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Charophyceae Ejemplo: Género Coleochaete -Filamentos ramificados, heterotricos. El aspecto filamentoso a veces enmascarado por crecimiento en forma de pseudoparénquima, de modo que el talo tiene forma de disco o almohadilla -Reproducción asexual mediante zoosporas, las cuales se forman en esporangios originados por división celular de las células vegetativas marginales (una zoospora por esporangio). Zoosporas buscan sustrato, se fijan y germinan. -Reproducción sexual: haplontes con oogamia. Oogonio con prolongación en forma de pelo (tricogino) involucrada en la plasmogamia con el anterozoide. Luego de la fecundación la cigota es recubierta por células que le dan protección y al parecer, también actuarían de células placentales alimentando la maduración de la oospora. (se las relaciona con las células placentales relacionadas con el embrión en plantas superiores). 27

G! Ciclo de vida de Coleochaete sp. zoosporas Filamentos de la cubierta n anteridios Cigota 2n anterozoides Talo epífito Oogonio con tricogino F! 28

DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Charophyceae Charales Crecimiento apical Talo dividido en: Nudos: anillos de células de crecimiento definido Entrenudos: que pueden ser unicelulares o multicelulares Rizoide formado por filamentos ramificados Nitela: los entrenudos son unicelulares Chara: célula central del entrenudo cubierta por una corteza de células mucho más pequeñas Pueden tener paredes celulares calcificadas fosilizan bien Nitela tenuisima Chara sp. núcula (oogonio) glóbulo (anteridio) http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/charophyte.html Chara sp. Ciclo de vida de Chara sp. Los anteridios y oogonios son multicelulares: tejido gametogénico protegido por células estériles CV haplonte: la cigota germina por meiosis y luego por mitosis regenera el talo adulto (n) cigota 29

Fósiles de Charales Las núculas (oogonios) de las Charales se conservaron muy bien en el registro fósil. En paleontología se las denomina girogonites. Aparecen en el Silúrico, hace 425 ma. Su distribución en los estratos puede ser usada para inferir características paleoclimáticas girogonites http://www.sciencedirect.com/science/a rticle/pii/s0031018209003939 girogonites del Jurásico girogonites en corte transversal girogonites de depósitos lacustres Fósiles de algas verdes Botryococcus aparece en el registro fósil en el Carbonífero y se cree que formó ciertos depósitos de carbón y petróleo. Ésta es una imagen de una colonia que data del Triásico (Argentina). actual fósil actual fósil Parka decipiens se parece morfológicamente al género actual Coleochaete. Este fósil se encontró en estratos del Devónico, que datan de hace 400 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que aparecen las plantas terrestres. 30

Endosimbiosis en tiempos modernos Las algas forman endosimbiosis con diversos grupos de protistas (incluidas otras algas) y animales Ecológicamente importantes en ambientes marinos y de agua dulce Cleptoplastidia: Cloroplastos de clorofitas sifonales y Elysia (un molusco marino) no es endosimbiosis Nostoc y Geosiphon (un hongo) Clorofitas endosimbiontes modernas Chlorella y Vorticella (un ciliado) Chlorella e Hydra (un cnidario) En general el alga queda encapsulada en una vacuola perialgal (fagosoma) No se reproducen en forma conjunta Tetraselmis y planaria 31

DIVISIÓN RHODOPHYTA: algas rojas Probablemente el grupo más antiguo de algas Mayormente marinas Cloroplasto rodeado por su doble membrana (evento primario) Clorofila a y d Ficobiliproteínas en ficobilisomas buena absorción de luz adaptación a la vida en las aguas más profundas Adaptación cromática como en cianobacterias Sustancia de reserva: almidón florídeo en el citoplasma!!!! Morfología del talo: Unicelulares pero nunca flageladas (!!!!) en ningún estadio del ciclo de vida Filamentosas La mayoría macroscópicas, estructura compleja Las Coralinácaeas secretan carbonato de calcio en las superficie de las células - Pueden ser articuladas (Corallina: con ramas flexibles) o crustosas Ciclos de vida complejos: haplodiplonte, haplo-diplo-diplonte DIVISIÓN RHODOPHYTA Porphyridium sp. Una rodofita unicelular cloroplastos: varios, discoides Cloroplasto típico de una rodofita, rodeado de dos membranas. Con membranas tilacoides no apiladas en grana, con ficobilosomas conteniendo ficobiliproteinas como pigmento accesorio de la antena fotosintética. Si posee pirenoide, nunca asociado a sustancia de reserva. 32

DIVISIÓN RHODOPHYTA La captación de luz mediada por ficobilosomas les permite colonizar aguas profundas donde no habitan otros grupos de algas Alga roja crustosa que habita a 270 m bajo el nivel del mar, donde la intensidad de luz es 0.00005% del valor en la superficie Micrografía de barrido Raven, Biology of Plants 2013 Vista general Rhodophyta: Organización del talo Unicelulares: ej. Porphyridium Laminares: ej. Porphyra, una o dos capas de células Filamentosas (la mayoría): Filamentos ramificados entrelazados, unidos por mucílago, que puede ser muy denso Célula apical que forma un eje, verticilos de ramificaciones laterales Las paredes celulares pueden estar calcificadas Organización multiaxial talo tridimensional Porphyra sp. (Nori): talo laminar Batrachospermum : talo filamentoso, cladomático 33

21/5/2017 Rhodophyta: Diversidad Porphyra sp. Fauchea Polysiphonia sp. Corallina Corallina Bangia Sporolithon formadoras de corales Rodofitas formadoras de corales: Corallinaceae Talo erecto Conjunto de filamentos Corallina Talo crustoso http://coralreefsystems.org/ http://www.unp.edu.ar/museovirtual/algasmarinas/mar.htm con zona medular y corteza Los filamentos mas externos con paredes calcificadas Forman un talo ramificado y articulado El talo crece en capas de filamentos con paredes calcificadas Crecimiento muy lento: 10-30 mm por año Proveen estructura al coral 34

Rhodophyta: ciclos de vida La mayoría presenta un ciclo de vida con tres fases adultas: tetraesporofito (2N), gametofitos (femenino y masculino, ambos N), carposporofito (2N) Ciclo haplodiplodiplonte Ejemplo: Polysiphonia sp. (Floridoficeas) tetraesporofito (2N): forma tetrasporas (N) masculinas o femeninas por MEIOSIS gametofito (N): formado por la germinación de las tetrasporas, puede ser masculino o femenino El gametofito masculino forma espermatangios que por mitosis forman espermacios: células espermáticas (N) no flageladas El gametofito femenino forma carpogonios, que contienen un óvulo (N) La fecundación produce una cigota (2N), que al germinar produce un carposporofito que permanece unido al gametofito femenino El carposporofito produce carposporas (2N) por mitosis que al germinar regeneran el tetraesporofito tetrasporas Gametofito masculine con espermatangios (Ver Raven Fig. 15-35) Ciclo trifásico (haplodiplodiplonte) de Polysiphonia sp. gametofito femenino (N) carposporofito (2N) (Ver Raven Fig. 15-35) http://tolweb.org/florideophyceae/21781 35

Fósiles de rodofitas Son los fósiles de protistas mas antiguos (2000 ma) Las rodofitas multicelulares ya estaban presentes en el Precámbrico, hace 1250 ma. Las rodofitas calcáreas se preservaron bien debido a su deposición de CaCO 3. Aparecen en numerosos depósitos de piedra caliza. Bangiomorpha pubescens Chondrides flexilis 36